Даниил Михайлович Платонов
Информационная феноменология жизни. Часть I: Внутриклеточные информационные отношения
С. Гильберт в своем фундаментальном трехтомном учебнике «Биология развития» (Scott F. Gilbert “Developmental Biology”), претерпевшем уже третье издание, отмечает, «что половой процесс и размножение суть два различных явления, которые могут существовать отдельно друг от друга. Размножение – это возникновение новых особей, половой процесс – это создание новых комбинаций генов, происходящих от двух разных особей.… При объединении этих двух независимых явлений – полового процесса и размножения, говорят о половом размножении …. При возникновении в эволюции полового размножения прогресс был достигнут в двух отношениях. Во-первых, возник механизм мейоза, с помощью которого диплоидный набор хромосом редуцируется до гаплоидного состояния. Во-вторых, возник механизм, благодаря которому особи двух типов, различающиеся по полу, узнают друг друга». Используемый в этом случае термин «особь» очень уместен и важен, так как подчеркивает трансцендентный характер отношений при половом размножении.
Приведенные суждения об эволюции феноменологических трансформаций на основе диплоидности эукариот, которые привели к половому размножению эукариотных организмов, достаточно наглядно иллюстрируются, например, тем, что размножение простейших осуществляется половым и бесполым путем. Присутствуют все варианты полового процесса, включая: изогамию[49], анизогамию[50] и оогамию[51].
У колониальных жгутиконосцев, например, отмечается тенденция к усложнению полового процесса по мере увеличения числа клеток (организмов) в колонии. В малоклеточных колониях стефаносферы, состоящих из 8 клеток, гаметы не различимы между собой (изогамия). В колониях пандорины (Pandorina), состоящих уже из 16 клеток, гаметы различаются по размеру (анизогамия). В колониях вольвокса (Volvox), которые насчитывают свыше 104 клеток, уже четко выделяются крупные неподвижные женские гаметы и мелкие подвижные мужские, которых образуется намного больше (оогамия).
Половой процесс у простейших не всегда представляет собой слияние гамет с образоанием зиготы. Так, у инфузорий (Paramecium caudatum) половые клетки вообще не образуются, а происходит лишь частичное соединение половых партнеров посредством цитоплазматического мостика (конъюгация). При этом происходит обмен половыми ядрами и последующее их попарное слияние. В результате этого процесса макронуклеус (вегетативное ядро) постепенно разрушается, а микронуклеус (половое ядро) двукратно делится путем мейоза, после чего три ядра разрушаются, а одно делится снова. Каждая из его половинок обменивается на половинку ядра партнера и происходит их слияние. Образуется синкарион, в результате чего восстанавливается двойной набор хромосом. В результате деления синкариона часть продуктов деления превращается в макронуклеус, а другая часть в микронуклеусы.
Как показывает история развития Жизни на нашей планете, не смотря на отсутствие половой организации у прокариот, потенциальные возможности этого надцарства организмов с точки зрения размножения и адаптации к изменению внешних условий пока что ни чуть не слабее этого показателя эукариот. Да, с точки зрения биологической мощности и выживаемости, пока это действительно так, но с точки зрения ароморфоза, эволюция прокариот не идет ни в какое сравнение с достижениями совершенствования развития Жизни на Земле, обусловленными эволюцией эукариотных организмов.
Митоз
Диплоидная структура организации генетической информации первичных эукариот, которая возникла на основе симбиоза и адаптации в нем прокариотных процедур тиражирования генетической информации, явилась предпосылкой формирования нового уровня организации внутриклеточных информационных отношений, апогеем которых является митоз. Отметим, что на это ушел значительный период эволюции биосферы на Земле. Появление примитивных многоклеточных, а именно у многоклеточных наблюдаются устойчивые сформировавшиеся митотические процессы, обычно относят к позднему докембрию. Возможно, покажется странным, но на формирование новых уровней и архитектуры внутриклеточных информационных отношений в эволюции земной биосферы каждый раз уходило порядка миллиарда лет. Это относится и к периоду пражизни, и к времени формирования первичной прокариотной биосферы, и к периоду формирования диплоидной хромосомной организации генетической информации организмов, обеспечившей наблюдаемый ароморфоз жизни на Земле, который вызывает беспредельное изумление, восхищение и преклонение перед возможностями Природы. Не будем сейчас обсуждать это как содержательную дефиницию, а обратимся к некоторому конкретному рассмотрению возможных гипотез возникновения механизмов реализации митоза на основе диплоидной структурной организации генетической информации.
Прежде всего, необходимо ещё раз подчеркнуть единство «элементной базы» во всех надцарствах биосферы. Это касается и «операционных модулей» – рибосом на основе молекул рРНК, и «оперативной памяти» для программных компонент на основе иРНК и тРНК, и исходных «данных» (аминокислот) для создания фенотипической информации (белки) на основе генетически заложенного программного обеспечения, и средств «долговременной памяти» на молекулах ДНК – для хранения и тиражирования генетической информации.
Вследствие этого достигается гармония органической биосферы на Земле, как в аспекте ресурсного обеспечения, так и в аспекте преемственности в ходе эволюции Жизни на Земле. Именно единство и взаимодополняемость процессов ресурсообеспечения в биосфере создают условия организации кругооборотов живой материи, ограничивая экстенсивные потребности для осуществления жизни и развития биосферы, а так же содействуют интенсивному качественному преобразованию Жизни на нашей планете, включая воздействие и на окружающую среду. Не смотря на мощную дивергенцию в процессах формирования древа эукариотной жизни, наблюдаемый ароморфоз происходит не путем коренной ломки «проверенных жизнью решений» и/или спонтанного, «эмерджетного» возникновения чего-либо нового (что в определенной степени свойственно прокариотной биосфере), а именно на основе преемственности, которая зиждется на эволюционных преобразованиях, происходящих в условиях созданного единого базиса жизни организмов.
Именно вследствие такого единства результаты процессов клеточного эндосимбиоза на основе многопрограммной организации жизненных процессов развития и размножения клеток обеспечили устойчивый переход к закреплению существенных изменений структурной и топологической организации клеточных органелл и, в значительной степени, архитектуры клеток. Заметим, что это касается как архитектуры информационных отношений, так и архитектуры материального обеспечения жизненных процессов эукариотных организмов. Именно hardware изменения обеспечивали развитие и устойчивость реализации нового уровня информационных отношений, возникшего вследствие внутриклеточной многопрограммности.
Можно обратить внимание на некоторую схожесть переходных периодов при смене архитектурных парадигм в существенно различных областях их приложения, что подтверждает гипотезу о естественном возникновении и разитии происходящих трансформаций. Так, например, переход от прокариотного к эукариотному миру очень созвучен с переходом от романской архитектуры к готике. В обоих случаях переход происходил в рамках одной элементной базы, но при этом существенно изменялась архитектура системных отношений. В строительной индустрии романская архитектура, являвшаяся наследницей древнеримской, опиралась на парадигму целостности всех несущих частей здания (напоминает архитектуру монопрограммного обеспечения информационных отношений). Это приводило к необходимости создания мощных фундаментальных стен и к ограниченным размерам сводчатых перекрытий. Техническим прорывом архитекторов готики явился переход к организации распределенной нагрузки на несущие конструкции (не кажется ли в этом некоторая аналогия с мультипрограммностью). Свод перестали опирать на сплошные стены здания, распределив нагрузку с помощью ажурных жестких ребер – нервюр, на столбы (колонны), возникающий боковой распор которых воспринимался создаваемыми аркбутанами и контрфорсами. Готическая архитектура позволила существенно расширить масштабы внутренних помещений в зданиях и обогатить их качественно новыми возможностями наружного освещения. Необходимо отметить, что новая архитектура привела к существенным изменениям интерфейсов организации взаимодействия различных элементов здания. Для этого, конечно, потребовалось внедрение новых связующих компонентов и новых конструктивных решений в увязке строительных конструкций. Но, как мы видим, эффект перехода к новой архитектурной парадигме оказался весьма плодотворным, и до сих пор все передовые строительные сооружения в той или иной мере созданы с учетом различных способов организации распределения нагрузки на распределённые несущие опорные части. Вместе с тем утилитарные сооружения и в настоящее время возводятся по принципам романской архитектуры. При этом не возникает какой-либо существенной конфронтации и конкуренции в применении этих архитектур. Более того, единство элементной базы совместно обогащает обе архитектуры новыми технологическими приемами, обеспечивая качественное совершенствование обеих архитектур. Приведенный пример преследует цель показать, что, не смотря на уникальность процессов развития и эволюции биосферы, они по своей форме феноменологически достаточно схожи с другими, наблюдаемыми нами процессами.
В отличие от мейоза, который фактически явился результатом адаптации прокариотных механизмов репликации ДНК в условиях симбиозного набора генетической информации, митоз представляет собой качественно новый процесс конвариантной редупликации живых клеток. Его формирование и эволюция связаны с появлением новых структурных элементов клеточной организации и механизмов преобразования и хранения генетической информации с сохранением принципа полуконсервативной репликации молекул ДНК.
Длительность эволюционного периода формирования структуры материального (hardware) обеспечения и функциональной реализации процессов митоза определялась достаточно случайными событиями фрактальной структуризации клеточных элементов. Необходимо было, чтобы обеспечивалась устойчивая синергетическая увязка мультипрограммных режимов информационного функционирования клетки на основе складывающейся диплоидности и активизации режимов полового размножения.
Напомним, что схемы жизненных циклов различных эукариотных организмов обязательно включают стадии диплоидного и гаплоидного состояния организации генетической информации. Переход из одной формы организации генетической информации в другую для всех без исключения эукариотных организмов происходит по идентичным схемам и на основе одинаковых механизмов репликации ДНК. Вместе с тем, отметим: акт полового размножения эукариотных организмов является достаточно эксклюзивным явлением, в то время как на этом фоне в необозримое количество раз чаще происходят акты бесполого размножения эукариотных клеток, находящихся в различных стадиях организации генетической информации.
Жизнь клетки от одного деления до следующего или до смерти называется клеточным или жизненным циклом клетки. У одноклеточных организмов клеточный цикл совпадает с жизнью особи. В непрерывно размножающихся тканевых клетках многоклеточных организмов клеточный цикл совпадает с митотическим циклом, который является цитологической основой формирования тканей многоклеточных организмов вследствие (на основе) бесполого размножения клеток.
Митотический цикл состоит из четырех периодов со строгой последовательностью смен друг друга:
– пост-митотический период, наступающий с момента появления дочерних клеток в результате деления материнской клетки. В этом периоде происходит рост клетки, во время которого усиленно образуются РНК и белки, на основе которых формируются ферменты, катализирующие образование предшественников ДНК, а также ферменты метаболизма РНК и строительных белков;
– синтетический период, в течение которого происходит репликация ДНК. В результате удвоения ДНК в каждой хромосоме оказывается вдвое больше ДНК, чем было при рождении клетки, т.е. количество ДНК в диплоидных клетках соответствует тетраплоидному набору. Однако количество хромосом считается диплоидным, потому что вновь образовавшиеся дочерние хроматиды тесно переплетены между собой и составляют единую хромосому. В этом периоде, кроме репликации ДНК, активно продолжается синтез РНК и белков, осуществляется синтез рРНК, происходит удвоение центриолей, а также деление митохондрий. Увеличивается количество других органелл клетки;
– премитотический период начинается с момента окончания синтеза (репликации) ДНК и продолжается до начала митоза. В этот период образуются нити веретена деления, и завершается подготовка клетки к митозу;
– митоз – деление клетки.
С феноменологической точки зрения митоз является актом бесполого размножения эукариотных клеток живых организмов в стадии диплоидного состояния организации их генетической информации. Эволюция митоза достаточно образно может быть проиллюстрирована разнообразием и неоднородностью существующих в современной биосфере картин митотического деления эукариотных клеток. В настоящее время в эукариотной биосфере наблюдается значительное разнообразие типов митоза. Принято считать, что эволюция митотического деления идет в направлении от закрытого внутриядерного плевромитоза к открытому ортомитозу. Первый из упомянутых типов до сих пор достаточно распространен у многих простейших эукариот, для которых митоз остался процессом, связанным с мемраной, подобно тому, как в клетках прокариот пара нуклеотидов после репликации сохраняет связь с плазматической мембраной посредством мезосомы. Открытый ортомитоз, характерный для животных, высших растений и некоторых простейших, является наиболее распространенным в современной эукариотной биосфере.
Отмечается, что в сравнении с прокариотами у эукариот, особенно у многоклеточных, существенно увеличивается роль и значимость фенотипической информации в регулировании и управлении процессами развития и размножения (деления) клеток. В частности, ярким примером этого являются, например, процессы регуляции митоза гетеродимерным комплексом, состоящим из белка циклина и зависимой от циклина протеинкиназы, формирующим фактор, стимулирующий митоз. Этот фактор упомянут в связи с тем, что он обладает высокой консервативностью и присущ, фактически, всем эукариотным организмам. На основании этого можно предположить, что это был один из первоначальных механизмов формирования жизненных технологий эукариотных клеток. При этом белок циклин и зависимая от циклина протеинкиназа – образующие фактор, стимулирующий митоз, не являются, каким-либо новым биохимическим образованием, присущим только эукариотным клеткам. Другое дело, что в условиях реализации мультипрограммного пула генетической информации структурно сформировался феноменологически новый фактор, регламентирующий определенный этап жизненного цикла этого клеточного эндосимбиоза.
В связи с этим, видимо следует подчеркнуть фактически паритетную значимости фенотипической и генетической информации в жизненных процессах эукариотных клеток. Именно с помощью фенотипической информации и на ее основе происходит синергетическая увязка работы мультипрограммного пула эукариотных клеток. Это феноменологически существенно отличается от взглядов, представляющих возникновение эукариот как просто процесс ассимиляции нуклеопротеиновых комплексов. Да, последние исследования показали, что в основе многих нуклеопротеиновых комплексов эукариот лежат, например, белковые структуры архей. Но археи так и остались археями. Только внутриклеточная мультипрограммность – новое феноменологическое состояние управления жизнедеятельностью клеток, позволила на основе уже имеющихся в прокариотной биосфере ресурсов перейти к новой эре ароморфоза в живой природе.
Интересно отметить: если перестройка программного обеспечения в ходе перехода от прокапиот к эукариотам проходила как бы под императивом формирования его нового качеств – мультипрограммность (именно это являлось «решетом» естественного отбора), то перестройка hardware происходила на основе нового «технологического» уровня супрамолекулярных химических отношений. При этом опосредование в жизненных процессах новых hardware решений происходило обычно лишь после длительного их апробирования в условиях реализации возникающих новых возможностей software. Не эти ли обстоятельств затягивали процесс формирования современной структуры эукариотных клеток?
Представляется, что новизна «технологического» уровня супрамолекулярных химических отношений по сравнению с супрамолекулярными процессами формирования пражизни и прокариотной биосферы в эукариотной биосфере обусловлена качественно новым уровнем компонент и объектов супрамолекулярных отношений. Пожалуй, это эра полинуклеопротеидных комплексов и ансамблей. Рассматривая, например, процессы образования этих объектов с точки зрения фрактальной структуризации с ее феноменологическими плюсами и минусами, можно отметить, что агрегация в основном обусловлена реализацией принципа Э.Фишера «ключ – замок», в основе которого лежит стерическое соответствие и геометрическая комплементарность взаимодействующих компонентов. При этом довольно сложно оценить: что является рецептором и субстратом. Если в традиционной супрамоллекулярной химии акцентируются процессы самосборки и самоорганизации, то в биологии живой клетки большинство супрамолекулярных полинуклеопротеидных комплексов и ансамблей обладают также свойством управляемого разъединения полинуклеиновых и полипротеидных компонент без разрушения их имманентных структур. Подчеркнем, что именно разъединение, а не разрушительный распад супрамолекулярных полинуклеопротеидных комплексов и ансамблей.
Попробуем проинтерпретировать основные архитектурные и структурные различия организации hardware при однопрограммной (прокариоты) и мультипрограммной (эукариоты) жизни клеток.
Рибосома
Рибосомы – основополагающие органеллы клеток, обеспечивающие реализацию программируемых на основе генетической информации процессов формирования фенотипической информации (белков) для воплощения жизнедеятельности живых организмов на принципах конвариантной редупликации. С точки зрения информационных отношений каждая рибосома является самостоятельным операционным устройством (процессором в компьютерной терминологии), обеспечивающим прием необходимой генетической информации для последующего выполнения заданных в этой информации преобразований.
Напомним, как это реализуется в компьютерных технологиях. Процессоры являются главной частью аппаратного обеспечения компьютеров. Работа процессора состоит в выборе из памяти в определенной последовательности команд (инструкций) и их исполнения. На этом базируется выполнение компьютерных программ. Компьютерная программа представляет собой заданный конкретный набор инструкций, указывающих, в какой последовательности, над какими данными и какие операции должен выполнить процессор и в какой форме должен выдать результат. С этих позиций для выполнения очередной инструкции, в общем виде, процессор должен иметь следующие сведения. Во-первых, сведения по идентификации очередной инструкции из общего набора инструкций программы. Для компьютерных программ это обычно связано с идентификацией адреса очередной исполняемой инструкции в оперативной памяти компьютера. Во-вторых, содержание инструкции должно включать в себя:
– наименование исполняемой в этой инструкции операционной процедуры (в компьютерной терминологии – это код операции);
– идентификаторы операндов, участвующих в операционной процедуре (в компьютерной терминологии для загрузочных машинных модулей – это адреса ячеек оперативной памяти или специально выделенных регистров, включая операционное устройство процессора, в которых хранятся операнды);
– идентификатор средства, в которое должен быть выдан результат выполнения инструкции (в компьютерном представлении этот идентификатор по форме обычно аналогичен идентификаторам операндов).
Форма представления всех эти сведений образует систему команд конкретного процессора. В современных компьютерных технологиях представлены процессоры с различными системами команд как по способу идентификации очередной инструкции из общего набора инструкций программы, так и по форме содержания исполняемых инструкций.
По способу идентификации очередной инструкции различаются системы команд с принудительной адресацией очередной исполняемой инструкции и с естественной адресацией, когда команды выполняются одна за другой по нарастающему адресу их расположения в оперативной памяти компьютера. Создание процессоров на принципах принудительной адресации исполняемых команд достаточно редкое явление в компьютерных технологиях. Это обычно удел очень специализированных вычислительных и управляющих установок. Идентификатор при таком подходе указывается в предыдущей по последовательности исполнения инструкции. Эксклюзивность таких решений обусловлена обычно большой избыточностью процессорных ресурсов взаимодействия с памятью по сравнению с естественной переадресацией памяти хранимых команд. При естественной адресации в случаях необходимости ее несоблюдения в системе команд вводятся команды принудительного (безусловного и условного) перехода.
По перечню исполняемых операций процессоры могут существенно отличаться. Это связано обычно с назначением вычислительной установки и функцией, которую исполняет в ней процессор. Однако de facto на практике произошла определенная стандартизация систем команд, основными из которых являются архитектуры CISC (Complex Instruction Set Computer), предложенная фирмой IBM (США), и RISC (Reduced Instruction Set Computer).
Принципы идентификации операндов, участвующих в операционной процедуре, связаны с их поименованным количеством в формате команды. Различают безадресные, одно-, двух– и трехадресные команды. Безадресные команды предусматривают расположение операндов в фиксированных регистрах, одним из которых обычно является аккумулятор – операционное средство процессора. Поступление данных в фиксированный регистр синхронизируется с тактом работы процессора и осуществляется некоторыми внешними по отношению к процессору средствами. При одноадресной архитектуре процессоров один из операндов находится в аккумуляторе, а другой считывается из оперативной памяти или из специально выделенных регистров на основе идентификационного адреса, указанного в исполняемой команде. Дальнейшая адресность связана либо с указанием адреса второго операнда, либо с указанием адреса отсылки результата, либо того и другого вместе (при трехадресности). В безадресной и одноадресной архитектуре процессоров в их системе команд существует специальная операция выдачи результата.
Надо отметить, что процессоры с различными системами команд обычно несовместимы для исполнения загрузочных машинных модулей программ, созданных в различных системах команд. Выход из этого положения для обеспечения совместной работы компьютеров с различными системами команд и обмена программными продуктами достигается на основе компьютерных языков высокого уровня, в которых для каждой системы команд конкретного типа процессора создаются уникальные компиляторы преобразования текста программы с языка высокого уровня в машинный код загрузочного модуля программы. Но даже такой подход не всегда позволяет получить необходимый результат. Вот почему для различных типов процессоров достаточно часто создаются специфические пакеты программ в различных областях применения.
Исполнение предписаний указанных в каждой компьютерной команде осуществляется в процессоре различными аппаратными узлами (блоками). Феноменологически, с точки зрения непосредственно информационных отношений, выделяются два типа процессорных блоков: средства исполнения операции, заданной в команде (например, АЛУ – арифметико-логическое устройство) и средства информационной поддержки исполнения этой операции. Последние (средства информационной поддержки) на основании идентификационной информации, представленной в компьютерной команде, обеспечивают выбор необходимых операндов и загрузку ими, например, АЛУ, а также отсылку или фиксацию результатов выполнения операции в заданное компьютерной командой место (например, линки в структуре транспьютерных процессорных установок).
Фактически, именно с таких позиций представлены принципы функционирования рибосом академиком Российской академии наук директором Института белка Российской академии наук А. С.Спириным: «Биосинтез белка имеет два аспекта: химический и генетический. Генетическая сторона биосинтеза белка определяется тем, что поступление аминоацил- тРНК в рибосому строго детерминировано иРНК, являющейся копией гена, и порядок чередования кодирующих триплетов (кодонов) вдоль цепи иРНК однозначно задает структуру синтезируемого белка. Для этого рибосома сканирует цепь иРНК по триплетам и последовательно выбирает из раствора аминоацил- тРНК с соответствующими аминокислотными остатками, выбрасывая отработанные, децилированные тРНК.
В процессе биосинтеза белка рибосома: а)принимает кодированную генетическую информацию от ДНК в виде иРНК и расшифровыавет ее, б)катализирует образование пептидных связей в реакции транспептидации и в)передвигает цепь молекулы иРНК и молекулы тРНК. Таким образом, рибосома – сложная белоксинтезирующая частица, обладающая одновременно генетической (декодирующее устройство), энзиматической (рибосома как фермент пептидилтрансфераза) и механической (молекулярная машина) функциями. Очевидно, что эти функции базируются на специфической структуре рибосомы как рибонуклеопротеидной частице».
Рибосома, с точки зрения компьютерной архитектуры, представляет собой одноадресный процессор, система команд которого состоит лишь из одной операции – присоединение очередной аминокислоты к синтезируемой белковой молекуле (реакция транспептидации). При этом в структуре белков отсутствуют какие-либо циклы или ветвления, вследствие чего для реализации программ их синтеза не требуется наличия в теле программы управляющих команд условных и безусловных переходов. Сведения о начале и завершении программы являются идентичными для всех программ синтеза белков (трансляции), что обуславливает реализуемую в Природе возможность фактического вынесения их за непосредственные функции операционной части процессора, оставляя его систему команд монооперационной. Начало исполнения программ синтеза белка (инициализация трансляции) и завершение их работ структурно и функционально несколько отличаются у про– и эукариот, но для каждого надцарства они абсолютно идентичны. В этих условиях одноадресная архитектура процессора обеспечивается достаточностью оформления командных слов программы последовательно упорядоченным перечислением лишь идентификаторов операндов, участвующих в исполнении программы. Феноменологически можно интерпретировать и обратное представление: последовательно упорядоченное перечисление операндов в монооперационной системе команд достаточно для его представления как программы процессора с одноадресной архитектурой. Именно на этой феноменологической основе в Природе обеспечивается формирование и реализация информационных отношений по взаимодействию средств хранения генетической информации на линейно упорядоченных молекулах ДНК (РНК) и операционных средств ее обработки с целью синтеза линейно упорядоченной фенотипической информации «данных» – белковых молекул (результат выполнения генетической программы внутриклеточными процессорами – рибосомами), линейность структуры которых ограничивается именно архитектурой сформировавшегося операционного модуля на основе рРНК, обеспечивающего энзиматическую функцию реакции транспептидации по присоединению очередной аминокислоты к синтезируемой белковой молекуле.
Рибосомы у всех живых существ – от бактерий до человека – устроены очень похоже. На основании результатов его работы в области исследований рибосом и регулярного обдумывания этих результатов на протяжении последних 35 лет академик А. С.Спирин формулирует следующие принципы функционирования рибосомы в соответствии с современными знаниями о структурных особенностях рибосомы и ее функциональных проявлениях.
«Принцип № 1. Разделение декодирующей и энзиматической функций между субчастицами рибосомы. Транскрипция начинается с того, что иРНК, синтезируемая на ДНК в качестве копии одной из двух цепей последней, связывается с рибосомной частицей. При этом рибосомноя частица (у прокариот прямо и непосредственно, а у эукариот после некоторого скольжения вдоль некодирующей части иРНК) специфически взаимодействует с началом кодирующей последовательности иРНК…
Именно малая субчастица рибосомы (30S у прокариот и 40S у эукариот), и только она связывается с иРНК, т.е. служит первичным приемником генетической информации для белковосинтезирующего аппарата. Лишь в последствии, при завершении инициации трансляции, к ней присоединяется большая субчастица (50S прокариот и 60S у эукариот), образуя полную рибосомную частицу (70S у прокариот и 80S у эукариот), которая и будет производить элонгацию (синтез полипептидной цепи белка).
В процессе элонгации рибосома удерживает иРНК и движется относительно нее (или протягивает ее сквозь себя) в направлении от 5-конца к 3-концу. Удержание иРНК на рибосоме есть целиком и полностью функция малой рибосомной субчастицы, в то время как большая субчастица с иРНК никак не взаимодействует. Соответственно последовательное сканирование кодирующей последовательности иРНК (считывание генетической информации) в ходе элонгации осуществляется на малой субчастице транслирующей рибосомы.
Механизм потриплетного сканирования иРНК в ходе элонгации предполагает участие молекул тРНК, которые взаимодействуют прежде всего с малой рибосомной субчастицей… В результате кодон-антикодонного взаимодействия иРНК с тРНК на малой субчастице рибосомы происходит декодирование триплета иРНК: именно тот аминокислотный остаток, который был привешен к тРНК с комплиментарным антикодоном, оказался в рибосоме.[52]
Таким образом, малая рибосомная субчастица в изолированном состоянии воспринимает копию гена в форме тРНК и инициирует процесс ее трансляции, а в ходе трансляции малая субчастица полной рибосомы удерживает иРНК на себе, декодирует ее с помощью тРНК и последовательно перебирает ее кодоны и тРНК, используя механизм транслокации. Так как все эти операции с генетическим материалом, то указанные функции малой рибосомной частицы могут быть определены как генетические…