Василий Алексеевич Сычев
Общая когнитивная теория
Как мы уже не раз говорили выше, один из основных принципов работы нервной системы – одновременное возбуждение нейронных сетей из разных источников, поэтому для консолидации мемстинкта важны все источники возбуждения, но очень может быть, что энторинальная кора и гиппокамп играют важную роль именно для консолидации целевых мемстинктов.
Влияние нейронных сетей коры на сети инстинктов изучается уже давно. В качестве примера можно привести вывод из работы Р.А. Дуринян «Корковый контроль неспецифических систем мозга»[83]: «Кортикофугальная система оказывает избирательные модулирующие влияния, управляет возбудимостью нейронных систем ретикулярной формации ствола и неспецифических ядер таламуса и в связи с этим может и облегчать, и подавлять активность этих нейронов».
Появление мемстинктов в эволюции
Мы с вами говорили о том, что консолидация и реконсолидация воспоминаний происходит у человека за счёт одновременного взаимного возбуждения мемстинктов и инстинктов, но наличие коры головного мозга не является обязательным фактором для протекания подобных процессов. Для долгосрочного хранения информации по принципу «инстинкт – мемстинкт» принципиально необходима структура (содержащая нейронные сети), возникшая как разрастание афферентно-эфферентных путей, например конечный мозг, и структура, напрямую не относящаяся к афферентно-эфферентным путям, но способная оказывать на них воздействие, которая изначально могла возникнуть, например, из ганглиев. Нейронные сети в таких структурах могут одновременно взаимно поддерживать друг в друге возбуждение на протяжении периодов, необходимых для консолидации воспоминания. Начало зарождения подобных процессов мы можем увидеть в простейших нейронных системах, в которых появляются структуры, не относящиеся напрямую к афферентно-эфферентным путям.
Среди известных нам видов животных, пожалуй, самыми интеллектуальными являются млекопитающие и птицы. Мозг птиц, конечно, отличается от мозга млекопитающих, но их конечный мозг во многом гомологичен корковым структурам млекопитающих[84] [85].
Мы видим, что формирование интеллекта может идти разными путями. В целом развитие нервной системы в ходе эволюции шло следующим путём. Простейшие нервные системы кишечнополостных по сути своей представлены нервными клетками, являющимися афферентными и эфферентными нервными путями, работающими по принципу «тут дотронулся – там дёрнулось». У более сложных животных появляются нервные ганглии, клетки которых могут дополнительно возбуждать или тормозить афферентно-эфферентную цепь. Из этих клеток в ходе эволюции развиваются структуры, хранящие врождённую информацию, то есть рефлексы и инстинкты. Они способны дополнительно возбуждать афферентно-эфферентную нервную цепь. Но и афферентно-эфферентная цепь постепенно усложняется в ходе эволюции, приобретая большое количество вставочных нейронов и обретая в итоге способность длительное время хранить информацию. По сути своей конечный мозг не что иное, как разрастание афферентно-эфферентных структур. В этом смысле наш мозг принципиально не отличается даже от нервной системы моллюсков. Есть часть нервной системы, хранящей врождённую информацию (в нашем случае это подкорковые структуры), и есть часть нервной системы, принимающей афферентный сигнал и передающей эфферентное воздействие (в нашем случае очень сильно разросшееся и способное хранить долгосрочную информацию). Взаимодействие (взаимное возбуждение или торможение) двух этих структур и формирует поведение животного. Итак, интеллектуальная нервная система может быть организована различными способами, но может ли интеллект быть организован без нервной системы? По всей видимости, да. Как минимум интеллектуальную систему теоретически можно построить с использованием компьютерных технологий; выше мы рассматривали такую возможность.
Возбуждение нейронных сетей из разных источников
Наш мозг постоянно ищет способ возбуждения целевых элементов мемстинктов, которое принесёт удовольствие, а также способ избежать возбуждения болевых элементов.
Если возбуждение элемента мемстинкта происходит одновременно из нескольких источников, частота возбуждения может вырасти до необходимой для появления сознания. При нетипичном возбуждении могут появляться галлюцинации и даже синдромы эпилепсии.
Источники дополнительного возбуждения нейронных сетей
Возбуждение элементов мемстинктов может происходить несколькими способами. Первый – NDMA-ассоциированное самовозбуждение. При активации мемстинкта или его элемента любым нижеперечисленным способом NDMA-рецепторы пирамидальных нейронов третьего и пятого слоя теряют магниевые пробки, и данные нейроны становятся более возбудимыми на десятки минут.
Второй – сенсорное возбуждение, или первичное афферентное. Возбуждение звездчатых нейронов от афферентных нейронов таламо-коркового пути. Сигналы, приходящие от афферентных путей, возбуждают звездчатые нейроны четвёртого слоя и второго слоя в случае неспецифических нейронов таламо-коркового пути.
Третий способ – эмоциональный (инстинктивный), или вторичный афферентный. Сигналы от сенсорных нейронов имеют специфическое сочетание, способное вызывать возбуждение нейронных сетей инстинктов, которые располагаются в подкорковых центрах головного мозга, таких как средний мозг, промежуточный мозг и т.д. Возбуждение нейронной сети мемстинкта через обратную реципрокную связь также может вызвать возбуждение инстинкта. Нельзя исключать, что такая обратная связь может быть организована не только через нейроны корко-таламического пути, но и через восходящие аксоны нейронов таламо-коркового пути и восходящие аксоны нейронов холин- и моноаминергических систем. Возбуждение сети инстинкта инициирует возбуждение структур, связанных с эндокринной системой, лимбической системой, базальных ганглиев и т.д., но самое главное – возбуждение нейронной сети инстинкта способствует дополнительному возбуждению именно тех восходящих афферентных нейронов таламо-кортикального пути, которые изначально способствуют активации инстинкта. В результате эти нейроны получают помимо возбуждения от рецепторов (второй способ) и дополнительное – от нейронной сети инстинкта.
Четвёртый способ – возбуждение аксонами амин- и холинергических систем, возбуждаемых, в свою очередь, как описано выше, благодаря возбуждению нейронных сетей инстинкта.
Пятый способ – ассоциативное возбуждение. Если один элемент мемстинкта входит одновременно в историю мемстинкта № 1 и мемстинкта № 2, при возбуждении мемстинкта № 1 через ассоциативные связи пирамидальных нейронов будет возбуждена и вся сеть мемстинкта № 2.
Шестой способ – волевое возбуждение элементов мемстинкта. Наш мозг, предвкушая приятное для него возбуждение целевых элементов мемстинкта, способен предпринимать действия, приводящие к возбуждению других элементов, способных по цепочке дополнительно активизировать целевой элемент. Возбуждение происходит через ассоциативные отростки аксонов, пирамидальных нейронов, корково-спиномозгового пути, превалирующих в элементах мемстинктов, расположенных в участках коры с развитым пятым слоем.
Седьмой способ – наличие в межклеточной среде избыточного количества нейромедиаторов. Возбуждение соседних нейронов за счёт растекания нейромедиатора в межклеточном пространстве или нарушения процессов обратного захвата и утилизации нейромедиаторов.
Восьмой способ – наличие в межклеточной среде избыточного количества агонистов (возбуждающих рецепторов) или антагонистов (тормозящих рецепторов).
Девятый способ – недостаточное торможение нейронов при разделении нейронных сетей, или недостаточное общее торможение. Может вызываться многими причинами, которые мы будем рассматривать ниже.
Десятый способ – наличие неврологических патологий в структурах нервной системы.
Одиннадцатый способ: гиппокамповая формация может дополнительно возбуждать мемстинкты и их элементы.
Двенадцатый способ: базальные ядра могут дополнительно возбуждать мемстинкты и их элементы.
Тринадцатый способ – дополнительное возбуждение нейронными сетями мозжечка.
Четырнадцатый способ – дополнительное возбуждение глиальными клетками, в том числе за счёт регулирования процессов метаболизма.
Пятнадцатый способ – внешнее воздействие.
Дополнительное возбуждение мемстинктов и их элементов гиппокамповой формацией
Ассоциативные волокна всех элементов мемстинктов приходят в энториальную кору. При этом один элемент возбуждает всего лишь один (или несколько) пирамидальных нейронов третьего слоя энториальный коры, поэтому небольшой участок коры больших полушария (энториальная кора) способен иннервировать её целиком. Нейроны энториальной коры, возбуждаемые элементом мемстинкта, в настоящее время называют нейронами решётки, нейронами направления головы, нейронами скорости. Используя нашу с вами теорию, мы можем предсказать, что в дальнейшем будут также открыты нейроны элементов, относящихся ко всем другим органам чувств, а у человека ещё и множество нейронов, относящихся к элементам высоких уровней, соединяющих в себе элементы более низких уровней, относящиеся к разным сенсорным модальностям. Например, нейроны решётки[86] являются нейронами – иннервированными элементами мемстинкта вторичной зрительной коры, которые у человека могут активироваться сложными образами, такими как радиальная решётка[87].
Далее пирамидальные нейроны третьего слоя энториальной коры возбуждают звездчатые нейроны зубчатой фасции гиппокампа, а те, в свою очередь, возбуждают нейроны гиппокампа, которые сейчас принято называть нейронами места[88]. Нейроны поля C3 гиппокампа генерируют импульсы возбуждения (которые можно ассоциировать с тета-ритмом), которые, в свою очередь, через поле C1 возбуждают пирамидальные нейроны V слоя энториальной коры, которые, в свою очередь, дополнительно возбуждают исходный элемент мемстинкта.
По всей вероятности, такое дополнительное возбуждение важно для создания целевых элементов мемстинкта, а значит, для создания новых мемстинктов вообще. Поскольку новые мемстинкты появляются у нас регулярно и во взрослом возрасте, именно с этим может быть связана необходимость появления новых нейронов (нейрогенеза у взрослых) в зубчатой фасции гиппокампа[89].
При этом следует подчеркнуть, что нейроны энториальной коры возбуждаются одними и теми же элементами мемстинктов, а их количество с началом пубертатного периода у нас практически не меняется, зато нейроны зубчатой фасции возбуждаются определёнными сочетаниями нейронов энториальной коры, то есть помогают запомнить новый мемстинкт, а мемстинкты у нас, как мы помним, появляются в большом количестве на протяжении всей жизни, поэтому нейрогенез уместен именно в зубчатой фасции.
Другими словами, при регистрации активности отдельного нейрона в энториальной коре пики активации соответствуют множественной активации одного и того же элемента, а при регистрации нейронов гиппокампа пики активации соответствуют последовательной активации элементов будущего мемстинкта.
Косвенным подтверждением того, что гиппокомпальная формация поддерживает и «молодые», не ставшие ещё элементами высокого уровня мемстинкты и помогает формировать новые, служит тот факт, что ретроспленальная кора – один из немногих участков мозга, повреждение которых вызывает как антероградную, так и ретроградную амнезию[90].
В итоге мы можем констатировать, что роль гиппокамповой формации неверно интерпретируется современной наукой. Она не является временным хранилищем памяти, переходящим затем в другие структуры; она является структурой, поддерживающей формирование памяти. Гиппокамповая формация создаёт новые структуры, способные поддерживать возбуждение одновременно нескольких элементов, то есть группы клеток, которые затем станут мемстинктом. Это уникальная особенность. Как мы помним, нейронные сети инстинктов поддерживают возбуждение одного элемента, поэтому гиппокамп действительно критически важен для формирования памяти, но, повторим, не является хранилищем так называемой краткосрочной памяти.
Гиппокампальная формация поддерживает формирование мемстинктов, последовательно возбуждая элементы мемстинктов, и, возможно, способствует возбуждению инстинктов, причём и в первом и во втором случае как целевых, так и болевых. Но некоторые факты указывают на то, что гиппокампальная формация поддерживает формирование только целевых мемстинктов. И если данная гипотеза подтвердится экспериментально, наша с вами теория будет требовать наличия областей, поддерживающих формирование болевых мемстинктов, а на эту роль, скорее всего, могут претендовать некоторые базальные ядра, в частности связанные с оливой. В этом случае в данных центрах и прилегающих областях следует искать следы нейрогенеза у взрослых.
Мы видим, что возбуждение нейрона коры больших полушарий зависит от большого количества приходящих сигналов. Например, нейрон первичной зрительной коры (поля VI) может возбудиться не только от приходящего непосредственно по зрительному тракту сигнала, но и от дополнительного возбуждения инстинктом; возбуждения соседними клетками одного элемента мемстинкта; возбуждения клетками элементов, входящих в один мемстинкт; клетками, входящими в другие мемстинкты; клетками, входящими в историю сознания; поэтому говорить о рецептивном поле нейрона на уровне таламуса и выше не совсем корректно, либо в это рецептивное поле нужно включать огромное количество входящих связей.
Способы возбуждения сетей инстинктов, располагающихся в подкорковых структурах мозга
Первый способ – определённый набор афферентных сигналов.
Второй способ: элементы мемстинктов могут возбуждать инстинкты через реципрокные корково-таламические пути (аксоны веретенообразных нейронов последнего слоя коры).
Третий способ: гиппокамповая формация может дополнительно возбуждать инстинкты.
Четвёртый способ: базальные ядра могут дополнительно возбуждать инстинкты.
Пятый способ – дополнительное возбуждение глиальными клетками, в том числе за счёт регулирования процессов метаболизма.
Шестой способ – наличие в межклеточной среде избыточного количества нейромедиаторов. Возбуждение соседних нейронов за счёт растекания нейромедиатора в межклеточном пространстве или нарушения процессов обратного захвата и утилизации нейромедиаторов.
Седьмой способ – наличие в межклеточной среде избыточного количества агонистов (возбуждающих рецепторов) или антагонистов (тормозящих рецепторов).
Восьмой способ – недостаточное торможение нейронов при разделении нейронных сетей, или недостаточное общее торможение. Может вызываться многими причинами, которые мы будем рассматривать ниже.
Девятый способ – возбуждение другими инстинктами.
Десятый способ – дополнительное возбуждение нейронными сетями мозжечка.
Одиннадцатый способ – наличие неврологических патологий в структурах нервной системы.
Двенадцатый способ – внешнее воздействие.
При одновременном возбуждении элементов мемстинктов из разных источников их возбуждение может достигать определенного уровня, при котором данный элемент становится эпизодом сознания. В некоторых случаях очень сильного возбуждения из одного источника бывает достаточно для появления сознания. По сути своей сознание является одним из видов галлюцинации.
Эмоции в чистом виде (пожалуй, самая характерная – оргазм) – это эпизоды сознания, возникающие в подкорковых центрах, то есть в нейронных сетях инстинктов. При этом эмоции в чистом виде не несут никаких воспоминаний, да и эксперименты показывают, что, например, во время оргазма кора задействована незначительно.
При одновременном возбуждении элементов мемстинктов и инстинктов между ними усиливаются или создаются новые связи, что позволяет им взаимно возбуждать друг друга и благодаря этому поддерживать мемстинкты или их элементы в активном состоянии длительное время (до нескольких суток и более), достаточное для консолидации или реконсолидации мемстинкта.
Торможение элементов мемстинктов
Первый способ – с помощью сети глутаматергических нейронов коры. Таким способом подавляется общее возбуждение нейронов. Выше мы с вами обращали внимание на то, что между элементами мемстинктов, расположенных в коре, и подкорковыми центрами имеются три типа обратных связей, и все три – это положительная обратная связь. Даже таламус, как мы видим, не является фильтром, тормозящим приходящие сигналы, а в основном усиливает некоторые из них. Такая система с тремя положительными обратными связями без общего торможения очень быстро выходила бы на недопустимые уровни возбуждения.
Второй способ – с помощью тормозных элементов инстинктов. Когда благодаря определенному сочетанию активации афферентных нейронов или благодаря обратной связи от активных элементов мемстинктов активируется сеть инстинкта, некоторые восходящие в кору полушарий афферентные сигналы могут тормозиться, что, в свою очередь, мешает возбуждению элементов мемстинктов.
Третий способ – с помощью серотонинергической системы. При активации определённых инстинктов происходит торможение элементов мемстинктов. Те элементы, которые имеют более выраженные связи, тормозятся сильнее. Более выраженные связи, как мы помним, возникают вследствие того, что нейроны элементов мемстинктов вырабатывают факторы роста нервов, и если в данный момент была активна и серотонинергическая система, связи укрепляются.
Четвёртый способ – общее торможение во время сна. Во время медленных фаз сна тормозится значительная часть возбуждения, поступающего по афферентным нейронам, и после этого до фазы быстрого сна остаётся только собственная постепенно затухающая активация мемстинктов благодаря активности NDMA-рецепторов, потерявших магний.
Пятый способ – разделение нейронных сетей. Активная нейронная сеть тормозит ближайшие нейроны, например, с помощью механизмов торможения нейронов соседних гиперколонок.
Шестой способ – с помощью выделения нейропептидных медиаторов (эндорфинов) и т.д.
Седьмой способ – наличие в межклеточной среде недостаточного количества нейромедиаторов.
Восьмой способ – осознанное торможение и торможение волевым усилием. Наша психика избегает возбуждения болевых элементов мемстинктов, которые, как мы помним, связаны с неприятными и болевыми эмоциями (гистамин, некоторые нейропептиды), поэтому элементы мемстинктов, способные возбуждать болевые элементы, тормозятся нашей психикой неосознанно, но человек может научиться это делать и сознательно. Грань между осознанными действием и неосознанным в этом случае, как и во всех других, например при сознательном возбуждении, во время мышления практически отсутствует: это одно и то же действие, которое иногда воспринимается субъективно.
Девятый способ – торможение нейронными сетями мозжечка.
Десятый способ – дополнительное торможение глиальными клетками, в том числе за счёт регулирования процессов метаболизма.
Одиннадцатый способ – наличие неврологических патологий в структурах нервной системы.
Двенадцатый способ – внешнее воздействие.
Все образы, звуки, запахи, тактильные ощущения и т.д. и т.п., включая все наши мысли, мечты, сны, – в общем, все субъективные ощущения, возникающие благодаря появлению эпизодов и историй сознания, – результат активации нейронных сетей, расположенных в коре головного мозга. Результатом появления эпизодов сознания в нейронных сетях инстинктов являются эмоции, например оргазм как одна из самых ярких эмоций. Все иллюзии возникают именно в коре благодаря наличию в ней специфических элементов мемстинктов, которые, в свою очередь, как мы помним, возникают благодаря архитектонике мозга при активном участии инстинктов (которые могут дополнительно возбуждать элемент и при повторной его активации). Именно поэтому несмотря на то, что все элементы мемстинктов возникают у каждого человека индивидуально в постнатальный период, многие из них, особенно простейшие – первого уровня (из-за которых и возникают иллюзии), очень похожи у разных людей. Ещё раз подчеркнём: мы не рождаемся с возможностью, например, различать отрезки прямых, расположенных под разным углом к горизонту, различные простые фигуры, лица и т.д. и т.п. Если говорить точнее, мы рождаемся с нейронными сетями инстинктов, появление эпизодов сознания в которых вызывает эмоции, благодаря чему создаются первые элементы мемстинктов, и уже потом при активации этих элементов у нас возникают эпизоды привычного сознания: образы, звуки, чёрточки, пятна, лица, образ своего дома, любимого луга и т.д. и т.п.
Инстинкты, с одной стороны, настраивают эндокринную систему организма, упрощая определённые типы реагирования; с другой стороны, дополнительно активируют или тормозят мемстинкты, вызывают разные эмоции через холинергический, аминергический, анандамидергический каналы. При этом тормозные функции осуществляются через анандамидергический, серотонинергический, опиоидный и т.д. каналы (например, когда нужно затормозить агрессивное поведение при виде детёныша). С помощью, например, дофаминергических нейронов маркируются положительные воспоминания, а негативные – с помощью гистаминергических и т.п.
Волновая активность мозга
Наша с вами теория утверждает, что психика – это результат возбуждения не отдельных нейронов, а нейронных сетей, то есть синхронизированного возбуждения групп нейронов, поэтому волновая активность мозга является ещё одним подтверждением нашей теории. Мы помним, что нейронные сети одновременно возбуждаются из разных источников, поэтому разные виды волновой активности мозга следует связывать не только и даже не столько с возбуждением мозговых структур, расположенных в разных частях мозга, а скорее с возбуждением одних и тех же структур из одного, двух, трёх источников одновременно или поочерёдно. То есть более высокочастотный ритм может быть результатом подключения ещё одного источника возбуждения, соответственно менее низкочастотный может быть результатом уменьшения активности другого источника возбуждения. Возбуждаться могут как локальные нейронные сети (элементы первого уровня), так и глобальные (мемстинкты). Альфа-ритм, а также мю-ритм, каппа-ритм, тау-ритм, сигма-ритм, лямбда-ритм, по всей вероятности, связаны с первичной активацией элементов первого уровня. При этом мю-ритм, вероятно, в значительной степени можно ассоциировать с активацией волевых элементов, то есть элементов, не только связанных с движением, но и способных активировать другие элементы, поэтому он активируется при умственных нагрузках. Веретенообразная активность, вероятно, может быть связана с активацией мемстинкта, то есть нескольких элементов одновременно, при этом сигма-ритм легко объясняется самостоятельным NDMA-обусловленным возбуждением реконструируемых мемстинктов. При появлении других источников возбуждения и возникновении сознания частота возбуждения нейронов нейронных сетей увеличивается и появляются бета-ритм и гамма-ритм. Тета-ритм связан с дополнительным возбуждением реконсолидируемого мемстинкта гиппокамповой формацией. Ранее мы говорили о том, что различные нейронные сети возбуждаются из разных источников, причём возбуждение в большинстве случаев является реципрокным, то есть взаимным или опосредованно взаимным; в результате этого группа возбуждающихся нейронных сетей, например мемстинкт и инстинкт, представляет собой систему из двух положительных обратных связей. Элементы такой системы без внешнего торможения (отрицательной обратной связи) будут постоянно взаимно возбуждать друг друга, и возбуждение быстро достигнет недопустимого предела. Такой отрицательной обратной связью является вспомогательный процесс общего торможения всех нейронов. Дельта-ритм как раз может быть связан с данным вспомогательным процессом торможения нейронных сетей. Он становится заметен, когда основные процессы возбуждения по какой-либо причине (сон, травма, опухоль и т.д.) менее активны.
Виды памяти
Мы видим, что ультракраткосрочная, краткосрочная и постоянная память – это по сути своей стадии одного процесса, завершающегося созданием консолидации или реконсолидацией мемстинкта. Процесс этот проходит в одних и тех же группах нейронов, но до последней стадии (создание нейронной сети) доходят не все части этой группы. Стадии процесса примерно такие: группа клеток ультракратковременной памяти (нейроны, получившие возбуждение чаще всего из одного источника), если происходит подключение других источников возбуждения, может стать эпизодом или историей сознания. При подключении дополнительных источников возбуждения группа клеток может войти в стадию консолидации или реконсолидации и в итоге стать мемстинктом или элементом мемстинкта, как раз и являющимся единицей долгосрочной памяти.
У синестетов элементы мультимодального уровня настолько успешно и (или) часто реконсолидируются (улучшают связи между нейронами), что элементы, из которых они состоят, теряют возможность возбуждаться по отдельности. Поэтому синестезия часто встречаются у людей с хорошей памятью, например, единственный известный синестет, чьи элементы объединяли модальности пяти уровней, Шерешевский[91], обладал абсолютной памятью.
Синестезия – это упрощённое создание нейронных сетей в некоторых структурах мозга, которое приводит к потере возможности раздельного возбуждения элементов, из которых состоит элемент высокого уровня. Другими словами, элемент высокого уровня как бы становится элементом первого уровня: все нейроны, из которых он состоит, могут возбуждаться только вместе.
Кроме этого, у человека есть ещё инстинктивная память, то есть генетически и эпигенетические определяемые нейронные сети инстинктов, способные реагировать на определённые сочетания входящих сигналов, но объём этой памяти по сравнению с долгосрочной памятью ничтожен.
Есть ещё один вид памяти – двигательная память, которая сохраняется благодаря созданию нейронных сетей в мозжечке. Из-за того, что когнитивные процессы в значительной мере связаны с эпизодами и историями сознания, которые не появляются в мозжечке, мы с вами уделили непростительно мало внимания этой важной части мозга. Процессы, возникающие в мозжечке, и их взаимосвязь с процессами, протекающими в различных частях мозга, должны быть подробно описаны в другой работе, которую ещё предстоит написать; мы же с вами можем предположить, что они очень похожи на процессы формирования мемстинктов, протекающие в коре мозга.