Даниил Михайлович Платонов
Информационная феноменология жизни. Часть I: Внутриклеточные информационные отношения
Большая субчастица транслирующей рибосомы выступает здесь как фермент, ответственный за образование пептидных связей и в целом за синтез (элонгацию) полипептидной цепи. Это главная энзиматическая функция рибосомы.
Следует отметить, что никакого отдельного от рибосомы белка-фермента, катализирующего образование пептидных связей на рибосоме, не существует. Не найдено и никакого специального белка в составе рибосомы, который бы обладал такой энзиматической функцией. Транспептидация катализируется пептидилтрансферазным центром самой рибосомы как интегральной частью большой рибосомной субчастицы, и основной вклад в организацию центра вносит, по-видимому, рибосомная РНК субчастицы…
Таким образом, существует четкое разделение труда между двумя субчастицами рибосомы: малая субчастица выполняет генетические функции, будучи ответственной за прием и декодирование генетической информации, в то время как большая участвует в энзиматических реакциях в процессе трансляции.
Принцип №2. Конформационная подвижность рибосомы. Работа рибосомы в качестве «лентопротяжного механизма» (последовательное считывание цепи иРНК от одного конца к другому) в ходе элонгации и ее способность перебрасывать сравнительно большие молекулярные массы (молекулы тРНК) из одного участка в другой в каждом элементарном элонгационном цикле предполагают ее механическую подвижность. Взаимная подвижность двух рибосомных субчастиц может быть основным видом крупноблочной работы рибосомы в ходе работы, и имеются экспериментальные свидетельства в пользу этого…
Конформационная подвижность рибосомы, и в первую очередь, взаимная подвижность рибосомных субчастиц позволяет решить эти проблемы… Рибосома при прохождении элонгационного цикла осциллирует между двумя конформационными состояниями: закрытым (сомкнутым) и открытым (разомкнутым). В сомкнутом состоянии рибосомные лиганды ( тРНК) зажаты между субчастицами, связаны максимальным количеством контактов с рибосомой и не имеют внутририбосомной подвижности. В разомкнутом состоянии рибосомы лиганды более подвижны, контакты с рибосомой менее полны, и имеется возможность их входа и выхода из рибосомы.[53] Периодическое смыкание-размыкание рибосомы является энергозависимым фактором элонгации. Это определяет следующий принцип функционирования рибосомы.
Принцип №3. ГТФ-зависимый катализ конформационных переходов. Все три шага элонгационного цикла – связывание аминоацил-тРНК, транспептидация и транслокация – это спонтанные процессы, сами по себе идущие с понижением свободной энергии… Свободная энергия гидролиза сложноэфирной связи между аминокислотным остатком и рибозой тРНК оценивается величиной от – 7 до – 8 ккал/моль, а свободная энергия гидролиза пептидной связи около – 0,5 ккал/моль. Следовательно, чистый выигрыш свободной энергии в реакции транпептидации составляет около – 7ккал/моль, т.е. сравним со свободной энергией гидролиза АТФ или ГТФ. Другими словами, транспептидация – экзергоническая реакция, способная «накормить» энергией работающую рибосому и обеспечить спонтанное прохождение элонгационного цикла. Для чего же тогда потребляется ГТФ, да еще и по две молекулы на элонгационный цикл?..
Раскрытие и закрытие субчастиц рибосомы осуществляются факторами элонгации EF1 и EF2, которые взаимодействуют с рибосомой только будучи связанными с ГТФ, а взаимодействие с рибосомой наводит ГТФазную активность, ГТФ гидролизуется. Таким образом на каждое смыкание-размыкание рибосомы расходуется одна молекула ГТФ. Так как при каждом элонгационном цикле рибосома смыкается-размыкается дважды, то две молекулы ГТФ расходуются на каждый цикл. Это есть энергетическая плата за эффективное (быстрое и надежное) функционирование рибосомы как молекулярной машины…
Показано, что гидролиз ГТФ в элонгационном цикле при участии рибосомы и факторов элонгации химически не сопряжен ни с какой другой ковалентной реакцией и не связан с образованием какого бы то ни было фосфорилированного интермедиата… Участие факторов элонгации и катализируемый ими гидролиз ГТФ очень сильно (на несколько порядков) увеличивает скорость элонгации. Это позволяет думать, что главная роль гидролиза ГТФ в элонгационном цикле чисто каталитическая, т.е. кинетическая, а не термодинамическая.» Таким образом в природе осуществляется повышение производительности процессора в условиях имеющейся «элементной базы», что является одной из важнейших задач схемотехники и при создании компьютеров. И это отнюдь не погоня за какими-либо рекордными достижениями. Стремление повысить быстродействие процессоров в первую очередь вызвано необходимостью повысить устойчивость и достоверность решения задач в условиях различных мешающих факторов как имманентного, так и трансцендентного аспектов.
Вот так, с биохимическими подробностями «аппаратной» реализации, представляется структурно-функциональное описание рибосомы как процессора. Подчеркивается структурное разделение операционных и коммуникационных процессорных узлов и высокий уровень консерватизма именно операционной части, реализующей энзиматическую функцию трансляции генетической информации в структуру «данных» фенотипической информации (синтез белков).
Консерватизм операционной части рибосом связан и обусловлен необходимостью реализации возможностей обработки любых вариаций поступающих на него программ в сложившихся в Природе формах представления генетической информации по синтезу белков. В противном случае возможность эволюции живого мира была бы не осуществима либо существенно затруднена. И все же, не смотря на эти жесткие условия обеспечения жизни и развития живой природы, происходит постепенное изменение структуры субчастиц рибосом. Особенно это заметно при возникновении новых протоколов информационных отношений, связанных с развитием мультипрограммной структуры генетической информации и возникновением надцарства эукариотов.
Можно отметить, что при переходе от прокариот к эукариотам степень изменчивости и усложнения (судя по коэффициенту седиментации) малой субчастицы рибосом более чем на 10% выше, чем изменения произошедшие в большой субчастице рибосом. Это, очевидно, вызвано тем, что генетический код программы синтеза белков остался неизменным, в то время как коммуникационные интерфейсы поступления генетической информации в процессор (рибосому) претерпели определенные изменения. Например, вместо комплиментарного РНК РНК узнавания, в которое вовлечена прединициирующая последовательность Шайна-Дальгарно прокариотных иРНК, эукариотные иРНК узнаются эукариоточескими рибосомами по кэпированному 5-концу с обязательным участием белка. Это связано с тем, что в отличие от прокариот эукариотная иРНК образует комплексы с белками для обеспечения ее метаболической стабильности при нахождении в свободном состоянии в цитоплазме. Имеются также другие вариации коммуникационных интерфейсов эукариотных рибосом относительно протоколов и интерфейсов работы прокариотных рибосом.
В этом ракурсе интересны результаты сотрудников Монреальского университета (Universite de Montrèal) в Канаде профессора биохимии С.Штейнберга и его студента К.Бокова по исследованию трехмерной структуры рибосомной РНК современных бактерий. Они пришли к выводу, что рибосомы могли сформироваться в результате постепенной эволюции из очень простой маленькой молекулы РНК – «проторибосомы», способной катализировать реакцию соединения двух аминокислот. Все остальные структурные блоки рибосомы последовательно добавлялись к проторибосоме, не нарушая ее структуру и постепенно повышая эффективность ее работы.
Реакция транспептидации (присоединение аминокислот к синтезируемой белковой последовательности) осуществляется молекулой 23S-рРНК. Поэтому исследователи логично предположили, что все началось именно с этой молекулы. Молекула 23S-рРНК достаточно велика и сложна, чтобы появиться в готовом виде в результате случайной комбинации нуклеотидов. Исследователи приняли гипотезу, что молекула 23S-рРНК произошла от более простой молекулы – предшественницы в результате постепенной эволюции путем последовательного добавления новых фрагментов.
Молекула 23S-рРНК состоит из шести основных структурных блоков, или доменов, каждый из которых, в свою очередь, состоит из более мелких структурных единиц. Целостность трехмерной структуры молекулы поддерживается в основном водородными связями и на основе принципа комлиментарности, образуя двойные спирали, которые, взаимодействуя с последовательностями из нескольких идущих подряд аденозинов (А), формируют так называемые «А-минорные связи», играющие важную роль в структуризации молекулы.
Исследователи обратили внимание, что двойные спирали и образующиеся с ними А-минорные связи со стеками аденозинов распределены по шести доменам достаточно хаотично, но в пятом домене наблюдается необычное скопление двойных спиралей без аденозиновых стеков. Это можно трактовать, как однонаправленность А-минорных связей пятого домена молекулы 23S-рРНК. Было обнаружено. Что именно пятый домен молекулы 23S-рРНК обеспечивает сближение новой аминокислоты с предыдущей аминокислотой, уже присоединенной к белку, и катализирует присоединение новой аминокислоты к белку.
На основе выявленной однонаправленности А-минорных связей исследователи подразделили молекулу 23S-рРНК на более мелкие относительно независимые блоки, с учетом того, что А-минорная связь поддерживает стабильность трехмерной структуры лишь той части молекулы 23S-рРНК, к которой принадлежит создающий ее аденозиновый стек. В результате этого нарушение А-минорной связи приводит к нестабильности и, как следствие, к разрушению той части фрагмента молекулы 23S-рРНК, в которой находится соответствующий аденозиновый стек. В тоже время стабильность структуры, к которой принадлежит двойная спираль, индифферентна к потере А-минорной связи. Исследователям удалось выявить 60-ти блочное деление структуры молекулы 23S-рРНК, при котором направленный граф А-минорных связей представляет собой дерево, т.е. не имеет циклов. Это предполагает возможность отделение фрагмента с аденозиновым стеком без нарушения структуры остающейся части. Гипотеза исследователей: направленный граф межблочных А-минорных связей отражает последовательность добавления блоков в ходе эволюции молекулы. Подтверждением гипотезы является то, что молекулу действительно можно постепенно «разобрать» ни разу не нарушив структуру остающихся блоков. И этот «разбор» приводит к ожидаемому результату: в основании графа межблочных А-минорных связей лежит участок пятого домена (составляющий 7% общей массы молекулы 23S-рРНК), содержащий в себе каталитический центр, ответственный за реакцию транспептидации.
Оказывается, что принцип наращивания и структурного усложнения полирибонуклеопротеидного комплекса рибосомы довольно прост. Заметим, что этот принцип весьма совпадает с рассмотренной моделью фрактального роста на основе агрегации, ограниченной диффузией. Агрегация, при этом регулируется супрамолекулярными отношениями, которые, по-видимому, и поддерживают отсутствие переупорядочения, (например, однонаправленность межблочных А-минорных связей в структуре графа – дерева). В тоже время, необходимость реализации супрамолекулярных отношений (они весьма многофакторны и причудливы) значительно влияет на снижение скорости диффузии, что в свою очередь определяет достаточно невысокий темп происходящих эволюционных изменений особенно на этапах формирования надцарств (про– и эукариотов).
Говоря об агрегации, ограниченной диффузией, хочется подчеркнуть, что это не программируемый процесс, а процесс, зависящий от достаточно случайных событий не только совпадения и возможностей реализации супрамолекулярных отношений, но и событий, связанных с синергетической увязкой вновь возникающих структур с окружающей биосферой, как в ресурсном обеспечении, так и в информационных отношениях. Вследствие фактически абсолютной идентичности рибосом для всех особей в каждом биологическом надцарстве (про– и эукариоты) и фундаментальной значимости рибосом в обеспечении жизни всех организмов, можно считать, что процессы действенного конструктивного формирования этих надцарств начинались именно со времени определенного завершения структуризации рибосом каждого надцарства. В развитии биосферы на нашей планете это произошло дважды: при переходе от пражизни к прокариотной биосфере и при зарождении в структуре прокариотной биосферы надцарства эукариотов, и каждый раз длительность этих переходных этапов начального формирования надцарств занимала около 1млрда лет. Возможно, это характерный временной масштаб для такого глобального типа фрактальных процессов в общепланетарном объеме живой материи нашей биосферы. Кажущаяся медлительность эволюционных процессов в эти переходные периоды в сравнении с темпами эволюционных преобразований, например, в надцарстве эукариот, может быть в определенной степени обусловлена различием механизмов формирования фрактальных процессов схемной реструктуризации базовых клеточных органелл и процессов коэволюции организмов на основе вариации информационных отношений синтеза фенотипической информации, определяющей реальную структуру живых организмов.
Одним из явных факторов, влияющих на различие временных масштабов эволюционных процессов базовых клеточных органелл и организмов в целом, является различие принципов и, в результате этого, объемов тиражирования элементной базы внутриклеточных структурных образований для реализации информационных отношений на основе генетической информации (молекулы РНК и ДНК) и белков – основы ферментативных клеточных систем. Эти различия достаточно отчетливо иллюстрируются на примере рибосом и рибосомных РНК. В результате процесса трансляции за один оборот клеточного цикла на основе одной копии гена, воплощенной в молекуле иРНК, синтезируется порядка 104 молекул белка (например, миоглобина). В тоже время, синтез рибосомных РНК осуществляется только путем транскрипции рДНК генов в молекулы рРНК: «один в один» (рРНК являются конечным продуктом генов рДНК). Здесь нет стадии трансляции, на которой могло бы произойти резкое увеличение выхода продукции. Из этого видно, что временные и ресурсные масштабы реакции на какие-либо изменения рРНК и изменения в фенотипической информации отличаются не менее чем на порядок тиража синтеза молекул белка с одной молекулы иРНК, т.е. более чем в 104 раз. При этом следует учесть, что в каждой клетке для обеспечения жизненного цикла присутствует 104 – 106 рибосом. Это подсказывает, что успех появления устойчивых жизнеспособных организмов с новыми структурными воплощениями рибосом является результатом длительного, в значительной степени стохастического, процесса, который по своим временным масштабам изменчивости существенно медленнее процессов эволюционной изменчивости организмов за счет вариаций генетической информации, связанной с репродукцией фенотипической информации.
Хромосомы
При переходе от прокариот к эукариотам наибольшие топологические и структурные изменения материального обеспечения реализации информационных отношений в жизни клеток произошли в организации долговременного хранения генетической информации. Носителями хранения генетической информации остались молекулы ДНК. Сохранился и генетический код, но существенно изменилась форма организации хранения генетической информации. Это наглядно отражается в процессах митоза эукариотных клеток. Одним из ключевых признаков различных типологий и классификаций митоза является совместное поведение ядерной оболочки и хромосом. При этом топология и структура хромосом с феноменологической точки зрения практически идентичны для всех видов эукариотных организмов. Это наводит на представление, что истинное митотическое деление эукариотных клеток в тех типах, в которых мы их наблюдаем, сформировалось и вышло на этап эволюционного развития после этапа принципиального качественного преобразования организации формы долговременного хранения генетической информации в виде хромосом. Именно хромосомная структура организации хранения и соответствующего тиражирования генетической информации, обеспечивающая мультипрограммность реализации информационных отношений в ходе жизненных циклов эукариотных клеток, явилась определяющим феноменологическим шагом к возникновению качественно нового – эукариотного надцарства живых организмов.
Напомним, что вся генетическая информация прокариот содержится в одной молекуле ДНК, имеющей форму ковалентно замкнутого кольца – бактериальной хромосомы (хромотида). Топологически обе комплиментарные цепи молекулы ДНК образуют замкнутые кольца с определенным порядком зацепления Lk (от англ. linking), который является топологическим инвариантом системы, состоящей из пары колец. Этот показатель не изменяется при различных трансформациях формы молекулы покуда сахаро-фосфатные цепи, образующие структуру каждой из комплиментарных цепочек остаются целыми и невредимыми. Благодаря этому обстоятельству замкнутые кольцевые молекулы ДНК обладают особыми свойствами, отличающимися от линейных молекул. Именно на их основе сформировалось большинство протоколов и интерфейсов внутриклеточных информационных взаимодействий прокариот.
Одним из основных из этих свойств является сверхспирализация замкнутых кольцевых молекул ДНК. Исследования американского математика Б. Фуллера из Калифорнийского университета показали, что замкнутая кольцевая молекула ДНК представляет собой обязательно двустороннюю полосу (в отличии, например, от листа Мёбиуса), краями которой следует считать сахаро-фосфатные цепи молекулы. Это определяется чисто химическим фактом, связанным с тем, что в каждой цепи ДНК комплиментарные нити направлены друг другу навстречу. При этом было установлено, что топологическая характеристика Lk не выражается однозначно через какую-либо геометрическую характеристику молекулы, а связана сразу с двумя геометрическими характеристиками. Первая – это осевая закрутка полосы Tw (от англ. twist): суммарное количество оборотов, которое делает вектор, лежащий в плоскости полосы и перпендикулярный оси полосы, при движении вдоль полосы. Вторую характеристику Б. Фуллер обозначил Wr (от англ. writhe – скрючиваться): зависит только от формы, которую имеет ось полосы в пространстве, но совершенно не зависит от того, как полоса закручена вокруг своей оси. Американский математик Дж. Уайт доказал (1968г.), что существует однозначная связь: Lk=Tw+Wr. При этом, если Lk принимает только целочисленные значения, то Tw и Wr могут принимать любые значения, не обязательно целочисленные. Полученные результаты выявили широкий диапазон и спектр возможностей возникновения сверхспирализации молекул ДНК. В природе прокариот на этой основе реализуются определенные протоколы информационных взаимодействий и преобразований. В частности, например, процедуре репликации молекулы ДНК обязательно предшествует ее закручивание в сверхспираль. Эта успешно осуществляется только в тех условиях, когда обе нити молекулы на всем протяжении целы. Таким образом проводится своеобразное тестирование целостности молекул ДНК перед их репликацией. Существуют достаточно обоснованные гипотезы влияния изменения сверхспирализации на транскрипцию и на протоколы других внутриклеточных информационных отношений.
Казалось, в природе создан и отработан в процессе эволюции богатый арсенал механизмов хранения и рекомбинации генетической информации на клеточном уровне. Это действительно так для ситуаций, когда результатом репродукции является формирование независимой пары дочерних кольцевых бактериальных хромосом. Отметим, что действующие в прокариотных организмах механизмы формирования замкнутых кольцевых молекул ДНК, при наличии в единой цитоплазматической среде нескольких независимых молекул ДНК, не защищали их от возможности возникновения узлов и катенаноподобных образований (кольцевых конструкций с зацеплением уже на уровне замкнутых кольцевых молекул ДНК). Это существенно усложняет топологию организации хранения и считывания генетической информации. Устранение таких и им подобных коллизий достаточно естественно происходит в топологии линейных молекул. Реалии показывают, что именно так Природа и распорядилась. Но на начальных этапах формирования организмов – эндосимбионтов переход к разомкнутой (линейной) топологии организации хранения генетической информации на молекулах ДНК достаточно естественно приводил к нарушению эффективности функционирования отработанных в жизни прокариот протоколов и интерфейсов реализации внутриклеточных информационных отношений.
Разрешение этих противоречий происходило в течение длительного этапа эволюционного развития биосферы (~ 1,5млрд. лет) на основе формирования нового уровня организации в эукариотной жизни информационных отношений, включающих как внутриклеточные уровни обеспечения процессов репликации, репарации, транскрипции, трансляции и системного управления мультипрограмным пулом симбиозной генетической информации, так и учитывающих трансцендентные для клетки информационные отношения, обеспечивающие парадигму диплоидной структурной организации генетической информации эукариот. Значительная сложность и длительность этих процессов были связаны с формированием адекватного hardware, при котором создались условия для возможностей реализации этого уровня информационных отношений.
Для единения жизненного цикла в эндоклеточном симбиозе необходима определенная синхронизация процессов рекомбинации всей совокупности гетерологичных компонент генетической информации симбионтов. Обычно, наиболее просто это достигается в условиях одинакового масштаба репродуцируемых файлов информации. Но акты формирования симбеогенетических структур, вряд ли лимитировались этим принципом. Достаточно обосновано признается, что лимитирующим фактором является не столько способность организмов проникать внутрь других клеток, как способность клетки хозяина «принимать» таких гостей. В этих условиях структура генетических файлов симбионтов могли иметь не только различные количественные масштабы, но и иметь качественные различия в структуризации информации, включая генетический код (например, митохондрии). Но геном тех же митохондрий значительно беднее и короче генетического материала, обеспечивающего общий метаболизм и информационно-репродуктивные отношения в жизненном цикле эндоклеточного симбиоза. Вследствие этого ни о какой равномасштабности генетического материала симбионтов не приходится говорить. В таких условиях процесс перехода к линейной топологии молекул ДНК достаточно естественно мог сопровождаться процедурами декомпозиции генетического материала до фрагментов, в которых соблюдалось определенное однообразие масштабов репродуцируемых файлов для обеспечения необходимой синхронизация процессов рекомбинации всей совокупности гетерологичных компонент генетической информации симбионтов. Возможно, мы можем наблюдать законсервированные следствия этих процессов у ряда простейших: например, у радиолярий до 1000–1600 хромосом, у Amoeba proteus количество хромосом доходит до 500. Если это так, то дальнейшая структуризация генетической информации в складывающемся эндоклеточном симбиозе происходила, по крайней мере, уже близко к одноформатному масштабу, что способствовало определенной сенергетике внутриклеточных жизненных процессов.
Не обсуждая подробности гипотез конкретных явлений и их последовательности в эволюции рождения и дальнейшего формирования клеток эукариотной биосферы, отметим, что в результате исследований последних десятилетий достаточно четко обозначилось представление о многостадийности и спектральном разнообразии компонент формирования эндосимбиозной структуры, включая активную роль архей, с их инфраструктурой hardware. Достаточно веским обоснованием этому служат, например, глубокие исследования отечественных ученых А. В. Маркова из Палеонтологического института Российской академии наук и А. М. Куликова из Института биологии развития Российской академии наук, которые проанализировали распределение белковых доменов, внесенных в 15-ую версию базы данных Pfam (август 2004г.) в трех надцарствах: Archaea, Bacteria и Eykaryota.
Сошлемся на их утверждение, что «эукариотическую интеграцию» следует рассматривать как конечный результат длительного развития интеграционных процессов в прокариотном сообществе». Далее: «Считать предками первых эукариотических организмов несколько отдельно взятых видов прокариот, объединившихся в симбиотический организм, не вполне корректно. Следуя системному пониманию жизни и биологической эволюции, точнее будет сказать, как это не парадоксально звучит, что предком эукариот было сообщество прокариотических организмов, включавшее как минимум три компонента: 1) анаэробных гетеротрофов, по всей вероятности, представителей археобактерий с экзонно-интронной организацией генома, получавших энергию путем бескислородного сбраживания углеводов (гликолиз); 2) аэробных гетеротрофов – эубактерий, получавших большое количество энергии за счет кислородного окисления низкомолекулярных углеводов (в частности, пирувата, молочной кислоты или этанола, являвшихся конечными продуктами энергетического обмена первого компонента сообщества); 3) анаэробных автотрофов – фотосинтетиков (цианобактерий), обеспечивавших первый компонент сообщества высокомолекулярными углеводами, а второй – кислородом».
Не правда ли, в клетке фактически сформировалось триединство экологического многообразия компонент, обеспечивающих кругооборот живого вещества в природе: продуценты, консументы и деструкторы. Не это ли явилось определяющей причиной эффективного развития эукариотной биосферы?
Динамическая неустойчивость среды обитания архей и фактически анклавное распространение их ареалов, способствовали формированию механизмов переключения программы управления развитием и жизнеобеспечеием клетки при существенных изменениях параметров внешней среды. Считается, что на ранних этапах эволюции горизонтальный (латеральный) обмен генетическим материалом между отдельными организмами, чему в определенной степени способствовал анклавный характер обитания архей, имел первостепенную роль, как инструмент инновационных приобретений, т.е. фактора, определяющего развитие адаптивного потенциала клеток. Такие «решения» в природе наблюдаются и у более развитых живых организмов, например, кузнечик – саранча. Но главное, что на уровне прокариот в этих ситуациях не включается новый уровень многообразия программного обеспечения. Реализуется конкретная программа в соответствии с трансцендентными воздействиями окружающей среды. В эволюции это породило экзон-интронную организацию генома, которая у прокариот наиболее инфраструктурно поддерживаема в архитектуре организмов архей. Это в определенной степени способствовало переходу (с позиций hardware) к мультипрограммности эндосимбиозных эукариотных, структур.
В упомянутой работе А. В. Маркова и А. М. Куликова отмечается, что «функциональный спектр эукариотных доменов «архейного» происхождения в основном связан с процессами хранения, воспроизведения, структурной организации и считывания генетической информации…Следует обратить внимание, – считают авторы этой статьи, – на практически полное отсутствие в этой группе метаболических доменов (что представляет резкий контраст с группой эукариотных «доменов бактериального происхождения», где метаболические белки, напротив, резко преобладают)». Фактически, «переключательный» характер организации генетической информации архей с феноменологической точки зрения явился некоторой прелюдией к возможности перехода в мультипрограммный режим обеспечения жизни эукариотных клеток.
Механизмы реализации переключения программ у архей опираются на два феноменологически различных внутриклеточных информационных пула:
– генетическая информация (программное обеспечение), материальными носителями которой являются молекулы ДНК и РНК; поступает в клетку по наследству и не изменяется в ходе жизненного цикла клетки (не считая акт тиражирования);
– фенотипическая информация (данные), материальными носителями которой являются в основном протеиновые комплексы; частично поступает от материнской клетки при рождении, но основные массивы данных формируются внутри клетки в процессе её жизненного цикла.
На основе генетической информации формируются факторы работы механизмов, обеспечивающих энхасерные свойства генов и экзонно-интронную организацию генома. Предполагается, что для архей это было связано с адаптацией к высоким температурам. Так, например, в той же работе А. В. Маркова и А. М. Куликова приводятся сведения, что число измененных нуклеотидов в тРНК термофильных архей растет при повышении температуры, что, в свою очередь, позволяет тРНК сохранять правильную третичную структуру при нагревании.
В эукариотной биосфере механизмы экзонно-интронной организации генома обеспечивают возможности наращивания и усложнения программного обеспечения в режиме его мультипрограммного функционирования. Аналогично на основе фенотипической информации формируются факторы работы механизмов, обеспечивающих вариабельность экспрессии генов, что является одним из базовых динамических атрибутов реализации on line мультипрограммности. Одним из важных материальных компонентов обеспечения этого процесса являются гистоны. Гистоны относятся к катионным, или положительно заряженным белкам, и их взаимодействие с ДНК неспецифично. Это обеспечивает при формировании хроматина (полинуклеопротеидных комплексов) отсутствие искажений или нарушений функционального назначения нуклеиновых компонент (ДНК и РНК как носителей генетической информации) и даже, в ряде случаев, создаёт с помощью протеиновых компонент условия их более устойчивого функционирования по назначению. ДНК-связывающие белки защищают хроматин от температурной денатурации и компактизируют ДНК при суперизоляции, создавая нуклеосомную организацию хроматина. Так, например, белок термофильного археота Thermoplasma acidophilum, гомологичный бактериальному белку HU, компактизирует ДНК и защищает её от тепловой денатурации, повышая температуру её плавления примерно на 400С. Такие качества активно способствовали развитию института гистонов в «архейной» биосфере.
Вместе с тем, нуклеосомная организация хроматина, стабилизируя ДНК, одновременно во многих ситуациях не редко препятствует транскрипции. Этот заградительный эффект создает новую степень свободы в управлении экспрессией генов. Природа активно этим воспользовалась в отработке и реализации механизмов переключения программ развития клеток, как в «архейной» биосфере, так и при организации мультипрограммных режимов on line в эукариотной биосфере. В ходе эволюции эукариотных клеток происходило изменение функций белков. Так, например, А. В. Марков и А. М. Куликов приводят сведения: что белковый домен CBFD_NFYB_HMF (PF00808): у архей это гистон, а у эукариот – гистоноподобный транскрипционный фактор.