Даниил Михайлович Платонов
Информационная феноменология жизни. Часть I: Внутриклеточные информационные отношения
Когда говорят об эволюции биологических систем, достаточно часто присутствует тезис об их структурном само усложнении, совершенствовании, а это эквивалентно снижению энтропии системы за счет внутренних ресурсов, что исключается общими фундаментальными представлениями о развитии систем. Эти опасения достаточно беспочвенны, т.к. указанные ограничения абсолютны только для замкнутых систем. Все же биологические системы в том или ином виде открыты. А как уже упоминалось, кластеризация и структуризация на основе имманентных отношений для открытых систем достаточно распространенное явление.
Другим тезисом при обсуждении процесса эволюции является, уже упомянутое, весьма ограниченное число морфологических форм прокариот при их поразительном физиологическом разнообразии. Действительно, структура действующих механизмов всех прокариотных клеток практически идентична. Разнообразие проявляется только в содержании программ, определяющих развитие клетки, и в результатах их выполнения, которые формируют непосредственно живой облик клетки.
В этой связи, представляется целесообразным отметить получившую определенное распространение некоторую отягощенность взгляда на эволюцию Живой природы как на единое развитие биосферы. Заметим в связи с этим, что отдельные клеточные структуры представляют собой вполне самостоятельную специфическую категорию существования живой материи, будь то одноклеточные организмы или компоненты многоклеточных организмов. При этом жизнь, развитие и эволюция отдельных типов клеток далеко не фатальным образом связана с совокупностью всех живых организмов биосферы.
Внутренняя структура объектов и морфизмов (отношений между объектами) каждого типа клеток определяется уровнем программного управления супрамолекулярными процессами формирования клеточных элементов на основе каталитических химических реакций из биологически активного вещества внешней среды. В то же время, в структуре многоклеточных организмов, каждая клетка, реализуя свою «жизнь» на указанных принципах, может организовывать принципиально новые по своему уровню и содержанию межклеточные отношения, которые не имеют какого-либо ярко выраженного гомоморфизма с морфизмами клеточного уровня. Можно говорить о самостоятельной категории некоторого другого уровня объектов и их морфизмов. Вследствие отсутствия гомоморфизма достаточно сложно проектировать причинно следственные связи между категориями клеток и многоклеточных организмов, тем более выстраивать в единый ряд эволюции развитие таких разнокатегориальных систем.
В эволюции прокариот, не смотря на определенную бедность их морфологических форм, необходимо отметить существенные изменения этой морфологии по сравнению с периодом начала жизни при переходе от пробионтов к прокариотным клеточным организмам. Обращаясь к аналогии вычислительных систем, можно сказать, что в процессе эволюции прокариот были зафиксированы «схемные решения» функциональных узлов обработки исходной генетической информации, хранимой в бактериальной хромосоме на ДНК. На основе этого произошла регламентация уровня имманентной структуры функциональной организации средств информационных преобразований в прокариотных клеточных системах (по компьютерной терминологии – hardware).
В компьютерах центральным узлом обработки и преобразования информации является процессор. Именно в нем разворачиваются и выполняются задаваемые программы работы с исходной информацией. По аналогии с этим, таким узлом в клеточных структурах являются вполне внутренне структурированные и пространственно замкнуто организованные специализированные органеллы – рибосомы. Организующим началом рибосом являются молекулы рРНК, образующие совместно с белками полирибонуклеопротеидные комплексы – рибосому. На их основе обеспечивается решение задачи синтеза белка (процесс трансляции) по программе, поступающей в рибосому в виде иРНК, которая транскрибирована, в свою очередь, с определенного участка хромосомной ДНК. Исходными данными для синтеза белков является многообразие аминокислот, выбор которых осуществляется с помощью «адресных регистров», реализуемых на основе молекул тРНК.
Полирибонуклеопротеидные комплексы рибосомы обеспечивают управление процессами формирования супрамолекулярных структур – белков, которые являются результатом выполнения генетически заданных программ. Именно эти результаты – выходные «данные» процесса синтеза белков, становятся фенотипической информацией, определяющей организацию процессов онтогенеза организмов.
Известно, что в рибосомах прокариот и эукариот присутствуют З типа рРНК, различающихся молекулярной массой и коэффициентом седиментации. Восхитительно! Это является одной из ярких иллюстраций определенного единства клеток всего живого мира на Земле. Молекулы этих типов рРНК обнаружены у всех клеточных форм жизни, что указывает на их древнейшее происхождение; их функции всегда одинаковы; первичная структура в целом характеризуется высокой консервативностью. Это, например, определило выбор рРНК для решения проблем эволюционной систематики прокариот. Особенностью рРНК считается нахождение их вне сферы действия отбора, поэтому данные молекулы эволюционируют в результате спонтанных мутаций, происходящих с постоянной скоростью, и накопление таких мутаций зависит только от времени. Таким образом, мерой эволюционного расстояния между организмами может служить количество нуклеотидных замен в молекулах сравниваемых рРНК.
На основании проведенных по таким представлениям исследований, считается, что эволюция прокариот происходила по трем различным ветвям – архебактерии, эубактерии и уркариоты, характеризовавшиеся разным строением и различными способами получения энергии.
Архебактерии представляют собой группу, в которую вошли некоторые малоизученные прокариоты, обитающие в экстремальных условиях: метанообразующие бактерии, экстремальные галофилы и термацидофилы. Хотя клетки архебактерий структурно относятся к прокариотному типу, они построены из макромолекул (липидов, полисахаридов, белков), многие из которых являются уникальными и не синтезируются ни эукариотами, ни эубактериями. Архебактерии осуществляют ряд биохимических процессов, не свойственных остальным живым организмам. На основании этого был сделан вывод, что архебактерии, по-видимому, представляют собой одну из самых древних групп живых существ.
Группа эубактерий (истинных бактерий) доминирует в настоящее время в популяциях надцарства живых организмов – прокариоты (Prokaryotae), показав полную самодостаточность в формировании биосферы на нашей планете. Говоря об эволюции рибосом – «процессоров» эубактерий, возможно предположить, что на начальных этапах ферментативные процессы, поддерживающие каталитический синтез, регламентировались в основном свойствами молекул РНК и достаточно бедным обеспечением примитивными белковыми ферментами. Определенным подтверждением этому, возможно, является то, что у бактерий процессы транскрипции и трансляции идут одновременно. Одна и та же молекула иРНК может быть одновременно связана с ДНК и рибосомами. Это касается и процесса репликации ДНК, который начинается в точке прикрепления кольцевой хромосомы к ЦПМ (цитоплазматическая мембрана), где локализован ферментативный аппарат, ответственный за репликацию. Вместе с тем высокий консерватизм рибосом, позволяет предположить, что белковое обеспечение полирибонуклеопротеидных комплексов рибосом, как для выполнения ферментативных функций, так и для формирования и армирования конструктивно структурных форм непосредственно самих рибосом, произошло на достаточно ранних этапах. У нас нет сведений, как происходит онтогенез в современных прокариотных клетках. Повторяет ли он процесс эволюции рибосом, что свойственно для онтогенеза ряда организмов, либо сразу посте транскрипции рРНК происходит формирование полирибонуклеопротеидных комплексов рибосом полностью за счет готового ресурса клетки? Возможно, сведения об этом могли бы прояснить и процессы эволюции органелл прокариотных клеток.
Аналогично эволюции рибосом происходила, по-видимому, и стандартизация адресных регистров, структура которых определяется полирибонуклеопротеидными комплексами на основе тРНК, и исходных данных – операндов (аминокислот для синтеза белков).
С феноменологической точки зрения в процессе эволюции прокариот были зафиксированы «схемные решения» функциональных узлов обработки и тиражирования исходной генетической информации, хранимой в бактериальной хромосоме на ДНК. На основе этого произошла регламентация уровня имманентной структуры функциональной организации средств информационных преобразований в прокариотных клеточных системах. Включение в структуру информационных отношений процедур репликации ДНК и транскрипции управляющих программ на информационные РНК создало возможности реализации процессов конвариантной редупликации сформированных организмов, определивших начало жизни на нашей планете. Сформировавшиеся в прокариотных организмах на основе обработки генетической информации аппарат и механизмы реализации информационных отношений по продуцированию фенотипической информации (выходные данные процедур синтеза белков, являющихся исполнительными структурами организации процессов метаболизма клеток) стали базовыми, как в «схемном» воплощении, так и в принципах внутриструктурного (внутриклеточного) взаимодействия, для всех клеточных форм развития жизни на Земле.
Феноменологически значимым актом для фиксации и пролонгирования этих результатов в эволюции клеточной формы организации Жизни явилось возникновение на клеточном уровне «обратной связи». Именно это формирует влияние результатов, которые получаются на основе «обработки» первичных данных (аминокислоты) по генетически заложенным программам, на активацию и, в определенной степени, интерпретацию этих программ. «Элементной базой» hardware, обеспечивающей необходимые элементарные процессы каталитических химических реакций для реализации информационных отношений, явились полирибонуклеопротеидные комплексы, которые определяют структуру и функциональность всех клеточных органелл. Рибонуклеиновые компоненты клеточных органелл оказались наиболее консервативными к процессам эволюции Жизни, и их принципиальная идентичность достаточно уверенно поддерживает феноменологический тезис общности происхождения живого на нашей планете.
Одним из основных показателей в развитии вычислительной техники считается производительность компьютеров. В первых поколениях вычислительных машин повышение этого показателя достигалось в основном за счет создания новой, более высоко быстродействующей элементной базы, а также за счет оптимизации схемных решений, учитывающих возможности и нюансы используемой элементной базы. Использование в качестве элементной базы больших и сверх больших интегральных схем (БИС, СБИС) и создание на их основе микропроцессоров достаточно принципиально изменили пути повышения производительности вычислительных установок и достижения предельных значений по этому показателю. Стал широко использоваться подход распараллеливания вычислительного процесса за счет его выполнения на распределенной совокупности процессоров. Вначале, в основном, это касалось включения в структуру вычислительных установок специализированных процессоров, ориентированных на какую-либо выделенную функцию. Такой подход позволял освободить центральный процессор от выполнения рутинных процедур, а в некоторых случаях добавлять к процессору специальные ускорители для выполнения часто встречающихся сложных операций.
Введение такого распараллеливания обеспечивало повышение эффективности использования центрального процессора, но ограничивало суммарную производительность компьютеров по выполнению основной задачи производительностью центрального процессора. Это не всегда соответствовало требованиям временного регламента решения задач, либо принципиальной возможности решения сложной задачи из-за ограниченности надежностных показателей работы аппаратуры. Выход из этого положения был найден на пути создания мульти микропроцессорной архитектуры вычислительных систем. В настоящее время все суперкомпьютеры предельной производительности создаются в рамках именно такой архитектуры. Компьютерные установки – лидеры по вычислительной производительности, включают в себя до сотен тысяч однотипных микропроцессоров. Это позволяет практически во столько же раз повысить суммарную производительность суперкомпьютера по сравнению с быстродействием отдельных микропроцессоров.
Возможно, что достаточная простота, как самих клеточных процессоров – рибосом, так и процесса их тиражирования при транскрипции рРНК, определили многопроцессорную архитектуру прокариотных клеток без промежуточных эволюционных этапов в этом направлении. В ходе эволюции прокариот оформилась и зафиксировалась архитектура реализации информационных отношений, обеспечивающих программное управление жизненными процессами клетки. Заметим, что эта архитектура в своей принципиальной организации пролонгировалась и на следующий уровень клеточной организации жизни.
Информационная архитектура прокариот
Как показывает опыт развития и эволюции открытых информационных систем, наиболее консервативными их компонентами являются информационные отношения, регламентирующие протоколы иерархической упорядоченности информационных объектов. Именно они в ходе эволюции прокариот были окончательно сформированы и фактически действуют на всем протяжении развития жизни на Земле.
По определению Ф.Брукса, одного из руководителей проекта вычислительной системы IBM Sistem/360, ответственного за создание операционной системы OS/360, архитектура вычислительной системы является спецификацией интерфейсов. Интерфе́йс[36] – совокупность средств и методов взаимодействия между элементами системы. Исследования принципов взаимодействия между элементами информационных системы позволили в 1970-х годах сформулировать общую концепцию эталонной модели архитектуры взаимодействия открытых информационных систем, которая кратко представлена во введении.
Подобный подход вполне справедлив и при рассмотрении внутриклеточного информационного обмена между отдельными ее компонентами. В ходе эволюции прокариотных клеток на основе ферментативных процессов, побуждаемых результатами программируемого синтеза белковых продуктов, зафиксировались протоколы и интерфейсы группы транспортных уровней. К ним, в первую очередь, можно отнести: процедуры репликации ДНК; процедуры транскрипции иРНК; транспортную функцию иРНК передачи генетической информации в исполнительную клеточную органеллу – рибосому. Отметим, что процесс эволюции протоколов и интерфейсов этой группы уровней внутриклеточных информационных отношений происходил за счет многообразия вариаций результатов выполнения различных генетических программ. Распространение получали наиболее эффективные по результатам тиражирования прокариотных организмов варианты генетической информации, которые и закреплялись для формирования ферментативных процессов, поддерживающих реализацию транспортных уровней. Подчеркнем, что эволюция внутриклеточных транспортных уровней для повышения эффективности их действия не требовала перестройки механизмов и реструктуризации системы информационных отношений, сложившихся в период начала жизни. Это мнение подтверждается практически единообразием транспортных уровней всех клеточных организмов.
В отличие от этого протоколы уровней процессов в значительной степени сформировались вследствие структурной организации элементов хранения и преобразования генетической информации. К протоколам уровней процессов внутриклеточных информационных отношений, в первую очередь, можно отнести: алфавит кодирования генетической информации на ее носителях (ДНК и иРНК); алфавит «исходных данных» – множество аминокислот, участвующих в программном синтезе белковых продуктов; формат кодона (триплетного кода генетической информации для синтеза белков); протокол адресного пространства «исходных данных» (многообразие тРНК); структура организации (в определенном смысле синтаксис) хранения, передачи и активизации для исполнения генетической информации.
По-видимому, доминантой, определяющей формирование протоколов этой группы уровней информационного обеспечения, стала наиболее сложная базисная органелла программной обработки генетической информации – рибосома («процессор»). Являясь организатором и исполнителем программного управления каталитическим синтезом белков на основе базовых молекул рРНК, рибосомы в наименьшей степени были подвержены изменению своей структуры под воздействием влияния вновь возникающей ферментативной продукции. Конечно, в ходе эволюции белковые компоненты способствовали совершенствованию полирибонуклеопротеидных комплексов, формирующих рибосому как клеточную органеллу, но эти изменения, представляется, носили лишь вспомогательный характер (конструктивное оформление, придающее прочность и устойчивость органеллы, ускорение каталитических реакций за счет ферментативных свойств белков и т.п.). Достаточно уверенно считается, что главная – процессорная функция рибосомы исполняется за счет сформировавшихся композиций базовых молекул рРНК. Это дает основание предположению, что протоколы процессорных уровней формировались на основе и в обеспечение принципиальной необходимости совместимости со сложившимися супрамолекулярными структурами молекул рРНК. Реализация синергетических процессов за счет открытости и нелинейности системы сложившихся информационных отношений обеспечила определенный тип кластеризации информационных объектов, что и вылилось в формирование и стабилизацию протоколов процессорных уровней, которые фактически действуют уже на протяжении всей истории жизни на Земле.
Фиксация алфавита кодирования генетической информации на ее носителях (ДНК и иРНК) объясняется достаточно естественными причинами, обусловленными комплиментарностью азотистых оснований, обеспечивающих структурную организацию двухтяжевой устойчивой формы молекул ДНК, а также процессом транскрипции при формировании молекул иРНК. По-видимому, выбор вариантов в условиях катализа на основе ферментативных свойств молекул РНК был не велик, а возможно и однозначен.
Фиксация алфавита «исходных данных» – множества аминокислот, участвующих в программном синтезе белковых продуктов, происходила, наиболее вероятно, по аналогичным причинам, но уже связанным с супрамолекулярными процессами формирования белковых последовательностей аминокислот. Это объясняется, например, тем, что из более 170 известных аминокислот лишь 26 из них обнаруживаются в составе белков. Да и количество типов тРНК – регистров, поставляющих аминокислоты в рибосому для синтеза белков, значительно превышает (более 60 типов тРНК) многообразие аминокислот, из которых состоят белки. Это подсказывает возможность представления, что не многообразие аминокислот явилось фактором формирования протокола мощности и структуры алфавита «исходных данных» для синтеза белков, а непосредственно результаты синтеза, которые определялись ферментативными свойствами молекул рРНК первичных рибосом. Минорные аминокислоты, которых насчитывается более 150, встречаются в клетках в свободном или связанном виде и играют существенную роль в жизни современных клеточных организмов, но в триплетном коде ДНК нет кодонов для этих аминокислот. Регулирование их функций в процессах метаболизма клетки определяется не генетической, а фенотипической информацией. Интересно отметить, что в клетках современных организмов (в основном в царстве животных) ряд аминокислот, необходимых для создания жизнеобеспечивающих белков, не синтезируется, а поступает в организм в готовом виде извне. В тоже время вся структура средств обеспечения информационных отношений в этих организмах поддерживает работу с такими аминокислотами. Это является определенной иллюстрацией реликтовости и консерватизма протоколов обработки генетической информации.
Одним из базовых протоколов системы информационных отношений в живых клетках является формат кодона (триплетного кода генетической информации). Попытки обосновать размер кодона в результате каких-либо процессов «оптимизации» на основе тех или иных критериев эффективности размерности кодона носят весьма искусственный характер. Тем более что нет никаких сведений, говорящих о других, не триплетных, форматах кодона в природных биологических организмах. В связи с этим представляется, что размер кодона определился за счет некоторых структурных особенностей рибонуклеиновых комплексов, составляющих основу клеточных органелл.
Единственным рибонуклеиновым комплексом, вступающим в ковалентную связь с аминокислотами, является тРНК, образующая с присоединением аминокислоты специфические супрамолекулярные структуры – аминоацил-тРНК. В белковом синтезе «узнавание» аминоацил-тРНК основано не на природе аминокислоты, а на химической природе антикодона тРНК. Антикодон – это специфический участок тРНК, входящий в состав ее средней (антикодонной) петли. Антикодон представлен триплетом нуклеотидов, идентифицирующих своей уникальной последовательностью персонально каждую тРНК, а вместе с ней и аминокислоту, входящую в состав соответствующего комплекса аминоацил-тРНК. Именно комплиментарность триплета нуклеотидов антикодона и триплета нуклеотидов иРНК при их взаимодействии в рибосоме запускает процесс трансляции очередного звена (присоединения очередной аминокислоты) при синтезе белков.
Процесс формирования супрамолекулярных структур аминоацил-тРНК в принципе происходит без какого-либо давления с точки зрения протоколов генетического кода. Это и дает возможность представить, что мощность кодона сформировалась не за счет эволюции информационных отношений, а в следствие супрамолекулярных процессов химической организации аминоацил-тРНК комплексов. На основании этого, в свою очередь, в определенной степени объясняется вырожденность генетического кода для аминокислот и неоднозначность имен адресных регистров – тРНК, для некоторых из них. Индифферентность супрамолекулярных процессов на уровне химических отношений при формировании аминоацил-тРНК комплексов к реализовавшимся на этой основе информационным отношениям дают веские основания предполагать, что и вся структура генетического кода имела первоосновой многообразие молекул тРНК в части ее антикодонных нуклеотидных триплетов.
Следует отметить, что хранимая на хромосомных ДНК информация, обеспечивающая формирование программ синтеза белков, представляет собой лишь часть генетической информации. Наряду с ней на хромосомных ДНК храниться информация о формировании РНК-структур клеточных органелл и малых РНК. Представление о том, что код, определяющий последовательность аминокислот при синтезе белков, – это «код жизни», по-видимому, относится к традиции, по которой считалось, что именно белки являются основой нашей жизни. Сейчас постепенно вскрывается роль не только РНК клеточных органелл, но и роль малых РНК, составляющих композиционную основу многих ферментов. Возникает взгляд, что именно РНК-структуры являются доминирующими медиаторами в структурной организации клеточных процессов.
С феноменологической точки зрения можно отметить, что на этапе формирования прокариотной биосферы достаточно устойчиво стабилизировались основные варианты протоколов внутриклеточных информационных отношений, которые в том или ином виде допустимых вариаций действуют до настоящего времени в живых организмах. Протоколы транспортных уровней, организующие передачу генетической информации с молекул ДНК до синтеза фенотипической информации на белковых структурах практически остаются неизменными для всех живых организмов нашего мира. Изменения касаются лишь в некоторой степени интерфейсов межуровневых отношений в количественных показателях параметров информационных объектов.
Протоколы нижних процессуальных уровней также достаточно консервативны. По крайней мере, это ясно наблюдается в ветви эубактерий и, по современным представлениям, в возникшем на их основе царстве эукариотных организмов. Идентичность прослеживается до уровня модульной организации генетической информации. Более высокие имеют существенные различия, что и обособляет их в различные царства живой природы.