Даниил Михайлович Платонов
Информационная феноменология жизни. Часть I: Внутриклеточные информационные отношения
Наряду с обеспечением синергетической увязки мультипрограммных компонент генетической информации элементы системного программного обеспечения играют существенную роль в защите информационных внутриклеточных процессов от возможных генетически не регламентированных воздействий. Это повышает устойчивость процессов редупликации клеток организмов в рамках одного вида. Вместе с тем реализация этих функций ограничивает вариабельность изменчивости клеточных образований каждого вида. Не это ли является причиной содержательной стороны онтогенеза многоклеточных? Ведь в нем фактически повторяется эволюция эукариотов от простейших до соответствующей ветви многообразия этого царства живых организмов. Подобный способ развития организмов практически исключил комбинаторный принцип эволюции клеток, присущий прокариотам.
Сформировалась основополагающая тенденция эволюции эукариотных организмов, опирающаяся на наследственность продуцирующей генетической информации в ходе эволюционных преобразований. Возможно одним из фактов, подтверждающих эту гипотезу, являются результаты расшифровки геномов эукариотных организмов, значительно разнесенных по таксономическим категориям. Последние результаты исследований в этом направлении показывают большое перекрытие генетического материала, определяющего процессы синтеза белков во всей пирамиде многообразия эукариотных организмов. В тоже время структурная организация системного программного обеспечения весьма отлична даже в недалеких таксонах: начиная от количества и структуры хромосом до организации генов.
Диплоидность – парадигма структурной организации генетической информации эукариот
Реализация моно– или мультипрограммного обеспечения организации процессов жизни клеток в своей сущности представляет собой достижение цели, которой является акт тиражирования генетической информации для дальнейшего воспроизведения новых клеток. Это связано с тиражированием и передачей информации во вновь рождающиеся клетки – внешние структуры по отношению к клетке, завершившей свое развитие. На этом этапе информационные отношения реализации генетической информации выходят из категории чисто имманентных (структурных) аспектов и переходят (с феноменологической точки зрения) в аспекты, связанные с трансцендентными системными уровнями. Естественно, что переход к другим феноменологическим системным уровням обуславливает свои принципы организации информационных отношений. При этом необходимо отметить, что даже сам акт тиражирования (воспроизведения) новых клеток представляется отнюдь не однозначно. На основе применения операционных систем возникают возможности от узкой специализации до широкой универсализации компьютерных установок, а так же их функционального перепрофилирования в ходе эксплуатации. При обсуждении процессов формирования внутриклеточных информационных отношений и процессов эволюции прокариот было отмечено, что их ароморфоз происходил на основе потенциальных возможностей программного обеспечения эволюционно предыдущих поколений. Этот тезис абсолютно уместен и для объяснения появления эукариотных организмов. В основе этого – единство элементной базы внутриклеточных операционных органелл. Это касается как обработки и хранения генетической информации, так и формирования базисной компоненты фенотипической информации – белков и формируемых на их основе ферментов.
Представляется, что прелюдией эукариотного симбиоза двуполых организмов являлись трансцендентные процессы генетической рекомбинации прокариот. С этих позиций, в частности, обоснован интерес рассмотрения гипотез о формировании и действии механизмов тиражирования клеток.
Эффективность акта деления клетки для образования новых организмов напрямую определяется качеством процедуры репликации генетической ДНК, копии которой передаются дочерним клеткам. Под качеством копий подразумевается количество ошибок во время репликации, которое оценивается вероятностью (средней частотой) несовпадения последовательностей азотистых оснований в молекулах ДНК дочерних клеток в сравнении с материнской молекулой ДНК. Анализ супрамоллекулярных процессов полуконсервативной репликации ДНК, учитывающий физико-химические свойства оснований при образовании водородных связей в молекуле ДНК при отсутствии ферментов, дает значение вероятности появления ошибок – 10-2. Естественно, при таком «шуме» появление каких-либо устойчивых популяций практически невозможно. В реальных живых организмах точность копирования ДНК чрезвычайно высока. Ошибочное включение оснований происходит с вероятностью 10-8 – 10-10. Это обеспечивается работой ферментных систем.
В поддержании высокой точности репликации ДНК принимают участие три ферментные системы. Первые две системы работают во взаимодействии с аппаратом репликации ДНК, они обеспечивают механизм предотвращения ошибок. Третья система, действующая по завершении синтеза, обеспечивает механизм коррекции (репарации). Почему такое многообразие, казалось бы, для достаточно рутинной и регламентированной процедуры? По всей видимости, это связано со структурной нетривиальностью хиральной организации молекулы ДНК. Напомним, Д.Уотсон и Ф.Крик показали, что ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепей. Каждая цепь закручена в спираль вправо, и обе свиты вместе, т.е. закручены вправо, вокруг одной и той же оси, образуя двойную спираль. Цепи антипараллельны, т.е. направлены в противоположные стороны, так что 3`-конец одной цепи располагается напротив 5`-конца другой.
В 1967г. А.Корнберг показал, что открытый им в 1956г. фермент ДНК-полимераза присоединяет нуклеотиды только в направлении 5`→3`. Поскольку две цепи ДНК антипараллельны, т.е. направления 5`→3` у них топологически противоположны, то ДНК-полимераза, в связи с собственной хиральностью, может непрерывно строить лишь одну новую цепь молекулы ДНК. Эту цепь принято называть лидирующей. Другая дочерняя молекула ДНК синтезируется отдельными короткими участками (фрагменты Оказаки – по имени исследователя, впервые их обнаружившего) под действием ДНК-полимеразы, движущейся в противоположном направлении. Эта цепь называется запаздывающей (отстающей). Отстающая цепь растет в направлении противоположном движению репликационной вилки разъединения цепей родительской ДНК. При синтезе отстающей цепи происходит множество актов инициации (для каждого фрагмента Оказаки). Короткие участки отстающей цепи (фрагменты Оказаки) связываются воедино ферментом ДНК-лигазой. Длина фрагментов Оказаки составляет порядка 103 п.н. у прокариот и 102 п.н. у эукариот. Такое различие (в 10 раз!) наверняка связано с более сложной структурной организацией хранения генетической информации у эукариот. Возможно, восприятие этой структурной сложности обусловлено и обеспечивается не столько непосредственно молекулами ДНК, сколько общей структурой организацией хромосом. В этой ситуации важной структурой, а возможно в значительной степени определяющей и доминирующей с точки зрения процессов организации и восприятия сложности структурной организации генетической информации эукариот, являются белковые оболочки (гистоны) хромосом. Эта фенотипическая информация может существенно структурно изменяться в ходе жизненного цикла клетки и обеспечивать полиморфизм восприятия и операционной интерпретации генетической информации, непосредственно связанной с молекулой ДНК.
Приведенное описание иллюстрирует определенную сложность процедуры элонгации (этап непосредственного синтеза новых молекул ДНК), которая связана с необходимостью синергетической увязки и жесткой временной синхронизации формирования дочерних молекул ДНК в эукариотных клетках. На первом этапе механизмы синтеза дочерних цепей молекул ДНК и предотвращения в них ошибок основаны на простых ферментативных реакциях, в которых более энергетически выгодные реакции преобладают над менее выгодными. Точность репликации зависит главным образом от эффективности выбора правильного нуклеотида. Селекцию и соединение нуклеотидов в полимерную цепь осуществляет фермент ДНК-полимераза из свободных нуклеотидов, присутствующих в клетке в виде трифосфатов, т.е. несущих три последовательно соединенные фосфатные группы. Для того чтобы нуклеотид можно было присоединить к растущей цепи ДНК, он сначала должен быть превращен в монофосфат. В связи с этим, синтез протекает в две стадии: расщепление нуклеотидтрифосфата до монофосфата и затем присоединение монофосфата к растущей нуклеотидной цепи. За счет каталитических свойств фермента ДНК-полимеразы и супрамолекулярной структуризации молекул ДНК вероятность включения неправильных нуклеотидов на этой стадии снижается до значения – 10-5, т.е. первая система предотвращения ошибок повышает качество репликации ДНК на три порядка, по сравнению с возможностями синтеза без участия ферментов.
В 1970-х годах сотрудниками Станфордского университета Д.Брутлагом и А.Корнбергом был открыт фермент, названный ими «редактирующая экзонуклеаза», который либо входит в состав полимеразы, либо тесно с ней ассоциирован. Он способен удалять с конца синтезируемой цепи ДНК некомплементарные нуклеотиды. Механизм предотвращения ошибок на этой стадии называется «редакторской правкой». При нормальных условиях в результате совместного действия механизмов отбора нуклеотидов и «редакторской правки» вероятность ошибок снижается до 10-6-10-7. Наиболее эффективно механизмы предотвращения ошибок действуют по отношению неправильного формирования пуриновых или пиримидиновых пар.
Третья ферментная система обеспечивает механизмы исправления ошибок путем коррекции (репарации) уже синтезированной цепи ДНК. Это достигается на основе выявления во вновь созданной цепи ДНК некомплементарных пар оснований и коррекции их по значению в родительской цепи. В течение долгого времени оставалось непонятным, как в системе репарации различаются родительская цепь и новосинтезированная дочерняя. На основе идеи сотрудника Гарвардского университета М.Мезелсона было показано, что на определенном временном интервале различить родительскую и дочернюю цепь можно по степени митилирования цепей ДНК. Родительская цепь вступает в процесс синтеза молекулы ДНК метилированной, в то время как дочерняя цепь некоторое время остается немитилированной. Это позволяет системе репарации менять в некомплементарных парах нуклеотид только неметилированний цепи. Так достигается, что неправильно включенный нуклеотид удаляется именно из дочерней цепи, а последовательность родительской цепи при этом сохраняется.
Некоторая подробность описания процесса репликации ДНК прокариот связана с тем, что:
общая схема процессов, происходящих при элонгации цепей ДНК, одинакова у про– и эукариот,
механизмы обеспечения репликации ДНК по своим функциональным возможностям потенциально превосходят сферу их действия в прокариотных клетках,
с точки зрения феноменологического представления репликация ДНК обеспечивает межграничные системные отношения клетки и внешней среды (дочерние клетки – обособленные, самостоятельные системы вне границ системы родительской клетки).
Гипотеза: механизмы полуконсервативной репликации ДНК прокариот, распространяемые на диплоидную структуру организации генетического материала, явились основой возникновения и формирования половой дифференциации и полового размножения эукариотных организмов. Дадим некоторые пояснения представлений сути объектов и отношений, затронутых гипотезой.
Механизмы полуконсервативной репликации ДНК. Необходимость идентификации способа репликации ДНК обусловлена тем, чтобы выделить именно этот механизм из многообразия способов синтеза ДНК в живой природе. Например, в отличие от первичного синтеза митохондриальной ДНК. Идентичность механизмов и общей схемы организации процессов репликации ДНК у про– и эукариот достаточно убедительно иллюстрирует реализуемую в природе концепцию ароморфоза на основе расширения области действия уже отработанных имманентных механизмов во вновь возникаемых структурных организациях живых клеток. Это так же подчеркивает имманентный базис эволюции живой Природы.
Диплоидная структура организации генетического материала. Следуя гипотезе эндосимбиоза образования эукариотных клеток, в начале этого этапа ароморфоза живых организмов стали формироваться диплоидные монопарные клеточные структуры из негомологенных (гетерологенных) бактериальных хромосом симбионтов (в отличие от гаплоидных прокариотных клеток). Это являлось сутью структурной трансформации организации генетической информации при переходе от про– к эукариотам. Представляется, что негомологенная пара бактериальных хромосом симбионтов явилась вначале прообразом половых хромосом, а затем на этой основе сформировалась диплоидная структура хромосом эукариотных организмов.
Естественно предположить, что упорядочение структур симбиозных клеток и их жизненных циклов представляло собой некоторый процесс опробования и фиксирования в том или ином виде действующих механизмов репликации гаплоидных прокариот. Рассматривая схемы жизненных циклов различных эукариотных организмов, можно отметить, что в каждом из них обязательно присутствуют стадии как диплоидного, так и гаплоидного состояния организации генетической информации. При этом переход из одной формы организации генетической информации в другую для всех без исключения эукариотных организмов происходит по идентичным схемам и на основе одинаковых механизмов репликации ДНК.
Переходом от гаплоидной формы к диплоидной является акт оплодотворения (сингамии): происходит слияние содержащихся в гаметах гаплоидных ядер с образованием диплоидной зиготы – клетки, содержащей двойной набор хромосом. В некоторой степени это повторяет процедуру слияния симбионтов (эндосимбиоза) при первичном образовании эукариотных клеток. Но в данном случае, этот процесс протекает в принципиально новых условиях по сравнению с эрой начала стадии ароморфозного перехода к эукариотным клеткам. В структуре взаимодействующих гамет содержится необходимая фенотипическая информация для комплементарного формирования зиготы и обеспечения ее дальнейшего развития. Создание фенотипической информации (ферментных систем) обусловлено историей жизни клеток, т.е. процессами, протекающими при зарождении клетки, ее развитии и в ходе образования из клетки дочерних структур. Набор «данных» (фенотипическая информация), присущих каждой клетке конкретного вида организмов, которые «новорожденная» клетка воспринимает от единственной делящейся материнской клетки у прокариот существенно отличается по смысловому содержанию от «данных», передаваемых родительской парой зиготам эукариотных клеток. В первую очередь, это связано с тем, что «данные», передаваемые новорожденной клетке от родительских клеток – фенотипическая информация, у эукариотных клеток содержат сведения о регламенте инициализации тех или иных программ их мультипрограммного пула. В то время как у прокариот нет необходимости формирования и передачи такой информации из поколения в поколение. В этих клетках реализуется монопрограммное управление процессами развития клетки. Для запуска программы достаточно единичной инициации, которая обуславливается самим актом рождения клетки.
С феноменологической точки зрения в организации информационного обеспечения живых организмов источником различий про– и эукариотных клеток явилось то, что в ходе закрепления клеточного эндосимбиоза в эукариотных клетках на основе монопарных негомологенных бактериальных хромосом симбионтов сформировалась диплоидная клеточная структура хромосомной организации генетиченской информации. Еще раз подчеркнем, что это определяет феноменологическую сущностью перехода от про– к эукариотам. Следствием этого – гипотеза: основополагающей парадигмой структурной организации генетической информации эукариот является диплоидность.
В имманентном аспекте это проявляется мультипрограммностью организации управления процессами жизненного развития клеток, что определило возможность формирования многообразия существующих форм эукариотных клеток и организмов на их основе. С точки зрения программно-информационных отношений идентичность схемы процесса образования зигот для всего надцарства эукариотных организмов говорит о реликтовости механизмов этого процесса. Это лишний раз подтверждает тезис об инициации ароморфоза на основе имманентной потенциальной функциональной избыточности и высокой степени возможностей реализации вариаций программно-информационного обеспечения жизненных процессов клеток.
Можно отметить, что концепция влияния потенциальной функциональной избыточности программно-информационного обеспечения на модернизацию, развитие и, по большому счету, на эволюцию информационных систем и технологий характерна не только для биологических систем, но широко известна в технике и информатике. Фактически, обязательным атрибутом проявления потенциальной избыточности программного обеспечения считается наличие его недекларированных возможностей. Это явление неоднозначно влияет на эффективность функционирования и эксплуатации информационных систем. С одной стороны наличие недекларированных возможностей, подчас даже неизвестных и не осознанных разработчиками, создает предпосылки нелегального и/или нелегитимного использования ресурса информационных систем и, в первую очередь, информационного ресурса. Это вносит большие сложности при создании систем с конфиденциальной информацией, а также систем управления процессами, для которых нарушения установленных регламентов может приводить к опасным и чрезвычайным ситуациям. На преодоление этих недостатков общество затрачивает существенные ресурсы. Разработки ведутся на высочайшем научном уровне, и все-таки обеспечить полную блокировку недекларированных возможностей не удается. С другой стороны, наличие недекларированных возможностей позволяет пользователям раскрыть новые актуальные приложения действующих информационных систем и технологий. Эти результаты обычно являются стимулом развития и hard– и software. История бурного развития информационного обеспечения общества на основе компьютерных технологий показывает, что положительные эффекты от недекларированных возможностей во многих ситуациях превалируют над недостатками. Именно эти факты обеспечивают беспрецедентное по интенсивности развитие этой сферы ресурсов и услуг в современном мире. Отрадно отметить, что это совпадает с тенденциями развития живой природы.
Половая дифференциация и половое размножение эукариотных организмов. Во всех без исключения эукариотных организмах наряду с диплоидностью в жизненных циклах присутствует гаплоидная фаза организации генетического материала. Вполне возможно, это явилось некоторым атавизмом, обеспечивающим возможность быстрой и эффективной адаптации гаплоидных прокариотных механизмов репликации генетического материала к диплоидным эндосимбиозным структурным образованьям. Актом превращения эукариотной клетки с диплоидной структурой организации генетической информации в набор гаплоиднах клеток является мейоз.
Для всех эукариотных клеток процедура мейоза практически идентична. Отсюда представление об архаичности формирования механизмов мейоза в эпоху еще до начала дифференциации эукариотных организмов на будущие их царства. Этот факт определяется, по-видимому, именно тем, что процедура мейоза формировалась на основе адаптации прокариотных механизмов репликации ДНК, нюансы которых связаны, например, с реализацией генетической рекомбинации при размножении прокариотных организмов. Использование в данном случае термина «организм», а не клетка, представляется обоснованным. В этих ситуациях процесс формирования и тиражирования передаваемой дочернему поколению генетической информации обусловлен не только имманентными клеточными свойствами, но и трансцендентными отношениями, связанными с поведением клетки именно как организма. Заметим в связи с этим, что для прокариотных организмов ситуации генетической рекомбинации на основе трансцендентных отношений организмов носят случайный характер, в то время как для жизненных циклов эукариотных организмов это регламентированное явление.
Результат и значимость процессов рекомбинации достаточно удачно иллюстрируется моделью Г.Мёллера – «храповик Мёллера». Отсутствие трансцендентной генетической рекомбинации приводит к неуклонной деградации генофонда за счет последовательного накопления вредных мутаций. Популяции с таким типом размножения могут поддерживать свое существование только за счет очень высокой численности, сильного давления стабилизирующего отбора, благодаря которому носители даже не очень вредных мутаций быстро погибают, а их место занимают клоны свободные от мутаций, и с малым размером генома. Как видим, условия достаточно жесткие. Трансцендентная генетическая рекомбинация существенно ослабляет их, проводя более мягкую изменчивость организмов, в сравнении с внутригенными мутациями. Очевидно, именно на этой основе в надцарстве прокариотных организмов «отшлифовались» и закрепились механизмы реализации различных способов генетической рекомбинации.
Обычно называют три способа рекомбинации:
– трансформация: ДНК, поглощенная клеткой реципиентом образует в ней, фактически, диплоидный набор гетерологичных хромотид, на основе которых происходит репликация новых молекул ДНК с реализацией процедуры межхромотидной рекомбинации генетического материала для передачи их дочерним образованиям;
– конъюгация: клетки входят в непосредственный контакт, соединяясь F -фимбрией[45], через которую проникает из донорской клетки в клетку реципиента одна из цепей молекулы ДНК. Донорская способность клеток определяется генами, содержащими F -фактор (чаще всего это своеобразная плазмида). В случае если F -фактор вставлен в молекулу основной ДНК клетки, то при конъюгации переносится не только F -фактор, но так же и остальная цепь ДНК. Такие Hfr -штаммы[46] постоянно передают всю или большую часть своей ДНК другим клеткам;
– трансдукция: рекомбинация ДНК с помощью вирусов.
Основой ферментного обеспечения процессов генетической рекомбинации прокариот является система ферментов процедуры репарации при репликации ДНК. Заметим к тому же, что белки топоизомеразы уже в составе прокариотных клеток разрешают ряд топологических проблем, связанных со спирализацией и деспирадизацией ДНК. В частности, топоизомераза, оборачиваясь вокруг ДНК, вносит разрыв, который снимает напряжение и позволяет спиралям ДНК вращаться. Не это ли является прелюдией обеспечения топологической перестройки и перехода от циклических хромотид прокариот к набору разомкнутых хромосом эукариот? Тем более что такая топология, в частности, уже возникает и обслуживается в прокариотных клетках в процессах генетической рекомбинации. В таких условиях обеспечивалось достаточно комплементарное развитие первичных эндосимбиозных структур формирующихся эукариотных клеток с диплоидной организацией генетической информации.
При рассмотрении последовательных стадий мейоза, обращает на себя внимание тот факт, что реализующиеся при этом процедуры на стадиях элонгации ДНК идентичны аналогичным процедурам прокариот в различных ситуациях размножения прокариотных организмов при возникновении ситуаций для осуществления генетической рекомбинации.
Мейоз включает два быстро следующих одно за другим деления. Эти деления так и называются: первое деление мейоза и второе деление мейоза. Продолжительность интерфазы первого деления мейоза различна у разных видов. На этой стадии происходит инициализация и, обычно, репликация ДНК и гистонов. Каждая хромосома реплицируется, следовательно, в каждом ядре, в котором начинается мейоз, содержится эквивалент четырех наборов гомологичных хромосом, которые начинают конъюгировать – сближение гомологичных (парных) хромосом, образуя хромосомные пары – биваленты. Аналогичный этому процесс происходит у прокариот при генетической рекомбинации. Конъюгация хромосом в обоих случаях происходит на основе сближения схожих участков цепей ДНК, а степень комплиментарности, видимо, активно связана со структурой молекулы ДНК.
Необходимо отметить, что эффект акта генетической рекомбинации прокариот проявляется в жизнеспособности новых клеток без какой-либо репарации произведенной замены генетического материала! В случае мейоза, вследствие гомологичности конъюгирующихся хромосом, следовало бы ожидать 100% позитивный исход первого деления мейоза. Однако, на деле оказывается, что конъюгация абсолютно гомологичных хромосом, т.е. произошедших либо только от материнской, либо только от отцовской хромосом, приводят обычно к гибели организмов (клеток). Для позитивного исхода мейоза действует правило обязательного обмена: всякая пара хромосом должна иметь хотя бы один обмен. Общее число обменов на хромосому зависит от ее размера. Это правило обусловлено тем, что рекомбинация в мейозе обеспечивает связь между гомологами вплоть до их расхождения в первом делении мейоза. Если между гомологами не произошло ни одного обмена то нарушается регламент их расхождения к полюсам деления, что приводит к непредсказуемому искажению генетической информации, и, как следствие, к гибели потомков. Достаточно естественно предположить, что такая ситуация возникает только при абсолютно идентичных конъюгирующих хромосомах. Действительно, в этом случае отсутствуют причины возникновения кроссинговера и формирования точек-хиазмов между расходящимися хромотидами бивалентов[47]. Ведь в случае абсолютной идентичности как конънюгация, так и расхождение хромосом должны происходить гладко, без всяких разрывов и особых точек.
В контексте эволюции некоторые количественные потери в результате рассмотренных особенностей первого деления мейоза полностью компенсируются тем, что на основе кроссинговера происходит генетическая рекомбинация. После кроссинговера расходятся уже измененные хромосомы, т.е. с другим сочетанием генов. Являясь процессом закономерным, кроссинговер приводит каждый раз к обмену разными по величине участками и обеспечивает эффективную рекомбинацию материала хромосом в гаметах. С этих позиций, важнейшее значение мейоза заключается в обеспечении постоянства кариотипа в ряду поколений организмов данного вида. Вместе с тем, рекомбинация является главным генератором фенотипического разнообразия генетически совместимых представителей одного вида, что обеспечивает эффективность процессов адаптации видов в изменяющихся внешних условиях.
Второе деление мейоза следует практически сразу же за первым, и синтеза ДНК в промежутке между ними не происходит. Состояние дочерних клеток, возникших в результате первого деления мейоза, абсолютно эквивалентно состоянию прокариотных клеток на этапе терминации ДНК-репликации. Естественно, что в этой ситуации включается традиционный процесс бинарного деления клетки, аналогичный этой стадии прокариот. Дальнейшая жизнь вновь образованных клеток регулируется фенотипической информацией, определяющей, по крайней мере, первые этапы структурного формирования клеток. По-видимому, именно идентичность механизмов реализации локальных процедур тиражирования генофонда про– и эукариотных организмов обусловила быстрое и, фактически, безальтернативное их распространение на всем многообразии формирующихся эукариот. Но следствия организации на этой основе генофонда надцарств про– и эукариотов оказались существенно различными.
Гаплоидная структура организации генофонда прокариот за счет действия «храповика Мёллера» существенно ограничивает возможность усложнения и наращивания размера генома прокариотных организмов. В отличие от этого, регулярная генетическая рекомбинация на каждом жизненном цикле эукариотных организмов, обеспечивая некоторый процесс элиминации[48], позволяет в значительной степени избавиться от ограничений, накладываемых «храповиком Мёллера». Как бы то ни было, но ароморфоз эукариотных организмов сопровождается, по крайней мере, увеличением количества и разнообразия наследуемой генетической информации.
В ходе ассимиляции механизмов и процедур репликации ДНК и клеточного деления гаплоидных прокариотных организмов в структуру диплоидной организации генетического материала эндосимбиоза произошло половое разделение эукариотных организмов. Естественно предположить, что это явилось следствием химерной структуры эндосимбиоза формирования первичных эукариотных организмов. Если вспомнить, что у современных эукариот генетическая информация для формирования органелл клеточного энергообеспечения (митохондрии и хролопласты) связана с полом (только Х-хромосома несет эту информацию), то процесс разделения полов представляется вполне предопределенным. (Вспомним естественную предопределенность формирования хиральности живой материи.) Можно предположить, что в эпоху зарождения надцарства эукариот структура генома эндосимбиоза уркариот и эубактерий была ограничена монопарой гетеросом. Если считать, что пролонгацией этой ситуации в ходе усложнения генома явилось наследие в виде половых хромосом (Х-хромосома – наследие эубактериальной, а Y-хромосома – наследие уркариотных хромосом), то не исключено, что наряду с существующими ХХ и ХY комбинациями формировались и YY комбинации. Однако последние оказывались нежизнеспособными, вследствие отсутствия у них программ формирования структур энергообеспечения жизни клетки.
В фазе гаплоидного клеточного представления эукариотных организмов в Y-гаметах обычно присутствуют сформированные энергообеспечивающие органеллы, перешедшие в клетку вместе с цитоплазмой материнской делящейся клетки. В ходе оплодотворения и формирования зиготы эти реликтовые материнские органеллы обычно распадаются. Этот факт, видимо, и подтверждает неспособность программ Y-хромосом формировать структуры энергообеспечения жизни клетки.
Такая естественная селекция размножения диплоидных организмов сформировала двуполую организацию их генотипов.
Часто рассуждения о двуполости эукариотных организмов строятся по схеме: для обеспечения процессов эволюции в природе сформировались механизмы хромосомной (половой) и межхромосомной (на уровне гомологичных хромосом) генетической рекомбинации. Более правильно, все-таки, представлять, что процессы размножения эукариотных клеток, сложившиеся на основе адаптации к их диплоидной структуре механизмов репликации ДНК прокариот, породили двуполость эукариотных организмов, обеспечивающую возможность естественной реализации генетической рекомбинации, создающей предпосылки ароморфоза. Это лишний раз подтверждает представление, что именно имманентные потенции информационных отношений являются основой эволюции и ароморфоза биосферы на Земле.