Станислав Дробышевский
Палеонтология антрополога. Три эры под одной обложкой
По крайней мере часть кембрийских членистоногих довольно уверенно опознаются как ракообразные, например Canadaspis, несколько тысяч образцов которого найдены в Китае и Канаде; шведские позднекембрийские Agnostus pisiformis и Martinssonia elongata уже совсем креветки креветками. Тогда же появляются такие странные ракообразные, как пятиустки Pentastomida – Heymonsicambria и Haffnericambria из Швеции.
Как вы там, потомки?
Современные ракообразные Crustacea – чрезвычайно разнообразная группа, а потому часто рассматриваются как подтип с несколькими классами. По числу видов ракообразные сильно уступают насекомым, зато намного интереснее морфологически. Особенно удались им вариации конечностей, из которых, оказывается, можно сделать челюсти, ногочелюсти, клешни, ноги, плавники, фильтровальные сеточки и даже жабры.
Современные пятиустки больше похожи на червей, а не раков, паразитируют в дыхательных путях рептилий, птиц и млекопитающих, причём ещё и со сменой хозяев. На ком могли жить кембрийские пятиустки – большой вопрос, так как позвоночных и их дыхательных систем ещё и в помине не было.
Одно из самых колоритных и при том хорошо изученных существ, представленных в Бёрджесе тысячами отпечатков, – Marrella splendens, вместе с несколькими родственниками составляющая особый класс Marrellomorpha. Маррелла больше всего похожа на скелет двухсантиметрового трилобита – тонкое тело с торчащими по бокам тонкими ножками, с длинными усами на голове и двумя парами изогнутых назад «рогов». Покровы марреллы представляли собой дифракционную решётку, благодаря которой зверюшка переливались всеми цветами радуги. Вероятно, маррелла действительно родственна трилобитам.
Трилобиты Trilobita – самые известные существа палеозоя, желанные в коллекции каждого любителя окаменелостей. Их известно от 15 до 50 тысяч видов, так что на планете нет ни одного человека, который бы знал их всех! Изучение трилобитов – отдельная наука, ими можно заниматься всю жизнь и всё равно каждый день удивляться.
В самом начале кембрия трилобиты неизвестны, но, как уже упоминалось, ещё в конце докембрия жила Parvancorina – вероятный предок трилобитов; далее следует прогрессивная линия раннекембрийских мягкотелых родов Primicaris и Skania – Naraoia – Kuamaia – Redlichia, и вот в атдабанском веке Якутии мы встречаем уже древнейшего настоящего трилобита Profallotaspis jakutensis. Как часто бывает, не обошлось и без «живых ископаемых»: в следующем ботомском веке той же Якутии обнаруживается Phytophilaspis pergamena, который вполне мог бы быть предком трилобитов, если бы не жил позже появления этих животных; в Китае подобным пережитком была Cindarella eucala.
Трилобиты уникальны тем, что при едином плане строения (головной щит цефалон с глазами и усиками – членистое тело торакс с утолщением рахисом в центре, выростами плеврами по бокам и ножками снизу – задний щит пигидий) дали фантастическое разнообразие форм. Каждый элемент мог меняться тысячами способов, что сделало трилобитов универсалами – донными и планктонными, хищниками и пылесосами, карликами и гигантами. Первые трилобиты в большинстве были самыми крупными донными хищниками и в раннем и среднем кембрии занимали в этой нише доминирующее положение.
Один из самых стандартных и известных кембрийских трилобитов – Olenoides, в целом похожа на него Damesella paronai, очень большими размерами выделялись Acadoparadoxides briareus – до 45 см – и Paradoxides davidis – до 37 см (а названием – Paradoxides paradoxissimus), Bristolia bristolensis замечательна двумя парами длинных шипов, направленных назад.
Как минимум к концу кембрия некоторые трилобиты развили оригинальные адаптации. Один из самых разнообразных и многочисленных родов Olenus, видимо, вступил в симбиоз с серобактериями. Оленусы жили на дне, где над мутным илом было немного кислорода, а под илом – уже совсем не было. В таких пограничных условиях и трилобиты могли дышать, и серные бактерии заниматься анаэробным хемосинтезом. Тело оленусов неспроста вытянулось: больше сегментов – больше бактерий на дыхательных придатках. Зато в воде с огромным содержанием серы и мизерным содержанием кислорода совсем нет конкурентов и хищников; потому и обнаруживаются оленусы в составе «монокультуры» – фауны из одного вида, в полном видовом одиночестве, зато большими дружными компаниями. Поэтому же они имели очень тонкие панцири – в гиблом болоте оленусов защищаться было не от кого.
Показательно распределение видов трилобитов. Кембрийский океан был холодным в глубине, но тёплым у берега; глубоководные трилобиты без проблем ползали по дну от Китая до Северной Америки, а потому представлены одинаковыми родами и даже видами в крайне удалённых местах, теплолюбивые же мелководные резко отличаются, так как были ограничены в распространении небольшими эндемичными участками.
Одно из главных подразделений членистоногих – подтип хелицеровые Chelicerata. Сейчас к ним относятся классы: паукообразные Arachnida, мечехвосты Merostomata и морские пауки Pycnogonida, из которых успеха достигли лишь первые. В прошлом же группа была гораздо разнообразнее и имела шанс захватить планету.
Маленькая тонкость
Общими легко узнаваемыми чертами всех хелицеровых является отсутствие усиков-антенн, наличие клешнеобразных первых конечностей – хелицер и хватательных вторых – педипальп, разделение тела на головогрудь просому, часто прикрытую крупным головным щитом, и брюшко опистосому, задний конец которой прикрыт ещё одним щитом; тело часто кончается специальным шипообразным сегментом.
В начале кембрия, в атдабанском веке шведский Paleomerus hamiltoni и польский P. makowskii своим овальным членистым телом с несколько увеличенными головным и хвостовым щитами напоминали одновременно и трилобитов, и мечехвостов, и ракоскорпионов; важно, что у них уже были фасеточные глаза. В конце кембрия известен их ближайший родственник Strabops thacheri и более явный родственник мечехвостов – продвинутый Aglaspis spinifer, похожий на трилобита с шипом вместо хвоста.
* * *
Конец кембрия, как положено, ознаменовался веянием перемен: появились головоногие моллюски наутилоидеи Nautiloidea, в том числе Plectronoceras, Hunuanoceras, Paleoceras и другие их родичи. Это были ещё совсем маленькие животные, но они были вестниками новой жизни: мчавшиеся, как реактивные пули, в толще воды, они превосходили всех ползающих и колыхавшихся кембрийских тварей, а своим острым клювиком они грозили не только мягкотелым тушкам, но и прочным панцирям. Пахнуло ордовиком…
А где же люди? Первые хордовые
Великое событие кембрия – возникновение вторичноротых и, более того, хордовых животных.
Как известно, билатеральные существа по эмбриологическим данным довольно чётко разделяются на первично- и вторичноротых. Главное их различие – порядок формирования двух концов пищеварительной трубки: у первичноротых на стадии гаструлы сначала впячивается бластопор-рот, а потом открывается анальное отверстие, у вторичноротых – наоборот, сначала анус (причём первоначальный бластопор успевает закрыться, а анус открывается заново примерно там же), а потом – рот. На протяжении двухсот лет зоологи, эмбриологи и анатомы спорили, что бы это значило: является ли человеческая голова аналогом мушиной задницы или головы одинаковы, просто дело в порядке открывания отверстий. Окончательное решение пришло с открытием и изучением Hox-генов (или гомеозисных), которые запускают формирование передне-задней сегментации.
Hox-генов около десятка, причём часто они располагаются на хромосоме по порядку друг за другом. Первые Hox-гены и у людей, и у мух активируют другие группы генов, которые в итоге приводят к образованию головы, следующие – середины тела, последние – заднего конца. Были даже проведены эффектные эксперименты по пересадке Hox-генов от мух мышам и наоборот: несмотря на грандиозное время расхождения эволюционных ветвей, Hox-гены оказались настолько стабильны, что работоспособны при работе в столь отличных чужих организмах. При этом мыши с мушиными генами развивались как надо, с мышиными головами, а мухи с мышиными генами – с мушиными головами. Дело в том, что гены конкретного строения головы – глаз, челюстей, мозга – это уже не Hox-гены, а другие, возникшие позже. Получается, что общий предок не имел деталей строения головы, так что головной конец у первично- и вторичноротых гомологичен (то есть имеет единое эволюционное и эмбриональное происхождение и генетическое обеспечение как раз Hox-генами), а глаза, челюсти и прочее – аналогичны (то есть возникли независимо из разных закладок разными путями в силу схожих потребностей и обеспечиваются разными генами).
Как обычно, существуют довольно многочисленные отклонения и исключения. Так, современная улитка живородка Viviparus неожиданно вторичноротая, хотя все моллюски образцовые первичноротые; щетинкочелюстные Chaetognatha и волосатики Nematomorpha имеют вторичноротый эмбриогенез, но первичноротую анатомию. Для некоторых кольчатых червей, моллюсков, членистоногих и онихофор типична амфистомия, когда исходный единый бластопор вытягивается и разделяется на два отверстия, подобно тому, что предполагается у древнейших предков. У некоторых онихофор и рот, и анус закладываются независимо впереди от бластопора, у немертин тоже независимо, но рот – впереди, а анус – позади от бластопора.
Другое важное отличие – относительное положение в теле пищеварительной и нервной систем: у первичноротых нервные тяжи с ганглиями обычно более-менее парные и идут под кишечником, по брюшной стороне, а у вторичноротых хордовых нервная трубка следует над пищеварительной трубкой по спинной стороне. Перевёрнуты и другие органы: направление тока крови по сосудам, сердце, печень, желток у зародышей, места активации специфических регуляторных белков. Как и с Hox-генами, проводились эксперименты по пересадке генов, определяющих формирование верха и низа у дрозофил («спинной» dpp и «брюшной» sog) и лягушек (chd и bmp-4, соответственно): спинные лягушачьи запускают у мухи образование живота, а брюшные – спины.
Из более специфических отличий нельзя не упомянуть спиральное дробление зиготы и формирование целома из расщепления мезодермы у первичноротых и радиальное дробление и формирование целома из выпячиваний кишечника у вторичноротых.
Есть множество вариантов объяснения явной перевёрнутости вторичноротых.
Самый распространённый гласит, что предки хордовых в некоторый момент перекувырнулись кверху ногами, то есть мы – перевёрнутые червяки. Вообще-то, плавание на спине – довольно обычное дело для животных, питающихся чем-то болтающимся по поверхности воды, достаточно вспомнить клопов-гладышей, щитней, рачков Scapholeberis и улиток Janthina. Если хордовые действительно перевернулись, пара нервных тяжей сблизилась и слилась в трубку. Переворот могли осуществить и донные животные, перешедшие от фильтрования воды растопыренными щупальцами к собиранию пищи с почвы; использовавшийся для ползания членистый хвост мог в итоге превратиться в хвостовой плавник с метамерными мышцами. Между прочим, в почву ланцетники закапываются именно «кверху ногами», то есть нервной трубкой вниз и хордой вверх. Строго говоря, кто вообще определил, где у ланцетника верх, а где низ? Что важнее – положение при плавании или при сидении в грунте?
Другой возможный сценарий – поворот на бок, что типично для донных животных; у таких приуставших и прилёгших отдохнуть тварей один нервный тяж исчез, а другой несколько сместился и превратился в нервную трубку. В пользу этой версии приводится заметная асимметрия головного конца личинки ланцетника: сначала по центру брюшной стороны формируется левый ряд жаберных отверстий, который съезжает на правую сторону, потом переползает обратно на среднюю линию нижней стороны, а справа образуются маленькие правые отверстия, затем те и другие занимают болееменее симметричное положение; часть при этом ещё и зарастает; ротовое отверстие формируется слева, а потом переползает на середину; слева впереди обычных парных появляется непарный нефридий Гатчека – дополнительный элемент выделительной системы. Правда, есть другое объяснение этой катавасии: личинка ланцетника просто очень мала, так что места сразу на два ряда жаберных отверстий и нефридиев не хватает, вот и образуются они по очереди. Странно перекошена не только личинка. Название одного из трёх родов ланцетников Asymmetron говорит само за себя: рот у него расположен слева, половые железы есть только справа, а плавниковые складки с двух сторон заканчиваются неодинаково.
Возможно также, наши предки – странные иглокожиехордовые Calcichordata (или Stylophora) – в некоторый момент закрепились на дне тонкой ножкой, так что тело оказалось в вертикальном положении, а потом прилегли на правый бок (все их потомки называются «праволежащими» Dexiothetica) и стали резко асимметричны – это иглокожие Cornuta (образцами которых приводятся Cothurnocystis и Ceratocystis), напоминанием о чём служат помянутые следы в развитии ланцетника. Стебелёк стал хвостом, используемым сначала для ползания, а потом и для плавания. После перехода к активной жизни у иглокожих Mitrata (например, Lagynocystis и Mitrocystites) большей частью восстановилась и симметрия. Моделью сидячей стадии служат современные крыложаберные и ископаемый Herpetogaster. Эта версия выглядит заманчивой, но имеет много минусов; в частности, в ней предполагается изначальное наличие и последующее исчезновение наружного панциря, а большинство «переходных» форм датируются ордовиком, когда давным-давно существовали не только хордовые, но и полноценные рыбы. Скорее всё же все эти и многие другие чудные иглокожие эволюционировали независимо и параллельно.
Согласно следующей версии, общие предки первично- и вторичноротых никуда не переворачивались и вообще не имели сконцентрированной нервной системы, а была она сетчатая, как у кишечнополостных. По мере развития у первичноротых нервные тяжи и ганглии сгустились под кишечником, а у хордовых – над ним. Кроме того, у многих первичноротых имеются и брюшные, и спинные нервные тяжи, так что у кого-то вполне могли усилиться и слиться в трубку спинные без всяких сальто-мортале. Современные иглокожие представляют как раз переходный вариант: они вторичноротые, но у них нервные кольца и радиальные нервные тяжи витают вокруг пищеварительной системы, причём трудно сказать – выше или ниже. Кровеносная же система и печень могли сформироваться независимо, а потому в разных местах. Впрочем, версия переворота всё же выглядит лучше объясняющей весь набор фактов.
Как бы то ни было, хордовые имеют несколько специфических особенностей, из которых наиболее важны две с половиной: хорда, трубчатая нервная система и замкнутая кровеносная система (это идёт за половинку, так как у кольчатых червей она тоже замкнутая).
Хорда – плотный тяж, тянущийся внутри тела. Сама по себе хорда бывает разной: у ланцетника она состоит из крупных дисковидных клеток с большими вакуолями и мышечными перегородками, у бесчелюстных рыбообразных, примитивных рыб и даже некоторых амфибий и рептилий – из многочисленных мелких клеток с вакуолями без мышечных волокон, у нормальных хордовых она формируется только в эмбриональном состоянии, а во взрослом редуцируется до студенистых тел между позвонками или внутри межпозвоночных дисков.
Аналоги хорды, вероятно, формировались неоднократно и параллельно у разных животных из продольных мышечных тяжей. Подобные структуры найдены у кольчатых червей, моллюсков, немертин, циклиофор, киноринхов и онихофор. Пришлось даже вводить разделение аксохорда первичноротых и нотохорда у вторичноротых животных. Получается, что некая «протохорда» имелась у общего предка большинства маломальски развитых билатеральных животных, только у большинства она скорее исчезла, а у хордовых усилилась и развилась. В этом смысле мы – хордовые – оказываемся примитивнее каких-нибудь насекомых.
Хорда выполняет роль эндоскелета и служит точкой опоры для мышц. У беспозвоночных обычно развит экзоскелет – разного рода раковины и панцири. Они прочны и надёжны, но создают массу проблем. Во-первых, наружный жёсткий покров очень тяжёл, тем более при увеличении размера тела он должен расти и в толщину (сравните прочность маленького клочка бумаги – его можно держать пинцетом за краешек, и он не будет сгибаться, – и огромного листа бумаги той же толщины – такой не удержишь и двумя руками, он будет обвисать под собственным весом). Не странно, что самые крупные моллюски – тридакны Tridacna gigas – с раковиной длиной 1,2 метра уже весят 200 кг и совершенно неподвижны; самые большие членистоногие – японские крабы Macrocheira kaempferi и американские омары Homarus americanus весят до 20 кг, а самые большие наземные – пальмовые воры Birgus latro – жалких 4 кг, как кошка. Кроме того, наружный панцирь создаёт проблемы для роста: жёсткий покров трудно растягивать. Неспроста многие беспозвоночные линяют, но линька – сложный и опасный процесс, на каждом этапе которого легко помереть: либо старый панцирь нормально не слезет, либо при вылезании из него мягкие ножки запутаются и склеятся или присохнут к какой-нибудь ветке, либо новый покров не засохнет как следует, либо, что чаще всего и происходит, набегут муравьи и сожрут беззащитное существо. Причём чем крупнее животное, тем больше проблемы. Ясно, что против этих неприятностей предпринимаются меры: возникают специальные личиночные швы, на время линьки твари прячутся, но принципиально сложности неразрешимы.
Есть ещё один путь – вообще отказаться от твёрдых покровов. Им пошли головоногие моллюски, отказавшиеся от внешней раковины в пользу внутренней, которая у каракатиц ещё хотя бы известковая, а у кальмаров и осьминогов вообще представляет жалкий хрящик, кстати, несколько подобный хорде. И о чудо – гигантские кальмары Mesonychoteuthis hamiltoni достигают 3 м длины, а с «руками» – все 10 м и весят 495 кг, Architeuthis dux – 2,25 м, с «руками» – 5 м, с ловчими щупальцами – 16,5 м и весят 275 кг.
Некоторые первые хордовые – Haikouella и Yunnanozoon – имели на поверхности довольно плотную кутикулу. Есть даже версия, что это именно она погрузилась внутрь и стала хордой, то есть последовательность событий была точно такой же, как в случае с кальмарами. При этом внутри тела таких первых хордовых уже есть некий тяж, который в таком случае может быть «прехордой», которая потом исчезла. Впрочем, это только предположения, а отнесение указанных животных к хордовым само по себе сомнительно.
Трубчатая нервная система – вторая особенность хордовых имеет нейроцель – полость внутри, заполненную спинномозговой жидкостью. Это величайшее достижение, давшее нам возможность стать разумными. У большинства беспозвоночных нервные скопления – ганглии – это просто комочки из множества нейронов, снабжаемые кислородом и питательными веществами только снаружи. При увеличении размера ганглия больше определённого предела – и этот предел не так уж велик – внутренние клетки перестают получать питание. Проблему, конечно, можно решить простым увеличением числа ганглиев; например, немертина Lineus longissimus может иметь длину 60 м (а это, на всякий случай, вдвое больше синего кита!), но общая масса нервной ткани даже в этом случае ничтожно мала, тем более что все ганглии выполняют одинаковую функцию. Ещё можно усложнить поверхность, создать, например, грибовидные тела и протянуть сквозь мозг дыхательные трахеи, как это сделано у насекомых, да к тому же расположить в разных сегментах разные типы ганглиев. Но и это полумеры, принципиально не решающие задачу. Совсем другое дело – трубка. Питание её стенок идёт как снаружи – через окружающие мозг капилляры, так и изнутри – через спинномозговую жидкость. А если ещё переднюю часть расширить в мозговые пузыри с раздутыми производными нейроцели – желудочками, а поверхность сложить складками – бороздами и извилинами, то мозг можно увеличивать практически безгранично – вплоть до полутора – двух килограммов у человека и четырёх – девяти у кашалота и слона. Понятно, что древнейшие хордовые ещё не прочувствовали всех этих преимуществ, но и на первых порах даже незначительное увеличение сообразительности давало выигрыш перед туповатыми членистоногими хищниками.
Кроме прочего, есть существенное различие эмбрионального формирования мозга первично- и вторичноротых: у первых зачаток первичного мозга благополучно развивается, а у нас – редуцируется, а потом возникает новый нервный центр, так что мы мало того что вторичноротые, так ещё и вторичномозговые.
Замкнутая кровеносная система – ещё один важный наворот анатомии хордовых. Правда, его уникальность под сомнением с двух позиций. Во-первых, как уже упоминалось, у кольчатых червей кровеносная система тоже замкнутая, а во-вторых, у ланцетника, строго говоря, она не совсем замкнутая. Ежели смотреть в обычный микроскоп, мы увидим в теле ланцетника полностью замыкающиеся друг на друга трубочки, но секрет в том, что у самых мелких «капилляров» нет специфической эндотелиальной выстилки, так что это вовсе даже и не капилляры, а просто трубкообразные расщепления тканей, через которые течёт кровь; да и у крупных сосудов выстилка не сплошная. Впрочем, это придирки – функционально все трубки составляют замкнутую систему.
Замкнутая кровеносная система позволяет донести кровь именно туда, где она нужна в данный конкретный момент. У нехордовых беспозвоночных питательные вещества и газы доставляются к тканям через жидкость-гемолимфу, заполняющую полость тела. Сердце (у кого оно вообще есть) представляет собой открытую трубу со щелями по бокам, которая просто перебултыхивает эту жидкость. При такой системе усилить обмен веществ можно только по всему организму. Не получится активизировать работу, например, лишь мозга, проигнорировав ноги или печень. Другое дело у хордовых: можно задействовать только те части тела, которые нужны в данный момент (например, у меня сейчас, лежащего на диване и пишущего эти строки – глаза, мозги и пальцы рук работают, тогда как ноги и мышцы спины отдыхают); этим достигается великая экономия энергии. Для фильтратора, большую часть времени проводящего неподвижно в норке, но способного на периодические быстрые рывки-заплывы от опасности, такая способность – самое то.
А вот дыхательная система хордовых оказалась до крайности примитивной. Предки, вероятно, были очень мелкими, а потому им хватало диффузии газа через покровы тела. Когда же хордовые подросли, специальной дыхательной системы у них так и не появилось, газообмен стал осуществляться стенками глотки, то есть пищеварительной системы. Неспроста у современного ланцетника глотка занимает половину тела (хотя у него газообмен идёт в основном через покровы). Конечно, с некоторого момента этой площади тоже оказалось недостаточно, так что стали появляться жаберные карманы – выпячивания стенок глотки. Но закачивать туда воду через рот и выкачивать через него же невыгодно – слишком долго. Хорошо бы соединить карманы с внешней средой прямыми жаберными отверстиями. Весьма вероятно, что наружные отверстия получились из целомодуктов – протоков нефридиев, элементов выделительной системы, которые изначально соединяли полость тела с внешней средой и выбрасывали всякую пакость наружу. Нефридии были парными и располагались в каждом сегменте, рядом с жаберными мешками, отделённые от них лишь тонкой перегородочкой, так что соединиться им оказалось не так уж сложно. Здорово, что промежуточный вариант сохранился у большинства современных кишечнодышащих Enteropneusta, у которых первый целомодукт проходит из целома в первый жаберный карман и оттуда открывается наружу, а следующие карманы уже не соединяются с целомом, зато имеют свои полноценные жаберные отверстия.
* * *
И всё это происходило в кембрии.
Один из лучших вероятных предков вторичноротых – Saccorhytus coronarius из китайской провинции Шанси, из фортунского века, который в российской схеме вообще считается концом венда, а в международной – самым-самым началом кембрия (540–529 млн л. н.). Это мизерное – чуть больше миллиметра – существо больше всего похоже на сморщенную картошку с ртом в виде «квадратного круга», окружённым двумя рядами зубов-пупырышков, с раскиданными там и сям рифлёными конусами с отверстиями. Интересная и важная особенность саккоритуса – несквозная пищеварительная система. Строго говоря, этот признак по определению ставит крест на отнесении саккоритуса ко вторичноротым, но авторы открытия вывернулись, предположив вторичность отсутствия анального отверстия. В этом смысле саккоритус напоминает бескишечных турбеллярий Xenacoelomorpha – странных и очень примитивных морских червей, которые генетически близки к вторичноротым, но имеют только ротовое отверстие и замкнутый кишечник, сетчатую нервную систему и не имеют кровеносной, дыхательной и выделительной систем.
Другая столь же загадочная группа – щетинкочелюстные, или морские стрелки Chaetognatha.
Как вы там, потомки?
Эти вытянутые зверюшки больше всего похожи на небольших полупрозрачных рыбок, положенных на бок. По сторонам у них выступают «плавники», сзади есть горизонтальный раздвоенный хвостовой плавник, рот вооружён огромными острыми зубищами, причём «челюсти» правая и левая, а не верхняя и нижняя. Интересно, что щетинкочелюстные – массовые животные, они даже могут влиять на численность промысловых рыб, охотясь на их личинок; их анатомия и даже генетика вполне изучены, но их место среди прочих животных до сих пор непонятно. Своеобразие морских стрелок в том, что эмбриологически они вторичноротые, тогда как весь план строения скорее первичноротый; в частности, нервная система находится на брюшной стороне.
Древнейшие предположительные щетинкочелюстные – Protohertzina anabarica – жили в немакит-далдынском веке в Якутии, хотя их родство находится под вопросом. Приятно, что в китайских и канадских сланцах найдены отпечатки существ, крайне напоминающих щетинкочелюстных: Amiskwia sinica в Маотяньшань, A. sagittiformis и Capinatator praetermissus в Бёрджес. В отличие от нынешних представителей, кембрийские имели на головном конце два длинных щупальца. А позднекембрийские Phakelodus tenuis из Швеции и Польши представлены типичными ротовыми щетинками, неотличимыми от таковых современных морских стрелок.
Гораздо более внятные вторичноротые – иглокожие Echinodermata. Эта крайне изменчивая группа замечательна сочетанием очень примитивных и очень специализированных признаков. Например, их личинки вполне билатеральны, а взрослые обычно становятся радиально-симметричными; офиуры к тому же вторично теряют анальное отверстие. Кембрийские предки иглокожих из Чэнцзяна и Хайкоу – Dianchicystis jianshanensis и Vetulocystis catenata – выделены в группу Vetulocystida. Это были круглые создания на толстой ножке, сидевшие на дне. Там же в Китае есть и другие загадочные существа, сначала определённые как голотурии, или морские огурцы – Eldonia eumorpha и Rotadiscus grandis; представители первого рода E. ludwigi найдены и в Синских местонахождениях, и в Бёрджес, а второго – в южной Польше. В нижнем кембрии Ньюфаундленда обнаружен Stromatocystites walcotti – древнейший представитель особого класса Edrioasteroidea (или Thecoidea; в среднем кембрии их становится больше: два вида Walcottidiscus в Бёрджес, Kailidiscus chinensis в Китае, Cambraster tastudorum в Испании и так далее), в нижнем кембрии Испании – Rhopalocystis mesonesensis – первый в классе Eocrinoidea, похожий на морскую лилию (в Бёрджес есть его родня Gogia radiata). В Бёрджес жила и древнейшая достоверная морская лилия – Ecmatocrinus brachiatus. Другие кембрийские иглокожие группы Carpoidea, например Trochocystis, имели крайне странную форму и ещё не утеряли двустороннюю симметрию. Но хватит причудливых названий – ими можно заполнить много страниц, лучше перейти к другим существам.
Филогенетически близки к иглокожим полухордовые Hemichordata, представленные крыложаберными Pterobranchia и кишечнодышащими Enteropneusta.
Как вы там, потомки?
Крыложаберные – странные колониальные существа, имеющие общий коллагеновый скелет ценоциум, по трубочкам которого на головной подошве ползают зооиды, растопырив ловчий аппарат со щупальцами. Несмотря на несуразный внешний вид и способность почковаться, крыложаберные имеют стомохорд – гомолог хорды, а также жаберные отверстия и спинные нервные стволы, хотя и не нервную трубку.
С середины кембрия известны родственники крыложаберных – граптолиты Graptolithina (иногда они прямо включаются в крыложаберных на правах подкласса). Эти странные колониальные существа были весьма разнообразны: прикреплённые ко дну и свободно-плавающие, в виде тонких ветвящихся прутиков и листов подорожника, с газовым поплавком и без, похожие на обвисшие лопасти вертолёта или ажурную сеточку. Граптолиты предпочитали мелководье с течением и выраженной сезонностью климата; муссоны носили их по всему миру, так что одни и те же виды обнаруживаются на самых разных материках. С кембрия по карбон граптолиты дали величайшее изобилие форм, а потому являются отличными руководящими ископаемыми. Самыми древними были представители отряда Dithecoidea, например, Dithecodendrum и Siberiodendrum.
Как вы там, потомки?
Совсем другой облик имеют кишечнодышащие – червеобразные твари, одиночные, роющие U-образные норы в илу. У них тоже есть стомохорд, но на брюшной стороне ему противолежит пигохорд; по бокам глотки открыты жаберные щели. С другой стороны, кишечнодышащие покрыты мерцательным эпителием, их кровеносная система незамкнута, а нервная система сетчатая, даже без ганглиев, хотя местами сгущается в спинные и брюшные нервные «стволы», причём те и другие соединены поперечными связями, а спинные проявляют тенденцию к слиянию в почти трубку. У некоторых личинка-торнария очень похожа на личинок-аурикулярий иглокожих голотурий. В общем, как-то так должен был выглядеть наш предок в раннем кембрии.
Отдельный вопрос – осуществился ли переворот тела до разделения полухордовых и хордовых или после? Невнятная нервная система первых допускает оба варианта, а концентрация белков BMP («спинных» у первичноротых и «брюшных» у хордовых) свидетельствует скорее о том, что полухордовые вообще никогда не переворачивались. С другой стороны, у них есть специфические белки Nodal, которые регулируют разделение периферической и центральной нервной системы. У первичноротых таких белков нет (хотя что-то подобное обнаружено у кольчатых червей на брюшной стороне, где проходит нервная цепочка), у хордовых они активируются в передне-верхней части тела, где лежит головной мозг, а у полухордовых – в задней, где сеть нейронов сгущается в типа стволы. Из этого можно сделать вывод, что у предков полухордовых центральная нервная система была, но потом рассосалась за ненадобностью.
