Станислав Дробышевский
Палеонтология антрополога. Три эры под одной обложкой
* * *
Карбоновые костные рыбы не так занимательны. Палеониски, хотя и многочисленны, но довольно однообразны. Palaeobergia microlepis, Gyrolepidotus schmidti, пара видов Ganolepis, многие виды Elonichthys и бесконечное число других имели совершенно сходный план строения, отличаясь лишь незначительными вариациями пропорций. Чуть оригинальнее Chirodus со своей высокой ромбовидной формой, несколько напоминающей современных аквариумных скалярий Pterophyllum или рыб-ласточек Monodactylus. Наверное, самым оригинальным палеониском был Tarrasius problematicus – угреподобный, с телом в форме пера, крошечными грудными, слившимися спинным, хвостовым и анальным плавниками и совсем без брюшных.
Лопастепёрые после девонского вымирания заметно подсократили своё разнообразие: из целакантов известна Rhabdoderma, из двоякодышащих Uronemus, Ctenodus, Proceratodus и несколько других подобных рыб.
Из рипидистий можно вспомнить очень крупных Megalichthys и Strepsodus, а также просто гигантских раннекарбоновых пресноводных представителей Rhizodontiformes – британский Rhizodus hibberti мог вырастать до 6–7 м, а австралийская Barameda decipiens – до 6,1 м. Это, без сомнения, были одни из крупнейших хищников палеозоя, возможно, уступавшие лишь некоторым акулам; кроме общих размеров, впечатляют и 25-сантиметровые клыки ризодуса, пара которых украшала его волевую нижнюю челюсть. Учитывая, что рипидистии были приспособлены к дыханию и передвижению на суше, они вполне могли выполнять экологическую роль крокодилов, способных выпрыгивать на берег за добычей. Благо на суше уже было чем поживиться.
* * *
Самое интересное, конечно, происходило именно на суше. Там творилась истинная революция – глобальная смена флоры. Бурнейшим образом эволюционировали сосудистые растения, в том числе голосеменные. Они основательно потеснили и большей частью извели доминировавшие до сих пор водорослевые маты.
Обилие палеоботанического материала позволяет наметить главные ботанические провинции карбона.
В тропических областях – Европе, Северной Америке, Китае и Индокитае – преобладали леса в стиле «по колено в воде» из плаунов лепидодендронов, хвощей каламитов и древовидных папоротников, увитых плаунами-лианами. Древовидные плауны и хвощи неспроста имели спороносные колоски лишь на верхушках. Эти огромные растения росли в болотах, которые регулярно очень сильно наполнялись водой, так что стволы оказывались залиты на приличную высоту. На этих растениях видны все характерные тропические черты: широкая густая сильнорассеченная листва, многолетние толстоствольные деревья со слабой древесиной и мощной корой, отсутствие сезонных колец прироста, поперечные диафрагмы в стволах, говорящие об очень быстром росте, воздухоносные полости для жизни в воде, наконец, само по себе видовое богатство.
Западная и восточная части экваториального пояса заметно отличались. Западная Еврамерийская область была более массивна, а потому аридизация и похолодание там сказывались больше, отчего заболоченные леса были характерны скорее для первой половины карбона. Зато именно за это время в Донбассе, Руре, Сааре, Силезии и Пенсильвании скопились самые грандиозные залежи каменного угля. Восточная Катазиатская область узкой дугой островов охватывала море Палеотетис, а потому, во-первых, там было довольно много эндемиков, а во-вторых, влажный тёплый климат там держался дольше, так что углеобразование продолжалось даже в пермском периоде.
Совсем другой облик имели леса Ангарской области – территорий Приуралья, Казахстана, Монголии и холодной северной Сибири. Да уж, Сибирь уже тогда была северная, сухая и холодная, по крайней мере, по карбоновым меркам. Её просторы в первой половине карбона были покрыты странными лесами из неветвящихся плаунов томиодендронов – представьте лес из ровных двухметровых столбов без малейшей веточки. Чуть позже они поменялись на более адекватные леса из хвойных кордаитов, так называемую «кордаитовую тайгу». В древесине кордаитов уже чётко видны сезонные кольца – похолодание давало о себе знать.
Грустнее всего выглядела обширная Гондвана – на её просторах раскинулась бесконечная тундра, покрытая невысокими кустарниками.
Самые известные древовидные плауны карбона – Lepidodendron. Это были огромные деревья-столбы с дихотомически ветвящейся кроной наверху и такими же дихотомическими корнями в земле. Диаметр ствола мог достигать метра, а высота – до 30–35 м. У таких огромных растений и филлоиды были не маленькие – до метра длиной; впрочем, черешка у них по-прежнему не было, так что листьями их назвать нельзя. Известно много подобных растений, например, Synchysidendron, Bothrodendron и прочие.
Работа над ошибками
Периодически шахтёры откапывают в угольных штольнях огромные стволы древовидных плаунов, покрытые характерными ромбическими листовыми рубцами от филлоидов, чрезвычайно похожими на змеиную чешую. Впечатленные шахтёры потом ещё долго размахивают руками, рассказывая байки о том, что нашли окаменелую змею во-о-о-т такой толщины, во-о-о-т такой длинноты. Но нет, они нашли не змею, а плаун.
Палеоботаникам тоже нелегко, ведь растения редко сохраняются целиком. Стволы Lepidophloios и ветки Halonia оказались частями одного и того же растения; стволы Lepidodendron, спороносные шишки Lepidostrobus, споры Zonotriletes и Lycospora тоже, на самом деле, составляли когда-то единое целое. Спороносные шишки рода Sigillaria названы Sigillariostrobus, корни – Stigmaria, листья – Sigillariophyllum, поверхность стволов без коры – Syringodendron.
Ботаникам, как никому из биологов, приходится мыслить во многих измерениях – «тканевом» – про сосуды, ситовидные элементы и механическую ткань, «корневом» – про корни, «листовом» – про филлоиды, вайи и листья, «стробильном» – про спороносные колоски, шишки и цветы, «споровом» – про споры и пыльцу.
От стволов деревьев Diaphorodendron и Paralycopodites отходили горизонтальные ветви, которые со временем отпадали, а верхушка раздваивалась. Почти предельным вариантом выглядела Sigillaria – у неё ветвление было сведено к паре рогулек на верхушке, увенчанных большими шишками-стробилами. Но всех превзошли Chaloneria, Lophiodendron и особенно Tomiodendron – это были совершенно прямые столбы без всяких веток, причём, если у первых двух верхушка хотя бы была украшена венцом длинных тонких филлоидов, то у томиодендрона филлоиды были короткие, плотно прилегающие к стволу. Даже телеграфный столб живописнее томиодендрона!
Хвощевидные тоже впечатляюще разрослись. Самые известные древовидные хвощи карбона – Calamites, разные подроды и виды которого выглядели существенно по-разному. Например, Calamites (Eucalamites) multiramis был весьма ветвист и имел пышную крону, а Calamites (Stylocalamites) schultzi выглядел как членистая палка с колоском на верхушке. От плаунов ископаемые стволы хвощей очевидно отличаются членистостью и отсутствием чешуевидных отпечатков филлоидов. У всех хвощевидных было и есть длинное и толстое подземное корневище, так что целая роща хвощей запросто может быть одним растением.
Особая группа карбоновых хвощевидных – клинолистниковые Sphenophyllales. Эти растения были покрыты крупными и весьма разнообразными листьями, что вовсе не свойственно современным хвощам. На протяжении карбона они превратились из травы в лианы, обвивающие столбы своих древовидных родственников. Отличными примерами могут служить вьющиеся Sphenophyllum и Trizygia.
Папоротники карбона известны по огромному числу спор, отпечатков листьев и стволов. Самыми эффектными были древовидные папоротники Psaronius (стволы которого известны как Megaphyton); похожими, но более скромных размеров – Noeggerathia.
В раннем карбоне доживали свой век последние протосеменные растения Callixylon, но время уже было за настоящими семенными.
Как вы там, потомки?
Современные семенные растения Spermatophytina в первом приближении делятся на голосеменных Gymnospermae и покрытосеменных Angiospermae. Объединяет их главным образом наличие семян, а отличает упаковка семязачатка. У голосеменных, как бы надёжно ни была спрятана мегаспора-семязачаток, к ней ведёт отверстие-пиля, или микропилярная трубка, через которую движется сперматозоид. Опыляются голосеменные ветром, так что вероятность успешного опыления – попадания пыльцевого зёрна именно на пилю, а не куда-нибудь мимо – не слишком велика. Этот недостаток компенсируется несколькими способами. Пыльца голосеменных обычно снабжена двумя воздушными пузырями, так что становится похожа на схематичный портрет Микки Мауса. У хвойных мужские маленькие красноватые шишечки – по-умному микростробилы с микроспорангиями – находятся на концах ветвей, пыльцы выделяется очень много и в один присест. Во время пыления хвойных весь лес покрывается туманом из пыльцы. Из-за этого же один вид хвойных обычно занимает сразу огромную площадь, по возможности не смешиваясь с другими.
У голосеменных семя никогда не бывает полностью окружённым тканями мамы, а развивается прямо на поверхности чешуи мегаспорофилла, что, собственно, и отражено в названии всей группы. Та самая микропилярная трубка сохраняется всегда, хотя глазом её и не увидеть. Поэтому у голосеменных есть семена, но нет плодов, а когда у гинкго, гнётума, эфедры, подокарпа, тиса, можжевельника или кедра мы наблюдаем «ягоды» или «орехи» – это не настоящие ягоды и орехи, а только подделка. Их «околоплодник» не замкнут целиком, а потому, со строгих позиций ботаники, не может считаться истинным околоплодником.
У голосеменных есть и другие примитивные черты: среди сосудов ксилемы у них нет настоящих трахей, а только трахеиды (впрочем, гнётовые таки обзавелись трахеями, причём независимо от цветковых), а среди ситовидных элементов флоэмы имеются только ситовидные клетки с яд-ром, но нет ситовидных трубок с ядрами; у саговников и гинкго сперматозоиды со жгутиками. И уж подавно у голосеменных нет цветов, хотя гнётовые и попытались изобрести что-то подобное.
Голосеменные, если соотносить растения с животными, соответствуют рептилиям. Они первыми среди растений освоили жизнь и размножение вне воды, причём в тот же каменноугольный период, что и рептилии, хотя заметно раньше. Это дало голосеменным огромные преимущества – они в рекордные сроки захватили сушу, практически всю планету, но это же застопорило их развитие. Они идеально приспособились к своей среде обитания и могут миллионами лет не меняться, а вытеснить их из этой экологической ниши практически нереально. Неспроста до сих пор самые большие площади лесов – сибирская тайга – составлены именно хвойными, и неспроста они растут там, где другим растениям приходится очень плохо – на вечной мерзлоте, камнях, песке, в болотах. В.А. Обручев в своих геологических странствиях по Сибири нашёл лиственницу, росшую в вечно-темной глубине пещеры – как и чем она там жила, непонятно. В Северной Америке существуют даже секвойи-альбиносы, они относятся все к тому же виду Sequoia sempervirens, что и нормальные зелёные растения, но не имеют хлорофилла. Казалось бы, для растения альбинизм – верная смерть, но нет: альбиносы присасываются корнями к своим нормальным собратьям и живут за их счёт, а взамен активно забирают у кормильцев тяжёлые металлы – кадмий, медь и никель. В живучести голосеменных могут превзойти лишь более примитивные мхи и водоросли, но они оживают и размножаются только при обилии воды. С другой стороны, количество видов голосеменных весьма невелико: там, где видимо доминируют один-два вида хвойных, могут спокойно расти десятки видов покрытосеменных.
Для жизни вне воды, как и рептилии, голосеменные радикально снизили испарение. Из-за этого их листья часто превращаются в иголки или, если они листья, то очень жёсткие и совсем не сочные. Из-за этого обмен веществ голосеменных очень низкий, зато это позволяет легко переносить суровые условия, а следовательно, жить очень долго. Даже прорастание пыльцевого зёрна через пилю макроспоры занимает 15 месяцев, а образование семени – до 1,5–2 лет, что уж говорить о жизни в целом. Неспроста всю десятку растений-долгожителей планеты занимают сплошь хвойные – ель Picea abies, сосна остистая межгорная Pinus longaeva, фицройя Fitzroya cupressoides, секвойя Sequoiadendron giganteum, можжевельник западный Juniperus occidentalis и сосна остистая Pinus aristata. Сосны остистые межгорные в Калифорнии и Неваде могут жить больше 5000 лет, а ёлка Старый Тикко в Швеции клонировала сама себя на протяжении 9550 лет, то есть фактически с момента освобождения территории от ледника! Опять же, тут просто напрашивается аналогия с рептилиями, среди которых черепахи знамениты своим фантастическим долголетием, хотя до ёлок им, конечно, далеко.
Большинство голосеменных – вечнозелёные растения. Это даёт им заметное преимущество: когда после зимы или засухи другие растения ещё не отрастили себе листья, у ёлок заранее наготове много фотосинтезирующих поверхностей, а чтобы листья не отмёрзли, они превращены в тонкие иголочки. Правда, как уже говорилось, это снижает обмен веществ, да к тому же в никогда не опадающих иглах накапливаются вредные вещества – выделительной системы-то нет. Впрочем, последняя проблема иногда решается тем, что нижние ветки отваливаются, а листья-иглы растут только на молодых побегах; так получается характерная форма старой сосны с длинным голым стволом-колонной и компактной кроной в вышине.
Странное свойство голосеменных – они никогда не бывают травой и водными растениями, причём, видимо, вообще никогда – за сотни миллионов лет существования! – не бывали. Только кустарники и деревья. Максимально к состоянию травы приблизилась лишь эфедра, да вельвичию трудно отнести куда-либо – этот живой пенёк с двумя листьями вообще не вписывается в стандартные схемы жизненных форм растений.
Современные голосеменные делятся на четыре главные группы: саговниковые, или цикадовые Cycadopsida, гинкговые Ginkgoopsida, гнётовые Gnetopsida и хвойные Pinopsida. Ископаемых, в том числе карбоновых, голосеменных намного больше.
Саговники Cycadopsida внешне похожи на папоротники или пальмы, но в центре венца листьев у них красуется огромная мохнатая шишка или даже несколько шишек. Их примитивное свойство – многожгутиковые сперматозоиды.
Гинкговые Ginkgoopsida представлены одним современным видом Ginkgo biloba. У них тоже многожгутиковые сперматозоиды, но внешне молодое деревце похоже на растрёпанную берёзу; с возрастом же они превращаются в остроконечные почти ёлки. Только вот вместо иголок на ветках этих «ёлок» растут веерообразные, иногда раздвоенные листья. Впрочем, если присмотреться, то это фактически и есть раскатанные до состояния листа жёсткие иглы.
Гнётовые Gnetopsida сейчас представлены тремя вроде бы совершенно разными растениями: южноафриканская вельвичия Welwitschia mirabilis вообще не похожа ни на одно растение, а эфедра Ephedra подобна саксаулу с красными «ягодами-малинками», и лишь гнётум Gnetum выглядит как приличное дерево с гладкими миндалевидными листьями и красными «ягодами».
Хвойные Pinopsida – это всем известные сосны, ёлки, лиственницы, пихты и кедры, но также и некоторые растения с весьма крупными листьями, например Agathis, Nageia и Podocarpus.
Голосеменные стройными рядами начали захват планеты, что им, собственно, и удалось, учитывая, что и поныне они образуют самые огромные по площади леса.
Некоторые примитивные голосеменные ещё были внешне очень похожи на древовидные папоротники. Так, у Adiantites, Rhodeopteridium и многих других представителей класса «семенных папоротников» Lyginopteridopsida (они же Lyginopteridophyta, Pteridospermae, или Pteridospermophyta) ветки-листья так и называются вайями, а у их самых продвинутых представителей Glossopteridales – Glossopteris и Gangamopteris – были уже нормальные листья с черешком. Глоссоптериевые кустарники и невысокие деревья распространились с середины карбона, после усиления засушливости и уменьшения разнообразия плаунов и хвощей.
Самые типичные и распространённые голосеменные карбона – примитивные хвойные Pinopsida – Cordaitopsida (или Cordaitales), предки современных ёлок. Среди них особенно знаменит Cordaites, леса из которого шумели буквально по всей планете. Эти высокие стройные деревья были украшены длинными пальцевидными листьями, расходящимися от концов молодых веток характерными веерами. Показательно, что у суровых якутских кордаитов листочки не превышали 3–4 см, тогда как у расслабленных тропических еврамерийских могли вырастать до метра. Пыльцевые зёрна – микроспоры – имели один воздушный мешок. Шишек у кордаитов ещё не было, пыльца и семена образовывались в характерных чешуйчатых «почках», собранных в «серёжки».
Более продвинутые и совсем настоящие хвойные – Walchia (они же Lebachia) – кустарники и невысокие деревья Северного полушария. Их узкие вытянутые шишки ещё очень напоминали кордаитовые «серёжки», в которых отдельные «почки» были прикрыты плотно прижатыми чешуями. Листья лебахий и вальший уже превратились в знакомые нам по ёлкам и араукариям кожистые иголки. Эти растения иногда включаются в группу Voltziales, чьё торжество было ещё впереди.
С середины карбона стали набирать обороты саговниковые, или цикадовые Cycadopsida, например Spermopteris; впрочем, время их триумфа тоже ещё не настало.
В конце карбона появился Dichophyllum, в длинных узких глубоко рассечённых листьях которого только ботаник может углядеть характерные черты знаменитого потомка – гинкго.
Бурный рост крупных наземных растений, как обычно, привёл к экологическому кризису. Корни у многих тогдашних растений были ещё слабые, эта недоделка привела к сумасшедшему лесоповалу. А меж тем сосудистые растения наловчились производить лигнин – набор полимеров, цементирующий сосуды и укрепляющий крупные стебли. Только вот бактерии и грибы ещё не очень научились разлагать этот лигнин обратно. Из-за этого падающие ветки и стволы не успевали сгнивать, огромное количество древесины просто тупо накапливалось, наслаивалось само на себя, образуя невероятные толщи угля – до четверти всего угля на планете! Собственно, совсем неспроста период получил своё название – карбон, каменноугольный. Накопилось столько угля, что вот уж столетия, как люди жгут и жгут его в промышленных масштабах, а он всё не кончается. Понятно, что такой мощный вынос углерода из атмосферы не мог не сказаться на её составе: меньше углерода – больше кислорода.
Как вы там, потомки?
Разлагающийся лигнин очень характерно пахнет – это тот самый всем знакомый запах старых книг, которого так не хватает современным пользователям электроники.
А где больше кислорода, там и дышится легче, там даже на примитивном трахейном дыхании, основанном на простой диффузии, безо всяких насосов, можно надышаться до вполне приличных размеров. Не странно поэтому, что визитная карточка карбона – гигантские членистоногие.
* * *
Сухопутные лёгочные скорпионы практически не поменялись. Огромными размерами – до 70 см – отличался шотландский поздневизейский Pulmonoscorpius kirktonensis.
Позднекарбоновые пауки Idmonarachne brasieri и Aphantomartus из Франции ещё не были ядовитыми и не умели плести паутину, так как не имели прядильного аппарата. Впрочем, какую-то паутину они, вероятно, таки выделяли, просто использовали её для затыкания нор и укутывания яиц. Панцирные пауки Trigonotarbida, например, Eophrynus prestvici, в карбоне вымерли, зато возникли близкие к ним рицинулеи Ricinulei, например Polyochera и Curculioides, потомки которых живут в Африке и Южной Америке в наши дни. Также в карбоне появились более-менее родственные пауки-сенокосцы Opiliones – Nemastomoides и Eotrogulus, внешне неотличимые от современных косиножек.
Как вы там, потомки?
Современные сенокосцы – кругленькие создания с очень тонкими и длинными ногами. Их брюшко заметно членистое и не отделено от головогруди стебельком, а часто брюшко и головогрудь вообще сливаются и прикрыты единым панцирем, что явно примитивно. Зато у сенокосцев трахейная система – одна из самых продвинутых среди паукообразных. Хелицеры сенокосцев оканчиваются клешнями, почти как у раков; многие сенокосцы такими клешнями выковыривают моллюсков из их раковин или даже вскрывают раковины, как консервы. Длинные тонкие ноги сенокосцев оканчиваются лапками, в которых может быть больше ста члеников. Сгибается такая нога одной мышцей с длинным сухожилием, тянущимся по всей длине до кончика лапки, а распрямляется гидравлически – под давлением гемолимфы. Поэтому мёртвый паучок всегда скукожен. Ноги держатся на честном слове, так что, если попытаться схватить сенокосца, он легко расстаётся с конечностями и убегает на оставшихся. В отличие от большинства других паукообразных, сенокосцы умеют жевать – специальными отростками на педипальпах и передних ногах. Также необычно отличие маленьких детишек сенокосцев от взрослых, развитие идёт с невыраженным, но всё же метаморфозом. Сенокосцы не ядовиты, зато имеют пахучие железы, выделяющие вонючую жидкость, которая к тому же имеет бактерицидные свойства.
Самая классная особенность сенокосцев – свойство собираться в большие тусовки, иногда из сотен особей. Когда кто-нибудь находит такой мохнатый шар из ножек в траве или углу сарая, то конечно же начинает тыкать туда палкой, отчего сенокосцы пушистой лавой, спотыкаясь и путаясь в ногах, но резво разбегаются во все стороны, а слабонервные очевидцы (вернее – очевидицы) пронзительно визжат. В общем, радость гарантирована.
Из прочей наземной мелочи продолжали копошиться многоножки, например, Euphoberia tracta. Впрочем, некоторая такая мелочь переставала быть просто козявочками: многоножка Arthropleura armata достигала длины 1,5–2,3 м, причём она была ещё и очень широкой. Трудно сказать – было ли это защитным ответом на появление хищников-амфибий или же, напротив, артроплевры сами отъедались на амфибиях до своих титанических масштабов; впрочем, чаще они реконструируются как растительноядные существа. В любом случае это были самые крупные наземные членистоногие всех времён.
Великое событие карбона – бурная эволюция насекомых Insecta. Первичнобескрылые французские Dasyleptus lucasi раньше даже выделялись в свой отряд Monura, но в наибольшей степени похожи на щетинохвосток Archaeognatha, а Carbotriplura kukalovae из Чехии – на чешуйниц Zygentoma. Показательно, что и щетинохвостки, и чешуйницы живут и размножаются только во влажных местах – они до сих пор не окончательно покинули воду. Современные первичнобескрылые насекомые – мелкие создания, а карбоновые могли достигать внушительных размеров: карботриплура вырастала до 10 см, гигантским был и Ramsdelepidion shusteri из Иллинойса.
Такие примитивные существа очень быстро обрёли крылья и стали крылатыми насекомыми Pterygota. Крылья, судя по всему, возникли лишь один раз, хотя в последующем развивались массой разных путей.
Маленькая тонкость
Пути и причины возникновения крыльев насекомых – предмет длинной и бурной дискуссии. Согласно самому ходовому предположению, крылья образовались из исходно неподвижных параноталий – плоскостей, растопыренных по бокам грудных сегментов. Такие плоскости могли использоваться как планер при прыжках с ветки на ветку. Когда крылышки подросли, насекомые научились складывать их за спиной, чтобы не слишком мешали, а отсюда уже возникла и способность активно махать при полёте. Показательно, что у многих примитивных карбоновых крылатых насекомых, кроме обычных двух пар крыльев на средне- и заднегруди, есть неподвижные крылоподобные выросты на переднегруди. Показательно, что у бескрылых чешуйниц такие же выросты используются именно для стабилизации при падениях.
По другой версии, зачатками крыльев были жаброподобные выросты на основаниях ножек. В пользу этой версии говорит строение самих крыльев – в них заходят трахеи, а также работа похожих генов на основаниях ножек ракообразных и крыльев насекомых.
Ещё одна гипотеза – крылья возникли как результат полового отбора. Возможно, самцы бескрылых насекомых трясли перед самками всякими чешуйками, половой отбор, как он это обычно делает, увеличивал эти эффектные украшалки до безумных размеров. С некоторого момента чешуйки стали знатно парусить – тут уж до крыльев было совсем недалеко. Минус этой версии в том, что крылья есть и у самок.
С появлением крыльев мир преобразился. Теперь не надо было часами забираться на высоченные деревья, можно было непринуждённо вспорхнуть на них. Расселение на огромные расстояния превратилось из подвига в банальность. Охота и спасение от хищников вышли на совершенно новый уровень.
Свежевозникшая группа древнекрылых Palaeoptera (или Odonatoptera) расцвела огромным количеством новых отрядов. Над болотами запорхали подёнки Ephemeroptera (или Ephemerida), например Triplosoba pulchella, настолько, впрочем, примитивная, что иногда выделяется в свой отряд Syntonopterida. Пыльцой кордаитов лакомились Palaeodictyoptera (или Dictyoneurida). В эту группу входит древнейшее крылатое насекомое Delitzschala bitterfeldensis с границы нижнего и среднего карбона Германии; на отпечатках его крыльев сохранились следы пёстрой окраски. Типичная палеодиктиоптера Stenodictya lobata похожа на толстую стрекозу с широкими крыльями, крылоподобными овальными выростами на переднегруди и двумя длиннющими «хвостиками»-церками сзади. Вслед за растительноядными палеодиктиоптерами понеслись стрекозоподобные Geroptera – Eugeropteron lunatum и Geropteron arcuatum, а также гигантские хищные протострекозы Protodonata (или Meganisoptera, они же Meganeuromorpha), например, древнейший чешский Erasipteron larischi и его потомки – Erasipteroides valentini и Namurotypus sippeli. Среди протострекоз особенно знаменита и замечательна позднекарбоновая Meganeura monyi – одно из крупнейших насекомых всех времён, с размахом крыльев до 65–70 см. А ведь были и многие другие – Megasecoptera (например Mischoptera nigra), Coxoplectoptera (Mickoleitia longimanus) и прочие, и прочие.
Как вы там, потомки?
Современные подёнки – удивительные насекомые, почти всю жизнь проводящие в виде яйца и личинки. Личинки живут в воде, иногда по 2–3 года. Взрослые подёнки совсем не могут питаться, даже их кишечник превратился в воздушный пузырь для облегчения парения. Понятно, что сил в таком немощном существе совсем мало, а потому взрослые подёнки живут сов-сём недолго, некоторые – один день, а некоторые так и вовсе – лишь несколько часов. Понятно, что при таком раскладе подёнки просто вынуждены вылупляться синхронно: вылет этих насекомых летним дождливым вечером над рекой представляет феерическое зрелище.
Стрекозы тоже имеют водных личинок, знаменитых своими челюстями. Нижняя губа личинки стрекозы образует так называемую маску – здоровенную выдвигающуюся членистую шкворню, которой злобная тварь может убить даже маленькую рыбку. Стрекозы – отличный пример неравномерности эволюции. С одной стороны, их крылья технически устроены крайне примитивно, неспроста их выделяют в группу древнекрылых. С другой стороны, система управления этими крыльями совершеннее, чем у большинства или даже всех других насекомых.
Тут надо сделать маленькое отступление. Например, если разрушить грибовидные тела – особые структуры мозга – саранчи, она будет без конца летать, не в силах остановиться. Это значит, что грибовидные тела тормозят импульсы полёта, возникающие в более примитивных центрах мозга. Система логична: когда враг пытается схватить саранчу, невыгодно начинать думать, что пора бы полететь. Лучше снять запрет, а сигнал всегда наготове, так реакция становится намного быстрее. Потому так трудно поймать кузнечика. Если разрушить грибовидные тела сверчка, он будет без конца чирикать, не в силах остановиться, ведь его сверчание – это начало и конец открывания крыльев для полёта, только никогда не завершаемого; крылышки трутся о ножки, вот и получается «чирик-чирик». Если разрушить грибовидные тела жука-усача, он будет бесконечно двигаться вперёд и щёлкать челюстями, не в силах остановиться. Значит, грибовидные тела тормозят движения ног и жвал.
А вот если разрушить грибовидные тела стрекозы, она замирает на месте. Это значит, что они выполняют роль именно волевого, принимающего решения центра. Стрекоза именно хочет летать, придумывает, как ей это сделать, делает это творчески. Потому-то она идеально охотится на мух и комаров, у которых идеальная механика крыльев со стабилизаторами-жужжальцами, но хуже управление на нервном уровне.
Развитие мозга стрекоз сказывается не только на полёте. У них идеальное зрение, что очевидно, если посмотреть в их невероятные глаза-шары. У них бывает довольно хитрое территориальное поведение. Понаблюдайте летом за стрекозками на пруду или ручье: каждая взлетает со своего места и возвращается строго на свой личный листочек, а не куда попало.
В рекордные сроки возникли и новокрылые насекомые Neoptera. В числе самых древних и примитивных были Paoliida, например, среднекарбоновые Kemperala hagenensis и Holasicia rasnitsyni.
Наконец, карбон осчастливил нас столь всеми любимыми тараканами Blattodea, равно как несколькими очень близкими к ним группами. Очень примитивна Manoblatta bertrandi из среднего карбона Франции, а наиболее знаменита и богата видами Phyloblatta; вообще же, известны десятки родов. Тараканы и их родственники крайне мало поменялись с карбоновых времён, ведь образ жизни в лесной подстилке с тех пор не изменился. Например, позднекарбоновый таракан Dictyomylacris insignis выглядит точь-в-точь как нынешние южноамериканские мраморные тараканы Archimandrita tesselata. Некоторые тараканоподобные насекомые, например Adeloblatta, возможно, уже относились к тараканосверчкам Grylloblattodea (или Notoptera).
Работа над ошибками
Многие глубоко убеждены, что тараканы – невероятно живучие существа, едва ли не единственные, кто способен выжить после ядерной войны. Однако в реальности в большинстве своём тараканы – довольно привередливые создания. Даже пресловутые рыжие пруссаки Blattella germanica – вроде бы такие вездесущие и неистребимые, на самом деле довольно хрупкие и чуткие. Просто их требования к жизни идеально совпадают с нашими, вот им и нравится жить в человеческих жилищах. А в террариуме держать их сложнее, чем многих тропических тараканов. За стеклом пруссаку уже и температура не та, и влажность не ся, он чахнет и гибнет в тоске по щели за кухонным косяком.
Предпрямокрылые Protorthoptera (например, Sthenaropoda fisheri) – с виду что-то среднее между тараканом и кузнечиком – в позднем карбоне доэволюционировали до прямокрылых Orthoptera, первыми представителями которых стали Oedischia.
