Станислав Дробышевский
Палеонтология антрополога. Три эры под одной обложкой
Протерозой
2,5–0,541 миллиарда лет назад: Половина истории жизни
МЕЖДУНАРОДНАЯ ШКАЛА:
2,5 млрд л.н. – палеопротерозой: сидерий – 2,3 – рясий – 2,25 – орозирий – 1,8 – статерий – 1,6 – мезопротерозой: калимий – 1,4 – эктазий – 1,2 – стений – 1 – неопротерозой: тоний – 0,72 – криогений – 0,635 – эдиакарий – 0,541
РОССИЙСКАЯ ШКАЛА:
2,5 млрд л.н. – раннепротерозойский эон: нижнекарельская эра – 2,1 – верхнекарельская эра – 1,65 – позднепротерозойский эон: рифей: нижнерифейская эра – 1,35 – среднерифейская эра – 1,03 – верхнерифейская эра – 0,6 – венд: ранний венд – поздний венд
Протерозой – два миллиарда лет, половина истории жизни на планете и при этом – самая скучная половина. Полтора миллиарда лет до него в гадее и архее жизнь только появлялась и представляла собой в лучшем случае бактерий, после него полмиллиарда лет фанерозоя были самым весёлым и бурным временем. А вот протерозой подкачал. Смотря на его почти пустые толщи, становится грустно от сознания, что при зарождении жизни на любой планете наиболее вероятная её участь – именно такова. Склизкие бактериальные плёнки, в лучшем случае водоросли и нелепые живые блины. Нет никакой гарантии развития чего-то более приличного, нам невероятно повезло, что под конец этого тоскливого этапа жизнь всё-таки раскачалась и чуть погодя дошла до нас, способных осознать масштаб нашей удачливости.
* * *
Граница архея и протерозоя ознаменовалась завершением формирования континентальной коры и подъёмом континентов над водами морскими, что по-своему приятно, ведь это гарантирует большее количество отложений, доступных для исследования. Кроме прочего, это привело к распространению наземного вулканизма и изменению состава воды и атмосферы, так как подводные вулканы выбрасывают много сероводорода и железа, а наземные – больше оксидов серы. Раньше лёгкий сероводород улетучивался в атмосферу, а железо погружалось в воды океана, причём и газ, и железо окислялись, поглощая кислород. Теперь более тяжёлые оксиды железа взаимодействовали с водой, сероводород превращался в серную кислоту, всё это распадалось на водород, улетавший в космос, и серный анион, который растворялся в воде и взаимодействовал с болтавшимся там железом, которое в итоге осаждалось в виде пирита (то есть сульфида железа). Кислород высвобождался, да к тому же всё время добавлялся фотосинтезирующими цианобактериями. Какое-то время кислород ещё продолжал уходить на окисление всего подряд, но с некоторого момента стал накапливаться. По пути же сформировались крупнейшие месторождения железа в железистых кварцитах.
Одним из важнейших следствий стало формирование озонового слоя. Обычный молекулярный кислород в верхних слоях атмосферы, поглощая ультрафиолет, превращался в озон, а ультрафиолет, закономерно, не доходил до земли. Замечательно, что кислород поглощает самую злую часть спектра, наиболее опасную для нуклеиновых кислот. Благодаря этому жизнь смогла подняться ещё ближе к поверхности воды и донного осадка. Правда, существенно всё это сказалось уже к самому концу протерозоя.
В начале же кислород только накапливался. Процесс этот был, конечно, не мгновенный, но и не очень-то плавный. Довольно резко он ускорился между 2,4 и 2,1 млрд л. н. Показательно, что этот же интервал – 2,4–2,2 млрд л. н. – время гуронского оледенения, а само оледенение было частично вызвано ровно теми же процессами. Накапливавшийся из-за совокупной деятельности вулканов и фотосинтетиков кислород окислял метан, который до этого был главным парниковым газом, поднимавшим температуру планеты. Да и Солнце в то время ещё не раскочегарилось по полной и светило на четверть, а то и на треть слабее нынешнего. Плюс к этому части прежнего Ура между 2,7–2,6 и 2,5–2,4 млрд л. н. собрались в единый суперконтинент Моногею (известную также как Протогея и Кенорленд), перегородивший морские течения и нарушивший смешение воздушных масс на планете. Всё это, вместе взятое, и привело к мощнейшему оледенению, которое подкосило бытиё бактерий-метаногенов, что закономерно только усилило холода, так что средняя температура на планете стала примерно -40 °C. Конечно, так это выглядит при изображении широкими мазками, в реальности гуронское оледенение было не единым, профессиональные геологи говорят во множественном числе – «гуронские оледенения», но пока мы не настолько подробно знаем историю, чтобы точно выделить определённые моменты и даже точно посчитать их, главных ледниковых периодов насчитывается не то три, не то четыре. Можно также упомянуть, что в позднеархейском гляциогоризонте группы Мозоан Южной Африки видно четыре пласта ледниковых отложений, а в раннепротерозойском грикватаунском ледниковом горизонте – свите Диамиктиты Макганиене – шесть.
2,3–2,1 млрд л. н. Моногея распалась на множество кусков, наступило потепление; чуть позже – 2,08 – 2,06 млрд л. н. – содержание кислорода в атмосфере немножко спало. География продолжала меняться: 1,8–1,5 млрд л. н. из осколков Моногеи (среди которых самым большим была Атлантика – слипшиеся Южная Америка и Африка), слепился новый суперконтинент – Мегагея (Нуна, Колумбия, или Хадсонленд), 1,4 млрд л. н. она тоже развалилась, а 1,1–1,0 млрд л. н. собралась Мезогея (Родиния), которая 800–750 млн л. н. раскололась на Лавразию на севере и Гондвану на юге, которые 650 млн л. н. продолжили дробиться дальше. Ясно, что за такие немеряные отрезки времени чего только не происходило, проблема в том, что знаний у нас очень мало.
К середине раннего протерозоя – около 2 млрд л. н. средний уровень кислорода, несмотря на колебания, поднялся настолько, что разразилась кислородная катастрофа. Для живших до этого анаэробов кислород был ужасным ядом – и подавляющая часть беззащитных созданий вымерла. Парадокс в том, что фотосинтетики сами уничтожили свою среду обитания, загадили мир кислородом и отравили себя. В этих условиях, как уже упоминалось, на коне оказались бывшие отщепенцы из нижнего слоя строматолитов, которые научились сначала защищаться от кислорода, а потом и использовать его. И это стало их триумфом. Как часто бывает, революция происходила несколькими параллельными путями. Например, сравнение дыхательных ферментов цианобактерий классов Sericytochromatia, Melainabacteria и Oxyphotobacteria (впрочем, иногда их классифицируют совсем иначе) показывает, что они изобрели кислородное дыхание независимо трижды.
Счастливые обладатели кислородного синтеза, или аэробного дыхания, совершили рывок из грязи в князи. При окислении выделяется много энергии: чтобы в этом убедиться, достаточно что-нибудь поджечь и сунуть в огонь палец – вот она, мощь окисления! Вопрос только в том, как обуздать эту бездну энергии. Те, кто первые смогли зарегулировать новый источник силы, получили огромное преимущество: теперь они могли создавать гораздо больше органических веществ за меньший отрезок времени. А это позволило кооперироваться. А это стало залогом появления эукариот, то есть клеток с ядром.
* * *
Ядерные организмы возникли 2,1–1,9 млрд л. н. (по самым смелым оценкам даже 2,7 млрд л. н., но это вряд ли). Судя по составу генов современных существ, эукариоты стали своеобразными химерами-матрёшками, включившими в свой состав много компонентов. Большая часть ядерных генов и цитоплазма достались нам от анаэробного архейного предка, а митохондрии и (у самых везучих) пластиды – от аэробных бактерий. Обычно упрощённо это преподносится так, что то ли некая архея съела бактерий, но недопереварила, то ли бактерии были внутриклеточными паразитами, а архея заизолировала их в вакуоли. В последующем бывшие цианобактерии, а ныне пластиды стали использоваться как генераторы глюкозы, а альфапротеобактерии – митохондрии – как производители АТФ. При этом те и другие сохранили кольцевую ДНК и собственные бактериальные рибосомы, а у глаукофитовых водорослей пластиды-цианеллы имеют даже муреиновую клеточную стенку, типичную для бактерий.
Сейчас митохондрии нужны нам как органеллы, которые умеют с использованием кислорода производить АТФ, то есть батарейку – отличный переносчик энергии. Изначально же, скорее всего, они просто поглощали ужасный кислород и тем защищали архейную клетку от отравления. Потом оказалось, что при утилизации яда выделяется немало энергии, которую можно использовать на мирные цели. Митохондрии у всех эукариот одинаковые, так что были включены в наш состав лишь однажды.
Как вы там, потомки?
С пластидами сложнее – они были обретены как минимум дважды: некими зелёными водорослями и отдельно амебоидом Paulinella. Далее пластиды бурно эволюционировали, так что сейчас существует великое их разнообразие, из которого каждому школьнику близки, конечно, хлоропласты. Довольно быстро возникли красные водоросли, а после пластиды передавались от одних эукариот другим путём вторичного и третичного эндосимбиоза, когда новые халявщики поглощали уже эукариотические красные и зелёные водоросли или даже тех, кто поглотил их до этого, образуя хитрые матрёшки, из которых самой замечательной является, конечно, динофлагеллята Durinskia, включающая в себя как минимум пять организмов. Кроме того, сейчас известна масса существ, в которых цианобактерии и водоросли живут как симбионты, но ещё не достигли такой степени консолидации с хозяином, чтобы называть их пластидами: лишайники; золотые медузы Mastigias papua и лунные медузы Aurelia с водорослями-зооксантеллами Symbiodinium; черви-турбеллярии Convoluta с зоохлореллами; слизни Elysia chlorotica, поедающие водоросли Vaucheria litorea и оставляющие себе их хлоропласты (причём геном слизня кодирует некоторые белки, необходимые хлоропластам для фотосинтеза); моллюски тридакны с зооксантеллами и многие прочие. Некоторые пластиды, напротив, эволюционировали намного дальше: у динофлагелляты Kryptoperidinium они превратились в светочувствительный глазок, у споровиков Toxoplasma gondii и Plasmodium falciparum стали апикопластами – синтезаторами жирных кислот.
На самом деле, всё было ещё чуточку хитрее. В нашем ядерном геноме есть гены, кодирующие бактериальные белки, но они не митохондриальные и не пластидные. Похоже, наш предок был горазд хватать всех подряд и приспосабливать к своим надобностям. Была даже версия, что жгутики – это тоже наполовину переваренные бактерии, от которых сохранился лишь «хвостик»; впрочем, при дальнейшем изучении бактериальный и эукариотический жгутики оказались слишком различными; а жаль, гипотеза была красивая.
Смешение происходило в обе стороны: митохондрии и пластиды сдали часть своих генов в ядро на хранение, так как под защитой двойной ядерной мембраны безопаснее и надёжнее. При этом часть митохондриальных генов кодируют белки цитоплазмы. Впрочем, смешение архей и бактерий так и не завершилось до сих пор: при повреждениях митохондрий наша иммунная система реагирует на них, как на болезнетворных бактерий, поэтому раны могут воспаляться даже без всякого внешнего заражения.
Собственно, именно проблемы и противоречия тесного взаимодействия архейного и бактериального геномов вызвали возникновение клеточного ядра. Появление ядерной мембраны – отдельная загадка. Самая простая гипотеза: архея, поглощавшая митохондрий, должна была защищаться от них, для чего впячивала со своей внешней мембраны карманы (они, собственно, ныне и являются наружной мембраной митохондрий), а часть таких окружила собственную ДНК археи, став ядром. Есть и обратная экзомембранная версия: не ядро было включено внутрь клетки, а наоборот, исходная двумембранная клетка-ядро выпячивала внешний слой в виде ложноножек для фагоцитоза будущих митохондрий, после чего эти ложноножки сливались и стали нынешней внешней клеточной мембраной.
Существуют и более экзотические идеи. Возможно, сама архея была таким же гостем в клетке, как и митохондрии, и пластиды. Вопрос тогда в том, из кого же получилась собственно клетка? По одной из версий, она возникла из некой бактерии, подобной современным миксобактериям Myxococcales – крупным, с максимальным для бактерий геномом (у Sorangium cellulosum), склонным формировать плодовые тела, способным ползать как поодиночке, так и в составе подвижных колоний, выделяющих общественные экзоферменты (у Myxococcus xanthus). Идея заманчивая, ведь отсюда видится прямой выход на многоклеточность. Проблема в том, что рибосомы и белки нашей цитоплазмы в основе своей всё же архейные. Та же сложность с гипотезой, согласно которой наша клетка – это усовершенствованный планктомицет Planctomycetes (типа современного Gemmata obscuriglobus), ведь эти бактерии обладают внутренними мембранами, в том числе двойной замкнутой, окружающей область с ДНК – нуклеоид. А чем тогда эта структура принципиально отличается от ядра? Более того, с помощью мембран планктомицеты могут даже захватывать из окружающей среды довольно крупные молекулы, что опять же роднит их с эукариотами; есть и другие специфические сходства. Впрочем, способность впячивать мембраны внутрь себя и даже обособлять их, вероятно, возникала неоднократно; современные Poribacteria тоже имеют внутренние мембранные пузырьки.
Оригинальна вирусная гипотеза происхождения ядра: по ней наш архейный предок был заражён ДНК-содержащим вирусом типа поксвируса Poxviridae (у которых ДНК окружена двухслойной липопротеидной оболочкой и к которым, кстати, относится оспа) или же бактериальная микоплазма Mollicutes съела подобного гигантского вируса.
Как вы там, потомки?
Если предком цитоплазмы была всё же архея – как она выглядела, чем жила? В гидротермальных источниках Атлантического океана найдена современная архея Lokiarchaeum, выделенная в особый тип Lokiarchaeota и по своим ключевым признакам наиболее годная на роль нашего предка. Забавно, что в геноме локиархеума 26 % генов типичны для архей, а 29 % – для бактерий, то есть горизонтальным переносом он нахватался чужого больше, чем оставил своего. При этом локиархеум всё же продолжает быть археей, так как в самоопределении важно не количество, а качество: ключевые параметры задаются именно архейными генами, а не бактериальными. Важнее, что 3,3 % генов близки к эукариотным; особенно существенно, что к ним относятся гены цитоскелета, изгиба мембраны для образования везикул и актин для фагоцитоза. Рибосомы локиархеума тоже максимально похожи на эукариотические. К сожалению, локиархеум пока известен только из геномного анализа, а строение его клеток остаётся неведомым. Было бы крайне любопытно посмотреть, умеет ли он вытягивать ложноножки, делать пузырьки внутри себя и есть ли у него подобие ядра? Думается, скоро мы это узнаем.
Как бы ни возникли эукариоты, у них были проблемы с взаимодействием разнородных частей. Это решалось оттачиванием регуляторных генетических комплексов, столь пригодившихся потом и при возникновении многоклеточности.
Как минимум, разнородные составляющие – архейные, бактериальные и, возможно, вирусные – должны были быть разгорожены мембранами-пузырьками. Способность формировать вакуоли стала важнейшим приобретением. У прокариот ДНК болтается прямо в цитоплазме, так что многие реакции, способные поломать генетическую информацию, запрещены. Из-за того же ДНК почти всегда кольцевая – так злым ферментам труднее ухватить кончик молекулы и начать разрушать её, ведь у кольца кончика нет; но из-за кольцевой формы ДНК не может быть длинной, а потому не может кодировать много процессов (другое следствие: у прокариот намного лучше отработаны системы репарации, то есть починки ДНК, ведь она чаще повреждается). По той же причине единого пространства цитоплазмы невозможны и взаимопротиворечащие реакции. У эукариот же появилась возможность изолировать ДНК от опасных биохимических процессов цитоплазмы, а те – друг от друга. Теперь ДНК в спокойствии и под защитой двойной ядерной мембраны смогла стать большой, раскольцеваться, стать линейной, разделиться на множество хромосом, в которых можно закодировать много информации о разных процессах, в том числе взаимоисключающих, но происходящих одновременно и независимо в самостоятельных пузырьках-отсеках. Появилась возможность проводить такие реакции, которые доселе были запрещены, активность метаболизма выросла, возможности жизни несказанно расширились.
Для начала, клетки стали намного – на один-два порядка – больше. Теперь некоторые из них стало можно разглядеть даже невооружённым взглядом. Неспроста в отложениях Франсвиля в Габоне с древностью 2,1 млрд л. н. обнаружены отпечатки вполне макроскопических организмов длиной в десяток сантиметров. Непонятно, кем бы они могли быть, но предполагается, что это были либо многоклеточные, либо синцитиальные (то есть слившиеся из многих клеток) аэробные существа типа амебоидов, которые ползали вверх-вниз по мелководному осадку в поисках пищи. У нас нет строгих доказательств, что габонские существа были эукариотами, но для прокариот они чересчур уж гигантские. Конечно, и среди бактерий есть исполины, как Thiomargarita namibiensis, достигающая от 0,1–0,3 до 0,75 мм, но даже этому суперисключению далеко до франсвильских «псевдочервяков». Другой пример протерозойских титанов – Grypania spiralis из Мичигана в США с древностью 1,87 млрд л. н. (изначально эти слои тоже были датированы 2,1 млрд л. н., но после ошибку исправили) – сантиметровые зигзаги прекрасно видно на красноватых камнях безо всякого микроскопа. Чисто гипотетически грипании могли быть гигантскими бактериями или их колониями, но всё же вероятнее, что это уже эукариотические водоросли.
Парные линейные отпечатки Myxomitodes stirlingensis из формации Стирлинг в Австралии с древностью 2,0–1,8 млрд л. н. длиной от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров могут быть следами ползания каких-то многоклеточных или синцитиальных тварей, а дискообразные отпечатки очень похожи на эдиакарских «медузоидов» Aspidella и могут быть их предками.
На самой заре своего существования эукариоты разделились на несколько генеральных ветвей. Когда и как это происходило – толком не понятно, но мы точно знаем, что 2 млрд л. н. уже существовали древнейшие грибы: Petsamomyces polymorphus на Кольском полуострове, Huroniospora microreticulata на границе нынешних Канады и США, 1,43 млрд л. н. – Tappania (они же Germinosphaera) на территории северо-западной Канады, 1,01 – 0,89 млрд л. н. – Ourasphaira giraldae тоже в Канаде. Они предстают в виде мохнатых комочков размеров в десятую долю миллиметра (то есть с толстый волос человека). Современным людям грибы обычно представляются сугубо наземными существами, но нет – появились они в морях, где, кстати, и до сих пор живёт большинство из них. Просто морские грибы крайне плохо изучены, но это не значит, что их нет.
Как вы там, потомки?
Грибы Fungi были одними из первых эукариот, а потому должны были вступать в бурную конкуренцию с бактериями, которым тогда принадлежал мир. Неспроста грибы сплошь и рядом бывают либо лекарственными, либо ядовитыми. Тут главное помнить, что свойства грибов никак не привязаны к человеку: мукор или мухомор эволюционировали не потому, что как-то влияли на наше самочувствие, они всегда противостояли бактериям. Разница целебных и опасных грибов очень проста: полезные грибы, типа пеницилла Penicillium, гнобят бактерий по тем биохимическим системам, которых нет у нас, а ядовитые, типа бледной поганки Amanita phalloides – по тем, что у бактерий и нас совпадают. Накал страстей усиливается тем, что большинство грибов – редуценты, разлагают органику до неорганики, что трудно и невыгодно, то есть грибы дерутся с гнилостными бактериями за самые бедные энергией ресурсы, а чем дефицитнее выигрыш, тем злее битва. Одновременно для редуцирования необходимы очень мощные ферменты, так что оружия у грибов хватает. Бактерии разнообразнее, многочисленнее, и они быстрее плодятся, зато грибы – эукариоты, у них есть большое ядро с длинным геномом, в который можно прописать кучу ядрёных ферментов; да к тому же большинство снабжены мощной хитиновой клеточной стенкой, так что в извечной битве, длящейся с протерозоя, грибы, хотя и не могут окончательно победить, держатся достойно.
Грибы довольно быстро не только освоили борьбу с бактериями, но и вступили с ними в симбиоз; война – лучший двигатель торговли, это всем известно. Воочию увидеть результат такого взаимодействия многие могут у себя дома, а другие – у более везучих соседей, владельцев «чайного гриба». Этот «чайный гриб» – толстый, белёсый, слоистый склизкий блин, обычно плавающий в пятилитровой банке, куда добрые хозяева подливают использованную чайную заварку и подсыпают сахарок. На выходе получается что-то типа кваса. И неспроста, ведь «гриб» представляет собой сплочённую компанию дрожжей Brettanomyces bruxellensis, Candida stellata, Schizosaccharomyces pombe, Torulaspora delbrueckii и Zygosaccharomyces bailii, а также уксуснокислых бактерий Zoogloea. Формы и границ «чайный гриб» по определению не имеет, а занимает столько пространства, сколько есть, разрастаясь по поверхности воды. В протерозое подобные слизистые массы занимали все доступные поверхности. В более позднее время они заметно сдали позиции, проиграв конкуренцию растениям и будучи поедаемы животными, но в те счастливые времена, когда не было ни растений, ни животных, вся планета была местообиталищем подобных «грибов».
Первые грибы были одноклеточными, но быстро и весьма автоматически – в силу неподвижности клеток – стали колониальными, а оттуда недалеко и до простейшей многоклеточности. Тонкие нити-гифы грибов еле заметны, но вся грибница-мицелий может достигать огромных размеров. Самый большой организм на планете – «орегонский монстр» – опенёк тёмный Armillaria ostoyae – занимает площадь 880 гектаров и живёт уже 2400 лет. На земле мы можем найти в лучшем случае плотные кучки маленьких грибочков, а с самолёта видно гигантское пятно более светлой листвы деревьев, на которых паразитирует грибное чудовище.
Таппания и другие похожие микроокаменелости суммарно называются акритархами. Среди этой заведомо сборной группы планктона наверняка были и водоросли, и какие-то иные существа. Между прочим, в пользу эукариотического статуса акритарх говорит как их большой размер, так и шиповатость наружных оболочек. У бактерий поверхность всегда гладкая, максимум могут быть жгутики, а вот эукариоты со своим мощным метаболизмом могут направить часть энергии на создание всяких украшений.
Маленькая тонкость
Эти же два признака – величина и скульптурность – могут быть использованы как маркёры существования в тогдашних морях каких-то других живых существ. Когда есть кто-то беззащитный и притом съедобный, обязательно найдётся и кто-то хищный. Избежать напасти можно разными способами: стать незаметным или быстрым, ядовитым или малопитательным, бронированным или опасным, изменить суточный ритм или величину. Судя по тому, что некоторые раннепротерозойские акритархи уже были шипастыми, кто-то их уже ел. Правда, рельеф мог возникнуть и для других целей, например, лучшего удержания в парящем состоянии в воде или сцепляния в компании. Но до момента 1,35 млрд л. н. акритархи были маленькими – так легче болтаться в толще воды и не тонуть. А вот после они начинают расти, достигая рекордных значений аж в 2–3 мм между 1 и 0,7 млрд л. н.; в это же время – в тонийском периоде, или верхнерифейской эре – акритархи пережили первый значительный расцвет.
Крупнокалиберность – почти предел для одноклеточных существ – возникла явно неспроста. А ведь один из хороших способов спастись от хищника – увеличиться в размерах, чтоб у супостата пасть так широко не смогла открыться. Одновременно некоторые акритархи опять становятся шипастыми. Очевидно, было от кого защищаться, существовали и какие-то другие твари, нападавшие на акритарх. К сожалению, хищники не имели мало-мальски твёрдых оболочек, а потому не оставили никаких палеонтологических следов. Можно лишь догадываться, что это были какие-то «амебоиды».
Забегая вперёд, можно упомянуть, что заметно позже, в венде, акритархи резко уменьшились, зато приобрели ещё более мощные шипы: гонка защиты и вооружения продолжалась. Очевидно, возникли уже очень большие хищники, и тогда стало полезно быть маленьким, так как крупному плотоядному невыгодно гоняться за мелочью – при этом он потратит больше энергии, чем получит, съев малявку.
Ещё одно следствие сочетания аэробности, эукариотичности, конкуренции и пресса хищников – появление многоклеточности. Ключевым тут стало, как ни мрачно это звучит, изобретение смерти. Дело в том, что одноклеточные организмы технически вечны, ведь нельзя же считать деление надвое за гибель (кстати, из этого вырастает проблема индивида и эволюции индивида: любая современная амёба или эвглена – это тот же конкретный индивид, что жил миллиарды лет назад, причём амёба за эти бездны поколений накопила огромные отличия от эвглены). В принципе, то же происходит с колониальными организмами: любая клетка в колонии только тусуется рядом с остальными, но делится сама по себе. А вся суть многоклеточного организма в том, что только некоторые избранные клетки получают шанс на бессмертие, а остальные имеют сугубо вспомогательную роль и обречены на исчезновение. Но любая клетка по исходной своей сути стремится безгранично делиться и жить вечно, убедить её в обратном крайне сложно, особенно учитывая, что геном-то во всех клетках многоклеточного существа одинаков, ведь все они – производное одной исходной зиготы (а когда клетка многоклеточного организма из-за мутации сходит с ума и всё-таки вдруг решает, что она бессмертна, она становится раковой, причём тем более опасной, что весь геном-то и базовая биохимия у неё родные, так что иммунная система на неё не реагирует). Для того чтобы в одних клетках работали одни группы генов, а в других они молчали, а включались иные, нужна очень хитрая регуляция и как минимум огромный размер генома. А для создания огромной, длинной-предлинной ДНК, в которой были бы прописаны программы для сотен вариантов клеток, нужно огромное количество энергии. Именно поэтому в анаэробные времена о многоклеточности нельзя было даже мечтать, да и аэробные бактерии, хотя и сделали несколько попыток перехода на многоклеточность, так и не сдюжили. Колониальность бактерии ещё смогли освоить, но на большее у них не хватило ни энергии, ни размера генома.
Как вы там, потомки?
Внешний вид и свойства предков многоклеточных мы можем в общем виде представить, изучая современных потомков. В нашем сложном организме есть клетки с ложноножками (например, лимфоциты), есть со жгутиками (волосковые клетки внутреннего уха и сперматозоиды), есть с ресничками (этих и вовсе много, например, в водопроводе мозга, верхнем носовом ходе, трахее и маточной трубе). А ведь геном в каждой клетке один и тот же, значит, предок обладал всеми этими приспособлениями одновременно. Из современных существ подобные универсалы есть в типе Percolozoa и классе Heterolobosea – Naegleria fowleri, а также типе Amoebozoa и классе Archamoebea – Mastigamoeba aspera. Правда, даже у них не бывает одновременно всех трёх типов отростков. Видимо, предок не был увешан и ресничками, и жгутиками, и псевдоподиями зараз, а отращивал их в разные периоды жизни.
Среди современных существ самым примитивным многоклеточным является Trichoplax adhaerens, выделяемый в собственный тип пластинчатых Placozoa. Это абсолютно бесформенное существо выглядит как плёночка – обрывок водоросли. Первый образец был найден на стенке морского аквариума, и для меня останется вечной загадкой – как вообще на такую фигню можно было обратить внимание? Но на то и крутые зоологи – а первооткрыватель трихоплакса Франц Шульце был не просто крутым зоологом, а немецким профессором образца XIX века, – чтобы среди всякого мусора разглядеть уникальных существ и заинтересоваться их строением. У трихоплакса нет ни органов, ни внятных тканей, но есть несколько типов клеток разного назначения, причём не все из них могут размножаться половым путём. Хотя трихоплакс может делиться почкованием (а иногда разные его половины решают ползти в разные стороны, отчего он рвётся пополам), на регенерацию есть определённые ограничения: не каждый оторванный кусочек восстановится как полноценный организм. А это – отличный показатель многоклеточности!
Долгое время трихоплаксы были известны только по образцам из аквариумов, где оказывались случайно, но в последнее время хитрые зоологи наловчились ловить их в морях. Выяснилось, что они не такие уж редкие и однообразные, просто маловыразительные и неприметные. Уже описан новый род и вид Hoilungia hongkongensis, и нет сомнений, что родня будет прибывать и далее.
Примитивность трихоплакса может быть первичной или же вторичной – как результат упрощения. Но в любом случае примерно так должны были выглядеть наши протерозойские предки.
Первые предположительно многоклеточные макроорганизмы обнаруживаются в Китае в формации Чанчэн 1,8–1,65 млрд л. н. – безымянные нитчатые или даже пластинчатые водоросли, впрочем, сомнительные. В США 1,5 млрд л. н. и в Австралии 1,4 млрд л. н. (здесь и далее речь о физической географии) Horodyskia выглядели как извилистые линии загадочных шариков или пузырьков, возможно, связанных между собой общей подземной нитью. В России на Тиманском кряже 1 млрд л. н. Parmia была похожа не то на губку, не то на голотурию и притом её тело было явно сегментировано. В индийских отложениях с датировкой от 1090 до 740 млн л. н. Tawuia dalensis выглядела как замкнутая овальная капсула, а Chuaria circularis – как идеальный круг. Там же и в Северном Китае 840–740 млн л. н. Protoarenicola baiguashanensis, Pararenicola huaiyuanensis, P. fuzhouensis и Sinosabellidites huainanensis вроде бы имели отверстие на конце очень вытянутого тела (а может, на некоторых отпечатках оно просто обломано), внутреннюю полость и тем очень похожи на губок или даже кишечнополостных. Кем были эти создания – непонятно. Водоросли? Колонии грибов? Черви? Размытые отпечатки не дают чёткого ответа. Возможно, мы видим только некоторые части организмов, тогда как другие могли быть скрыты илом или просто не сохраниться.
Забайкальские Udokania выглядят как полые ветвящиеся кальцитовые трубки с септами внутри; есть мнение, что это – домики древнейших стрекающих кишечнополостных. А между прочим, древнейшие удокании жили уже в раннем протерозое и успешно просуществовали до венда.
Всё же относительно некоторых существ у нас уверенности больше. Например, Bangiomorpha pubescens из Канады с датировкой 1,2 млрд л. н. наверняка была древнейшей известной красной водорослью нитчатого типа, в которой клетки следовали друг за другом по цепочке. Предположительно, они были родственны современным бангиевым водорослям Bangiophyceae или, по крайней мере, очень на них похожи. Попозже, очевидно, появились и другие варианты организации таллома – пластинчатые, корковые и кожистые. Планета покрылась водорослевыми лугами и зацвела на новом уровне. Любопытно, кстати, что эти эукариотические сообщества всегда обнаруживаются строго отдельно от прокариотных – строматолитов и прочих подобных.
