Станислав Дробышевский
Палеонтология антрополога. Три эры под одной обложкой
Маленькая тонкость
Один из Великих Законов эволюции – закон невзрачности Великих Предков. Всё самое крутое появляется из самого убогого. Эволюция самых значимых групп живых организмов – это эволюция серости, а самые эффектные живые существа радуют глаз очень недолго, не получая развития.
Принцип прост: если у существа есть какие-то экзотические специализации, то это, конечно, прикольно и весело, но ставит крест на дальнейшем многообразии. Например, если у птиц или муравьедов исчезли зубы, то их потомкам не обрести много вариантов зубных систем, если у птерозавров и летучих мышей руки и пальцы превратились в крылья, то им трудно развить много вариантов рук, если у амфисбен и змей исчезли ноги, то им не стать танцорами. Шею жирафу, хобот слону и клыки саблезубому тигру эволюционно укоротить до обычных масштабов будет тоже сложно.
Конечно, всегда есть обходные эволюционные пути: в конце концов, когда-то у всех предков не было зубов и конечностей, но появились же, отчего бы им не возникнуть и ещё разок, да и уменьшение органов происходило неоднократно. Однако практика показывает, что существа с зашкаливающим значением каких-то особенностей обычно быстро вымирают при изменении условий.
С другой стороны, любая новая крутость начинается с какой-то чудной специализации. Например, вышедшие на сушу рыбы были далеко не самыми банальными рыбами, их лёгкие были очень странной чертой; перья, одевшие птиц, и уж тем более шерсть, покрывшая зверообразных рептилий, были крайне нетипичны для рептилий. Любой ароморфоз – переход на новый уровень эволюции, позволяющий освоить новый класс экологических ниш и выражающийся в перестройке многих систем организма – возможен только в очень нестандартных условиях, как правило – при значительной смене среды обитания и потрясениях экосистемы.
Всё великое возникает из простого, но начинается с хитрого приподвыверта. Диалектика – она и в эволюции диалектика.
* * *
Всё это изобилие членистоногой нечисти стало возможным благодаря развитию наземных растений. Для раннего девона у нас не так много свидетельств их разнообразия, но мы знаем, что тогда уже существовали грибы хитридиомицеты Chytridiomycota – паразиты растений. Стало быть, было на ком паразитировать. Всё из того же шотландского местонахождения Райни, столь богатого на примитивнейшие сосудистые растения и многоножек, происходят раннедевонские грибы Palaeomyces, Palaeoblastocladia и Glomites.
Особое внимание привлекает растение Aglaophyton major из пражского века Шотландии. Во-первых, его строение почти идеально промежуточно между мхами и сосудистыми растениями (несмотря на то, что сосудистые явно возникли раньше; видимо, аглаофитон уже в девоне был «живым ископаемым»): с одной стороны, у него не было корней, как у мхов, с другой – спорофит в жизненном цикле преобладал, как у сосудистых растений. Во-вторых, аглаофитон обладал древнейшей арбускулярной микоризой, то есть симбиотическими грибами в межклетниках, от которых он получал всё хорошее, в частности – вечно дефицитный фосфор.
Как вы там, потомки?
Симбиоз грибов с растениями бывает разным. Регулярно он скатывается в паразитизм, причём, что удивительно, победителем тут может быть и растение. Особого стиля жизни растения – микогетеротрофы, когда растения получают все питательные вещества от грибов, вообще переставая фотосинтезировать. Примерами могут служить бесхлорофильные цветочки Thismia rodwayi и Voyria tenella, питающиеся за счёт грибов Glomeromycota. Дальше всех по этой скользкой дорожке зашла орхидея Gastrodia pubilabiata из Японии и с Тайваня: мало того, что она паразитирует на мицелии грибов, так ещё и опыляется дрозофилами, летящими на запах грибов, чтобы отложить в них яйца. Гастродия пахнет как грибы, и её белёсые цветы выглядят как шляпки поганок, глупые мухи обманываются и опыляют растение, а личинки, вылупившиеся из отложенных яиц, гибнут от голода. Так что гастродия умудряется навредить всем, к тому же и выглядит довольно мерзко, как и полагается записному злодею.
Тонкости строения позволяют рисовать детальную эволюционную преемственность сосудистых растений. К раннедевонским Horneophytopsida относится, например, Tarrantia; эта группа, возможно, является альтернативой всем остальным сосудистым растениям и не имеет современных потомков. Крайне примитивно выглядит Rhynia gwynne-vaughanii – вероятный общий предок всех сосудистых из Шотландии, чуть продвинутее Cooksonia; линию развития продолжает китайский Eophyllophyton bellum и ещё более продвинутый Psilophyton. Далее следуют уже растения, иногда уверенно определяемые как плауновидные Lycopodiophytina (или Lycopodiophyta), или их непосредственные предки – Zosterophyllopsida, у которых спорангии располагались по бокам стеблей: Zosterophyllum, более прогрессивный Protobarinophyton obrutchevii и ещё более совершённая Nothia aphylla. Тут уже начинаются совсем настоящие плауны Lycopodiopsida (или Lycopsida), в том числе шотландский Asteroxylon mackei, и вездесущий во всём Северном полушарии Drepanophycus, иногда выделяемый в самостоятельный отряд Drepanophycales. Эти соракасантиметровые растения уже имели филлоиды – подобие листьев, в которые, правда, не заходили сосуды, а также длинные – до 20 см – ризомы, независимо возникшие аналоги корней.
Для неспециалиста, конечно, все эти и многие-многие другие раннедевонские растения выглядят «на один стебель», но растения развивались лавинообразно. Если в лохковском веке они были представлены по сути теми же прибрежными рогульками, что и в силуре, то уже с пражского века – примерно с 411 млн л. н. – становятся разнообразными, суша покрывается первыми нормальными зарослями.
Enigmophyton superbum из раннего девона Красноярска и границы среднего и позднего девона Шпицбергена был первым растением с большими веерообразными листьями, несколько похожими на листья гинкго, хотя план строения всё ещё крайне примитивен.
Плауны захватывают планету. Примитивными, но успешными были Protolepidodendrales, например Protolepidodendron scharyanum. Leclercqia uncinata из живетского века Китая была покрыта довольно заковыристыми колючками. Поскольку защищаться в это время вроде бы было ещё не от кого, колючки с крючочками, скорее всего, были нужны для цепляния за другие растения, то есть леклеркия была первой лианой. Стало быть, было за что цепляться! Позднедевонский плаун Cyclostigma kiltorkense был уже приличным деревом метров в пять высотой.
В среднем и тем более позднем девоне деревья резко увеличиваются в размерах. Широко распространяется особый класс Cladoxylopsida (или Cladoxylales), что-то среднее между хвощами и папоротниками; вплоть до середины карбона они были едва ли не главными растениями суши. Самые древние, хотя ещё и невысокие деревья на планете появились в эмсском веке: Protohyenia janovii из Сибири, Foozia minuta из Бельгии, а также множество видов Pseudosporochnus по всему северному полушарию. Однако гораздо больше разрекламированы в качестве древнейших деревьев Eospermatopteris textillis из США – 385–386 млн л. н., практически идентичные синхронным бельгийским Wattieza givetiana. В местонахождении Гилбоа около Нью-Йорка сохранились прямые стволы восьмиметровой длины, на верхушке ветвившиеся странным безлистным веником. Здорово, что этот странный лес состоял из целых трёх ярусов растений: кроме эосперматоптерисов, там росли древовидные плауны пониже, а «подлесок» формировали протосеменные растения, главная часть которых скрывалась под землёй, а на поверхность выходили фотосинтезирующие загогулины.
Другим отличным примером кладоксилопсид (или кладоксилеевых) является Duisbergia mirabilis – неветвящийся столб, верх которого был покрыт густой щёткой почти листьев. Подробно изучены стволы Xinicaulis lignescens из франского века Китая, детали строения которых сохранились благодаря быстрой консервации вулканическим пеплом. Ткани таких деревьев оказались устроены весьма хитроумно: сосуды водопроводящего слоя ксилемы формировали ветвящуюся сетку по поверхности, оставляя середину полой; низ ствола под тяжестью верха проседал и расширялся в виде луковицы, достигая диаметра до 70 см; кроме того, по поверхности ствола от почвы до верхушки извивались тонкие корни. Такие башни могли вырастать до 8 – 12 м. Самый типичный род – Cladoxylon – кустарник, существовавший с середины девона до начала карбона. В кладоксилеевых включают и группу Hyeniales (или Hyeniopsida; например, Hyenia), раньше рассматривавшихся как примитивнейшие хвощи, а также Iridopteridales с единственным средне-позднедевонским родом Ibyka, возможным предком хвощей.
Совсем настоящие папоротники появились в живетском веке от Тувы до Шпицбергена в лице Protocephalopteris praecox, они составляют группу Zygopteridales (или Coenopteridiales).
Настоящие хвощи известны с начала позднего девона, это клинолистниковые Sphenophyllales, например, Asterocalamitopsis, Pseudoborniales – Pseudobornia ursina, а также Asterocalamitales – Asterocalamites.
С середины девона распространяются и самые продвинутые протосеменные растения Progymnospermopsida (они же Progymnospermophyta, или Protopteridiales), отличными примерами которых являются Aneurophyton germanicum и Protopteridium rossicum. Древнейшие остатки этих деревьев найдены в живетском ярусе Алтая и Ненецкого автономного округа, соответственно, а в последующем – до конца девона – они росли по всему Северному полушарию. Отлично сохранились спорангии Runcaria heinzelinii, росшей 385–387 млн л. н. на территории Бельгии: в центре ажурной конструкции из завитых спиралью волокон лежит макроспора с толстой оболочкой, а по бокам её прикрывают широкие листья. Это уже очень похоже на устройство настоящего семени. Иногда протосеменных относят напрямую к папоротникообразным, особое сходство с которыми им придавали спирально закрученные молодые листья-вайи. Более продвинутые позднедевонские Archaeopteridales (или Archaeopteridophyta), например, Archaeopteris и Callixylon, очень похожи на древовидные папоротники высотой до 10 м; иногда они тоже включаются в протосеменных.
Дальнейшее развитие растений мы видим на примере Moresnetia zalesskyi – самого древнего настоящего семенного растения из позднего фаменского века Бельгии и Хакасии, и синхронной Archaeosperma arnoldii из Пенсильвании, а также других подобных растений – Glamorgania gayerii, Elkinsia polymorpha, Latisemenia longshania, Kerryia mattenii и Xenotheca devonica. С них можно начинать отсчитывать голосеменные растения. На концах тонких многократно двоящихся веточек сидели «колоски» или «бокалы» с длинными остями, внутри которых хранились огромные мегаспоры-семязачатки, становившиеся после оплодотворения полноценными семенами. Такие вместилища семян мало похожи на шишки, но по сути это именно они. Характерно, что в тех же отложениях в Хакасии найдены и древнейшие настоящие семена, названные Samaropsis.
Сосудистые растения изменили ландшафты, закрепляя землю корнями и обогащая почву перегноем из своих тел. Они создали более-менее постоянные берега водоёмов, не давая им бесконечно размываться и переоткладываться. Они дали тень – величайшее достижение девона, спасение для первопроходцев суши, ещё не освоившихся вне воды и боящихся прямых солнечных лучей. Они создали совершенно новые экологические ниши, изменившие всю историю планеты.
Как вы там, потомки?
Современный тип сосудистых растений Tracheophyta делится на три подтипа – плауновидные Lycopodiophytina, папоротниковидные Polypodiophytina и семенные Spermatophytina. В девоне появились все три (в ботанической традиции типы называются отделами, а отряды – порядками, но при рассмотрении всех живых организмов это вносит путаницу). Раньше отдельно выделялись хвощовые Equisetidae (они же членистостебельные, Equisetophyta, Equisetopsida, Arthropsida, или Sphenopsida), но сейчас они обычно рассматриваются как подкласс папоротниковидных.
Плауновидные и папоротниковидные вместе составляют группу споровых растений Sporophyta. Их объединяет размножение гаплоидными спорами, из которых развивается гаплоидный гаметофит в виде самостоятельного заростка (всем школьникам нравится заросток папоротников в виде сердечка), на котором развиваются половые клетки, из которых женская сидит на месте, а мужская плывёт с помощью жгутика; происходит оплодотворение, в результате чего появляется маленький ребёнок-спорофитик, некоторое время паразитирующий на заростке, но в итоге становящийся самостоятельным большим растением, которое мы и воспринимаем как полноценный плаун, хвощ или папоротник.
Между прочим, на школьных олимпиадах один из любимых запутывающих вопросов таков: если оплодотворение споровых происходит только в воде, а вода, как всем известно, всегда течёт вниз, все плауны-папоротники рано или поздно должны стечь в океан. Как же получается, что, например, леса из древовидных папоротников растут на горах? Как они там оказываются? Чего только не сочиняют школьники – и невероятную греблю сперматозоидов жгутиками против течения, и занос неподвижных яйцеклеток птицами. Ответ же, как обычно, элементарен – есть споры, разлетающиеся по ветру, именно из них получаются заростки.
У споровых не очень хорошо развита механическая ткань, отчего они редко бывают большими. Плауны в итоге обычно стелятся по земле, поднимая вверх лишь кончики стеблей; стебли современных плаунов могут достигать и несколько метров длиной, но вот ввысь они вздымаются максимум на метр.
Хвощи пропитаны кремнезёмом, отчего могут стоять вертикально, а в чуть подсушенном виде отчётливо хрустят. Из-за этого же ими нельзя кормить лошадей и коров – это всё равно что насыпать в еду песка, зубы слишком быстро сотрутся (с другой стороны, на этом основана деревенская хитрость: кто хочет отомстить или нагадить соседу, идёт тёмной ночью на берег ближайшего ручья, косит хвощи – коса, конечно, затупится, но результат важнее – и заталкивает вилами в стог своего обидчика; козы-овцы-коровы-лошади едят потом сено с хвощами, зубы у них портятся, они болеют и раньше умирают. Сделал гадость – сердцу радость! Обнаружить хвощи в сене проблематично, вытащить их оттуда – ещё сложнее. Зубы у животных стираются не сразу, что только добавляет трудности в разоблачение и усиливает злорадство злодея: месть должна подаваться холодной. Внимание: эта информация дана только в целях защиты, но не нападения, никогда не повторяйте это в домашних условиях!!!).
Некоторые папоротники пошли чуть дальше и обзавелись полноценными стволами, правда, несовершенство тканей всё же не позволяет им нормально ветвиться, отчего они выглядят столбами с пучком листьев на верхушке. Этим, кстати, они очень похожи на пальмы, но различить их очень просто: у пальм под листьями висят гроздья цветов или плодов, а у папоротников молодые листья завиты характерными спиралями.
У плаунов сосуды и механические ткани не заходят в листья, а потому листья – не листья, а филлоиды, или микрофиллы, листоподобные выросты стебля без черешка и полноценных жилок. У современных хвощей листья вообще редуцированы до жалких треугольных плёночек. У папоротников листья – уже почти правда листья, так как в них есть и сосуды, и механическая ткань. Беда только в том, что совершенно неясно, где проходит граница между стеблем и листом. Можно, конечно, произвольно назначить некоторый формальный признак, например «второй уровень ветвления», но, учитывая великую изменчивость папоротников, работать он заведомо не будет. Поэтому ботаники сделали проще – назвали стебле-лист папоротников вайей – это удобно, слово непонятное, загадочное, а потому как бы всё объясняет.
Особенно плохо у споровых с механической тканью корней, отчего они плохо держатся в земле и часто в компенсацию обзаводятся огромными корневищами, то есть подземными стеблями.
Плауны и хвощи до сих пор растут на неудобных бедных почвах – это наследие девона, когда берега представляли собой песчано-каменистую пустыню без нормальных почв. Тут повторилась ровно та же история, что со мхами, тихоходками, скорпионами и прочими первопоселенцами суши: с одной стороны, есть явная зависимость от воды – у споровых по ней плывут сперматозоиды со жгутиками, с другой – пришлось приспосабливаться к среде, которая периодически полностью высыхает до состояния пыли. И вновь – выдавить таких универсалов из их экологической ниши практически невозможно, даже имея навороты семенных растений.
Минус споровых растений – уязвимость спор. Конечно, этот недостаток компенсируется изобилием спор, но хотелось бы чего-то надёжнее. А потому к концу девона началось изобретение семени.
Одна из интересных попыток принадлежит селагинелловым Selaginellales, представленным родом Selaginella. У этих плаунов, внешне очень похожих на мхи, женская мегаспора имеет плотную оболочку и никуда не улетает с мегаспорангия женского растения; внутри своей оболочки мегаспора становится женским гаметофитом, на котором появляется яйцеклетка. Микроспоры тоже не летают по воздуху, мужской гаметофит тоже ограничен оболочкой микроспоры, именно он, а не спора, выпадает из микроспорангия; в мужском гаметофите образуются сперматозоиды, через разрыв оболочки выпадающие из оболочки микроспоры и с некоторой вероятностью попадающие на лежащую на земле треснувшую оболочку макроспоры с яйцеклеткой внутри. Из образовавшейся в результате оплодотворения зиготы вырастает спорофит – новая зелёная селагинелла. Как видно, у селагинелл нет летающих спор, макроспора превратилась почти в завязь, а микроспора – почти в пыльцу.
Примерно таким же путём пошли и настоящие семенные растения – голосеменные Gymnospermae и покрытосеменные Angiospermae. Но их триумф состоялся уже в следующие периоды.
* * *
Водные позвоночные девона развили успех, начатый силурийскими предками.
Пережили свой расцвет и закат бесчелюстные. Особенно много их было в начале периода, но к началу среднего девона большинство вымерло, так что в позднем девоне они уже были очень редки. Телодонты вообще немногочисленны и представлены частично теми же родами, что были и в конце силура – Thelodus и Turinia pagei. Забавно выглядели пятиугольные, сплющенные с боков Furcacauda, у которых половину длины занимал хвост из двух одинаковых остей с перепонкой посреди.
Гетеростраки при одном плане строения – панцирь на голове, щиты на теле и хвост в чешуе – были довольно разнообразны: у Cyathaspidida (или Cyathaspidiformes) Poraspis и Anglaspis чешуя была очень крупной и иногда колючей, а рыло – укороченным; у Pteraspidida (или Pteraspidiformes) Pteraspis – чешуя мелкой, а рыло – заострённым; Amphiaspidida (или Amphiaspidiformes) Amphiaspis, Gabreyaspis и Angaraspis жили, зарывшись в ил, отчего панцирь сросся в круглый или овальный щит, а глаза уменьшились, а у некоторых и вовсе исчезли; Psammosteida (или Psammosteiformes) Psammolepis и Drepanaspis тоже были приплющены и расширены, со ртом в виде широкой щели на переднем конце. Последняя группа отличается самыми знатными размерами – до 2 м длины – и протянула дольше всех. Поскольку гетеростраки жили на мелководье, многие из них эндемичны, а фауны разных регионов сильно отличаются даже на уровне отрядов.
Остеостраки были отличными конкурентами – головные щиты Cephalaspis, Kiaeraspis auchenaspidoides, Tannuaspis levenkoi и многих других по-прежнему очень похожи на трилобитов и мечехвостов; у Sclerodus pustuliferus задние углы головного щита были вытянуты в длинные тонкие изогнутые «рога», зазубренные по краям, как пилы. Головной панцирь Benneviaspis очень короткий и широкий, почти месяцеобразный, с шипами по бокам; у Boreaspis и Severaspis rostralis, кроме двух боковых шипов, спереди торчал очень длинный носовой; у Hoelaspis angulata боковые шипы были наклонены вперёд, а передний – короткий; у Tauraspis rara боковые повернулись совсем вперёд и характерно изогнулись, а передний исчез, так что щит приобрёл вид бычьей головы, за что рыба и получила своё название. Hemicyclaspis независимо изобрели полноценные грудные плавники.
Беспанцирные анаспиды Rhyncholepis parvulus, Pharyngolepis oblongus, Pterygolepis nitidus и прочие мало поменялись по сравнению с силурийскими предками: сплющенное с боков тело, покрытое мелкими налегающими друг на друга чешуями; хорда, заходящая в нижнюю лопасть обратно-гетероцеркального хвоста; ряд шипов на спине, крепкий шип на «плече», у некоторых – длинные боковые плавниковые складки или даже уже почти парные плавники. Лучше всего анаспиды известны по отложениям нижнего девона Норвегии.
Galeaspida крайне разнообразны: Т-образный головной щит Lungmenshanaspis впечатляет длинным «носом» и двумя тонкими поперечными «рогами», голова Sanqicaspis узкая, с длинным прямоугольным «носом», у Sanchaspis она широкая, с коротким «носом» в виде топора, у Polybranchiaspis – овальная плоская, у Cyclodiscaspis – почти круглая с фестончатым краем, а у Gantarostrataspis – в виде мотыги.
Pituriaspida среднего девона Австралии представлены всего двумя родами, причём единственные известные отпечатки расположены бок о бок на одном куске камня. У Pituriaspis doylei головной щит закрывал большую часть тела и был похож на стилизованную ракету с плакатов 1960-х: с острым носом спереди и тремя направленными назад шипами. Почему-то носовое отверстие, которое у всех непарноноздрёвых было на верхней стороне, у питуриаспид располагалось снизу. Судя по характерным вырезкам на задней стороне щита, возможно, имелись развитые парные грудные плавники. У Neeyambaspis enigmatica головной щит был покороче и пошире, с отверстием в центре верхней стороны, которое может быть носовым, а может – и ротовым. Скелет, возможно, окостеневал, что совсем нетипично для бесчелюстных.
Маленькая тонкость
Между прочим, «питури» – название наркотика, применявшегося австралийскими аборигенами для вызывания галлюцинаций; дескать, изучение странных черепов питуриаспид действует сопоставимо. Тут бы пожурить автора-палеонтолога за пропаганду нехорошего, но наркотик аборигенский, так что политкорректность перевесила научную этику.
Некоторые девонские рыбы могут быть предками современных бесчелюстных. Шестисантиметровый Palaeospondylus gunni из среднего девона Шотландии очень похож на миксину. У него нет челюстей, но вроде бы есть окостеневший череп и кольцевые позвонки с отростками, имеются брюшные и вроде бы грудные плавники. Если это не миксина, то, возможно, беспанцирная плакодерма. Priscomyzon riniensis из фаменского века Южной Африки, видимо, древнейшая минога с огромной головой и гигантской круглой присоской.
Маленькая тонкость
Строение позвонков – крайне важный признак, используемый для установления родства ископаемых животных, тем более, что компактные позвонки очень хорошо сохраняются.
Позвонки возникли из массы маленьких самостоятельных элементов, окружающих хорду и спинной мозг. Сверху и по бокам хорду охватывают парные эпицентры и парные верхние и нижние плевроцентры, снизу – парный гипоцентр (интерцентр); в продвинутой версии всё это в несколько этапов сливается в единое тело позвонка. Сверху над спинным мозгом расположена невральная дуга из двух половин, в хвосте снизу вокруг кровеносных сосудов – гемальная дуга, тоже парная. Бугорки невральных дуг в итоге хитрой эволюции превращаются в суставные отростки для дополнительного сочленения позвонков и поперечные отростки для прикрепления рёбер. Тонкости видоизменения позвонков бесчисленны.
Например, тела позвонков могут быть двояковогнутые амфицельные, передневогнутые процельные, задневогнутые опистоцельные, плоские платицельные или седловидные гетероцельные. Именно такими категориями, а не внешним видом древних зверюшек, мыслят палеонтологи.
* * *
Челюстноротые девона, без сомнения, переплюнули всех. Преобразования, совершившиеся в этой группе, равны достижениям кембрия и, по большому счёту, превосходят всё, что творилось всё оставшееся до наших дней время.
Janusiscus schultzei из лохковского века (около 415 млн л. н.) Красноярского края и Ramirosuarezia boliviana из эйфельского века Боливии хотя в деталях отличаются друг от друга, уникальны чудесной мозаикой признаков разных плакодерм, акантод, хрящевых и костных рыб; даже название первого из них дано в честь двуликого Януса. Примерно так должны были бы выглядеть общие исходные предки всех челюстных рыб. Считать янусискуса и рамиросуорезии Великими Предками мешает только слишком поздняя датировка, ведь уже в силуре известны представители всех главных групп костных рыб.
Панцирные челюстные Placodermi на протяжении девона пережили свой величайший расцвет, но под конец периода почти полностью вымерли.
Плакодермы артродиры Arthrodira по части признаков были самыми примитивными челюстноротыми, что не помешало прогрессивным формам стать активными и самыми крупными хищниками девона. Они весьма разнообразны. Rhamphodopsis, Plourdosteus и Coccosteus – самые типичные, с головным и туловищным панцирями, клювообразными беззубыми челюстями, вытянутым телом с небольшими плавниками и гетероцеркальным хвостом. Конечно, самые впечатляющие артродиры – Dinichthys herzeri и Dunkleosteus terrelli, достигавшие 6 м длины и тонны веса. Это были одни из крупнейших хищников всего палеозоя: огромные массивные рыбины с бронированной головой, с зазубринами по краям клюва, компенсировавшими отсутствие настоящих зубов. Такие чудища могли без проблем перекусить кого угодно. Как обычно, гонка нападения и защиты привела к маразму: у Homostius и Heterostius пластины достигли 4–5 см толщины! Такая специализация, конечно, не могла довести до добра: девон стал последним периодом существования этих оригинальных существ. Особое значение имеет окаменелость Materpiscis attenboroughi из Австралии с древностью 375 млн л. н.: внутри тела взрослой рыбы сохранились остатки эмбриона, связанного с матерью пуповиной. Выходит, эта «мать рыб», как переводится её название, была первым живородящим позвоночным на планете. Приплюснутая раннедевонская германская Gemuendina seutrtzi была очень похожа на ската, позднедевонская германская Ctenurella gladbachensis – на химеру, причём они почти лишились головного и туловищного панцирей.
Плакодермы антиархи Antiarchi более специализированы и внешне удивительно похожи на панцирных бесчелюстных. Самая наглядная их особенность – большие бронированные парные плавники, иногда членистые, подобно лапам ракоскорпионов. Asterolepis, Pterichthys, Bothriolepis, Byssacanthus, Remigolepis и многие прочие запаковались в сложносоставные капсулы, видимо, спасаясь от злых артродир.
Asterolepis
Хрящевые рыбы девона не слишком разнообразны; несмотря на стереотипное их восприятие как «примитивных», хрящевые бурно эволюционировали заметно позже, чем многие костные рыбы. Из лохковского века известна примитивнейшая акула Polymerolepis whitei, из позднего девона – Cladoselache. Кладоселяхия была не очень-то похожа на современную «каракулу»: голова маленькая, рот располагался спереди, а не снизу головы, два низеньких треугольных спинных плавника имели в передней части опорные толстые шипы, грудные плавники очень большие, овальные, хвостовой плавник внешне равнолопастный, хотя хорда и заходила в верхнюю лопасть.
Как вы там, потомки?
У современных хрящевых рыб нет плавательного пузыря, что не позволяет быстро всплывать и погружаться. Чтобы подняться или спуститься, акулам надо, как самолёту, проплыть большое расстояние по горизонтали, подруливая, как элеронами на крыльях, длинными грудными плавниками, растопыренными вбок. Удержанию равновесия способствуют также один большой и один маленький спинные плавники, а также огромная верхняя лопасть гетероцеркального хвостового плавника. Отсутствие жаберных крышек не позволяет прокачивать воду через жабры, стоя на месте. Поэтому акулы, чтобы дышать, должны либо плыть, либо находиться в течении воды. Конечно, есть ещё один способ – гулярная ундуляция, то есть вертикальное движение дна рта, выдавливающее воду через жабры. Проблема в том, что для успеха такого дыхания рот, конечно, должен быть закрыт, долго держать что-то торчащее изо рта акуле противопоказано – так недолго и задохнуться. Именно поэтому у акул такие большие зубы, образующие две дугообразные пилы – верхнюю и нижнюю. Так что не судите акулу строго, когда она, мотая головой, отпиливает от кого-то аккуратный кусочек – ей просто хочется скорее вздохнуть полной жаброй. Лучше проблему решили скаты, колышащие края жаберных отверстий, и химеры, которые обзавелись жаберными крышками.
Акантоды Acanthodei, как и прочие группы рыб, в девоне переживали расцвет. Впрочем, он не сопровождался заметным разнообразием: Climatius, Cheiracanthus, Вrachyacanthus и многие другие акантоды выглядят очень похоже. Выделяется лишь горбатый Parexus с его огромным зазубренным шипом первого спинного плавника. Как уже говорилось, акантоды совмещали признаки плакодерм, хрящевых и костных рыб и с большой вероятностью были предками последних. Акантоды изначально, вероятно, жили в морях, но более поздние – карбоновые и пермские – представители освоили пресные воды. Судя по большим глазам, маленьким обонятельным полостям и мелким зубкам, акантоды были жителями верхних слоёв воды и в основном потребителями планктона. Любопытно, что со временем они упрощались: исчезали окостенения в черепе, передний плавник, дополнительные шипы на брюхе, чешуя, вообще все плавники уменьшались, а тело относительно удлинялось. Единственное, что росло – жаберные крышки. Потенциально акантоды могли превратиться в какой-то аналог угрей, но не повезло.
Parexus
Маленькая тонкость
Брюшные пары шипов акантод – их крайне показательная особенность. Скорее всего, исходно они были нужны для защиты уязвимого пузика от нападавших из пучин злых хищников. У Climatius reticulatus и Brachyacanthus scutiger было четыре пары брюшных шипов, у Euthacanthus macnicoli (иногда его обозначают как Climatius macnicoli) – пять, а у некоторых индивидов того же вида – даже шесть. Правда, у самых невезучих акантод типа Mesacanthus число шипов сократилось до одной пары (у них же остался и один спинной плавник, и зубы исчезли), а некоторые, например, Ischnacanthus gracilis, их вообще лишились, так что шанс развиться в позвоночных многоножек эти рыбы упустили. До сих пор непонятно, были ли дополнительные шипы снабжены плавательной перепонкой или это была исключительно защита.
Примитивнейшие костные рыбы раннего девона, как и полагается Великим Предкам, сочетают черты разных групп, а в целом ближе всего к палеонискам; в целом они выглядят как продолжение позднесилурийского и раннедевонского Psarolepis. Архаичнее всех Dialipina salgueiroensis из австралийского Нового Южного Уэльса. Три вида Ligulalepis из Нового Южного Уэльса (L. toombsi) и Китая (L. sinensis и L. yunnanensis) имеют в дополнение к палеонисковой основе лопастепёрые черты. Ещё чуть продвинутее китайская Achoania jarvikii, тоже родственная псаролепису, но уже определяемая как лопастепёрая рыба.
