Е. И. Николаева
Психофизиология. Психологическая физиология с основами физиологической психологии. Учебник
Роль функциональной асимметрии мозга в процессе адаптации
С момента, когда функциональная асимметрия привлекла пристальное внимание исследователей, возникло представление о ее ведущей роли в приспособительном поведении человека (Bradshaw, 1988).
Результатом экспедиционных исследований в районах Сибири, Средней Азии и Дальнего Востока явилось обнаружение факта, что адаптации к различным климато-географическим условиям присущи общие закономерные изменения не только памяти, но и функциональной асимметрии мозга. В норме типичным при воспроизведении любой вербальной информации является «эффект правого уха», то есть лучшее припоминание любой информации, поданной в левое полушарие. В процессе адаптации наблюдается изменение этого эффекта: в ранние сроки адаптивного процесса лучше припоминаются эмоциональные стимулы, поданные в правое полушарие, в более поздние – индифферентная информация, поступившая в левое полушарие (Леутин, Николаева, 1988).
Роль инверсии межполушарных отношений в процессе адаптации особенно ярко проявилась в экспериментах, в которых участвовали леворукие и праворукие испытуемые. В норме у людей с правым профилем функциональной сенсо-моторной асимметрии (абсолютное правостороннее доминирование в сенсорной и моторной сферах) линейная скорость артериального кровотока выше в левом полушарии, отражая большую активацию в нем и, как следствие, усиление метаболических процессов. У людей с левым и симметричным профилями функциональной сенсо-моторной асимметрии (преобладание левых и симметричных признаков в сенсорной и моторной сферах) не было отличий по этому параметру между полушариями, что свидетельствовало о большей включенности обоих полушарий в процессы жизнедеятельности. В экспериментальных условиях, когда испытуемые дышали несколько минут газовой смесью, содержащей всего 10 % кислорода и 90 % азота, происходило увеличение линейного кровотока в обоих полушариях у всех обследованных. Однако при углублении гипоксии у людей с правым профилем функциональной сенсомоторной асимметрии происходило снижение линейной скорости артериального кровотока в левом полушарии (Леутин и др.,2002).
По-видимому, каждое полушарие использует свою стратегию адаптации в окружающей среде. В процессе приспособления к новым условиям и при стрессе в большей мере активируется правое полушарие (Леутин, Николаева, 1988). Правое полушарие в значительной степени подвержено влиянию корригирующих обратных связей, более автономно, чем левое (Костандов, 1988). С функционированием правого полушария связана оценка неопределенности среды и прогноз маловероятных событий (Меерсон, 1986). Пересмотр привычных программ центральной регуляции психофизиологических функций происходит под влиянием активации правого полушария. В этом случае заново целостно пересматривается вся информация, поступающая в мозг, и на ее основе создается новая последовательность реагирования, которая в дальнейшем осуществляется под контролем левого полушария.
Улучшение фиксации новых сигналов, расширение диапазона информации, воспринимаемой эмоционально, и возрастание эффективности запоминания эмоциогенных стимулов, по-видимому, свидетельствует об активации в ранние сроки адаптации структур мозга, связанных с эмоциональным реагированием. В сочетании с ухудшением запоминания нейтральной информации это обеспечивает выделение из окружающей среды высокозначимых сигналов, улучшение фиксации их следа и, таким образом, ускоренное формирование основы новой программы реагирования в изменившихся условиях. Позднее улучшение фиксации и воспроизведение тех сигналов, которые предшествуют экологически значимой информации и заблаговременно сигнализируют о ней, обеспечивает опережающее отражение (Анохин, 1968), создает условие для устойчивого воспроизведения нового функционального стереотипа (Леутин, Николаева, 1988; Леутин, 1998).
Таким образом, значимость для организма информации определяет очередность ее переработки в процессе адаптации на фоне инверсии привычных межполушарных отношений. Активация правого полушария в процессе приспособления к новым условиям среды отмечается при самых разных экспериментальных парадигмах (Вольф, 2000).
Адаптация в широком смысле этого слова является процессом научения, вернее, переучивания адекватно реагировать в изменившейся среде для сохранения гомеостаза.
Однако от классических форм научения адаптация отличается императивностью, крайне сжатыми сроками переучивания, которые определяются градиентом изменений окружающей среды и функциональными возможностями организма. Именно поэтому при смене окружающей среды формируется адаптационная доминанта, которая направляет активный поиск организмом в новых условиях биологически целесообразных реакций. Ее формирование изменяет такие фундаментальные свойства мозга, как память, эмоции, ФАМ, обеспечивая оптимизацию переработки резко возросшего потока сигналов. После перемещения в новые климато-географические условия зарегистрировано резкое возрастание активации на ЭЭГ, времени бодрствования, произвольной двигательной активности, дисперсии числа воспроизводимых слов при низких значениях амплитудного показателя спонтанных КГР, сопровождающих исполнение тестов. Активацию мозга в этих условиях можно охарактеризовать как чрезмерную. Она обеспечивается импульсацией из восходящей ретикулярной формации за счет резкого возрастания потока сенсорной информации (Леутин, Николаева, 1988).
Изменение внешней стимуляции и возбуждения рецепторов из внутренней среды организма вызывает появление в ЦНС очага повышенной возбудимости. Формирование такого очага происходит не мгновенно, а лишь на 3-й день в субэкстремальных условиях. Очевидно, что лишь к этому дню накапливаются гормональные и метаболические сдвиги в организме, достаточные для возникновения доминирующей мотивации. При этом обнаруживается снижение спонтанной двигательной активности, времени бодрствования, редуцирование реакции активации на ЭЭГ, возрастание латентного периода реакций, снижение основной частоты альфа-ритма, появление на ЭЭГ медленных волн, то есть обнаруживаются поведенческие и электрофизиологические признаки торможения. На этом фоне происходит резкая активация эмоциональной памяти. После возникновения очага повышенной возбудимости и проявления признаков торможения в ЦНС, которое, согласно представлениям А. А. Ухтомского, следует расценивать как сопряженное, очаг повышенной возбудимости может сохраняться в зависимости от экстремальности среды от нескольких часов до нескольких суток.
Известно, что между корой больших полушарий и ретикулярной формацией существуют реципрокные отношения. Чрезвычайная активация коры больших полушарий обусловливает мощное тормозное влияние на ретикулярную формацию ствола, что, в свою очередь, приводит к к уменьшению ее восходящих активирующих влияний. Кроме того, ретикулярная формация имеет собственные коллатерали, обеспечивающие снижение активности нейронов, проецирующихся в таламические ядра. Это реализует угнетающее воздействие ретикулофугальной импульсации на таламические структуры и соответственно вызывает снижение уровня активации коры (Леутин, 1998). Активация ряда образований лимбической системы оказывает на структуры мозга других уровней влияние, противодействующее активации. Раздражение медиального и базального амигдалоидных отделов, пириформной коры и лобной орбитальной коры вызывает синхронизацию ЭЭГ. Влияние этих отделов лимбической системы осуществляется через гипногенный лимбико-среднемозговой круг, который с помощью нисходящей системы холинергических образований взаимодействует с синхронизирующими механизмами заднего ствола и понтийным центром быстрого сна (Леутин, 1998).
Активная роль в организации процесса суммации в доминантном очаге принадлежит сопряженному торможению. Умеренное снижение тонуса коры в субэкстремальных условиях приводит к снятию ее тормозных влияний на функции лимбической системы. В экспедиционных исследованиях это проявляется возрастанием ориентировочных рефлексов, расширением диапазона сигналов, воспринимаемых эмоционально, улучшением формирования следа памяти на новые и эмоциогенные стимулы. Переработка информации сопровождается лишь кратковременными процессами активации без устойчивого сдвига функционального состояния мозга. На 3-й и 4-й дни адаптации выявлено возрастание ориентировочных рефлексов, при этом реакция активации на ЭЭГ выражается в виде вспышки ритмов при прослушивании и воспроизведении слов. Известно существование обратной U-образной зависимости между уровнем активации и эффективностью процессов памяти. Снижение влияний восходящей неспецифической активирующей системы обусловливает ухудшение запоминания индифферентной информации. Это и обеспечивает активацию селекции высокозначимых сигналов в процессах памяти в ранние сроки адаптации. Влияние ретикулярной формации ствола мозга на кору больших полушарий имеет тонический, длительный характер, в то время как воздействие неспецифических ядер таламуса является фазическим, кратковременным и может носить локальный характер. Особенно это касается ядер так называемого ретикулярного комплекса, роль которого заключается в избирательной активации одних участков коры с одновременным торможением других (Леутин, 1998).
Таким образом, в ранние сроки адаптации обнаруживается избирательная активация системы связанных между собой центров, которая определяет характер ответных реакций организма на внешние и внутренние раздражения. Отличаясь выраженной инерцией, активация центров этой системы порождает симультанное сопряженное торможение, синхронно изменяя функциональное состояние коры и ретикулярной формации ствола мозга. Участие в работе этой системы таких образований, как миндалевидный комплекс и гиппокамп, обусловливает суммацию конвергирующих влияний. Выработка временной связи при участии структур этой системы происходит на основе доминирующей мотивации, определяемой экстренными изменениями внешней и внутренней среды организма и жизненно необходимыми биологическими потребностями поддержания гомеостаза. Рефлексы, выработанные на основе доминирующей мотивации, отнесены в особую группу эндогенных условных рефлексов. Отличительное свойство такого рода рефлексов – быстрая выработка временной связи на основе прекращения, разрешения доминанты в результате суммации (Леутин, 1998).
В опытах на животных (Бианки, 1989) показано, что на первых этапах выработки условный рефлекс образуется раньше, оказывается более прочным и часто определяется быстрее в правом полушарии, а после его стабилизации он становится более прочным, а иногда определяется быстрее в левом полушарии. Перенос рефлекса осуществляется во время самого процесса обучения. В ходе экспедиционных исследований на человеке выявлено, что исходные полушарные соотношения показателей эмоциональной памяти инвертируются, то есть в новых условиях эмоциогенная информация лучше запоминается правым полушарием, но улучшение воспроизведения новой информации происходит преимущественно в левом полушарии. Обеспечение этих процессов требует активации межполушарного взаимодействия. Такое облегчение переноса информации из левого в правое полушарие и из правого в левое выявлено в первые дни успешной адаптации.
В дальнейшем процессе адаптации нарастание возбуждения структур, регулирующих активность лимбической системы, усиливается настолько, что восходящие влияния захватывают ретикулярную формацию. Учитывая реципрокные связи между корой, гиппокампом, миндалиной и гипоталамусом, можно полагать, что именно гипоталамус ответственен за активирующие влияния не только на структуры и ядра таламуса, но и на нижнюю часть ствола мозга, а также на ретикулярную формацию среднего мозга. При этом более тесные функциональные взаимосвязи со специфическими и активирующими системами мозга средних структур выявлены в левом полушарии. Активация коры, проявляющаяся электрическими реакциями мозга и улучшением воспроизведения сигнальной информации, приводит к усилению ипсилатеральных тормозных влияний на лимбические структуры. Большая выраженность этих влияний в доминантном полушарии, то есть более эффективная функция самоподавления подкорковых процессов, обусловливает инверсию исходных латеральных соотношений эмоциональной памяти. Иными словами, инверсия исходной функциональной асимметрии мозга является парциальной, затрагивающей лишь процессы переработки информации эмоциогенных сигналов и возникающей как следствие асимметричности нисходящих влияний на ипсилатерально расположенные структуры (Леутин, 1998).
В процессе становления временной связи происходит закономерное возрастание уровня активации мозга. Это выявлено по показателям активности нервных клеток коры больших полушарий, ретикулярной формации, лимбической системы и гипоталамуса при выработке пищевых и оборонительных классических и инструментальных рефлексов (Ливанов, 1972). На 11-й и 21-й дни адаптации в субэкстремальных условиях регистрируется умеренная активация мозга, характеризующаяся одновременным возрастанием реакции активации на ЭЭГ при выполнении тестов, увеличением времени бодрствования, нарастанием произвольной двигательной активности, амплитуды спонтанных КГР, сокращением латентных периодов реакций, что свидетельствует об оптимальности достигнутого уровня корковой активации для фиксации следов сигнальной информации.
Адаптивное поведение основано на способности организма к изменению стратегии вероятности прогнозирования в новой среде. Согласно концепции П. В. Симонова (2001), такие качества сигнала, как новизна, эмоциогенность и сигнальность предопределяют преимущественное включение той или иной структуры в его обработку. Выявлена не только очередность переработки новой, эмоциогенной и сигнальной информации в процессе адаптации, но и латеральная предпочтительность переработки разных видов сигналов (Леутин, 1998).
Внешние и внутренние стимулы при попадании в новую среду активируют мотивационные структуры гипоталамуса, который, в свою очередь, активирует гиппокамп, воспринимающий широкий круг новых стимулов и обусловливающий возможности суммации. Выделение доминирующей мотивации связано с другой структурой – миндалевидным комплексом. При этом в ранние сроки адаптации новые стимулы различной модальности перерабатываются преимущественно левым полушарием, а эмоциональная оценка при сопоставлении с энграммами, извлеченными из памяти, на основе доминирующей мотивации осуществляется структурами правого полушария. Возможность первоочередного удовлетворения доминирующей мотивации трансформирует внешний информационный поток и приводит к активации временной связи на сигналы с высокой вероятностью подкрепления, что обусловлено деятельностью передних отделов новой коры левого полушария, активированных мотивационными структурами гипоталамуса. Замыкание временных связей на основе разрешения доминанты вызывает закономерные изменения доминантного состояния в мотивационном центре. В итоге вновь восстанавливается приоритет левого полушария в предвидении текущих нужд организма в традиционной среде. Построение такой упрощенной схемы функционирования мозговых образований в ранние сроки адаптации представляется правомочным, поскольку формирование доминанты, приводя к созданию вектора поведения, устраняет избыточные функциональные связи и сокращает излишние степени свободы.
Следовательно, в основе функционирования механизмов экстренной психофизиологической адаптации лежит принцип доминанты, обусловливающий вертикальную и горизонтальную интеграцию системы связанных между собой центров, которая определяет характер ответных реакций организма на внешние и внутренние раздражения. Вектор рефлекторного поведения субъекта в окружающей среде формируется кольцевыми корково-подкорковыми взаимодействиями, заключающимися в оперативной отрицательной и опосредованной межполушарными отношениями положительной обратными связями. Этим обстоятельством определяется фазность процессов экстренной адаптации, а выраженность и длительность фаз задаются величиной градиента потока информации при экстренной смене условий существования и эффективностью обработки высокозначимых сигналов механизмами памяти (Леутин, 1998).
Срыв процесса адаптации и незавершенная адаптация
Физиологические изменения в процессе адаптации специфичны для условий, в которых она происходит, и направлены на более эффективное выполнение организмом физиологических и психологических функций, возложенных на него временем и обстоятельствами. Возможности человека необычайно широки. В критических состояниях, проблематичных для выживания человека, возникают изменения, соответствующие существенному увеличению возможностей организма. Происходит значительное выделение адреналина, эритроциты выбрасываются в кровеносное русло, усиливается свертываемость крови при резких ее потерях, увеличивается содержание в ней сахара.
Критические моменты в жизни – это время подключения скрытых резервов. Люди осваивают Северный полюс, продвигаясь во льдах при температуре минус 30 градусов в течение месяца, они поднимаются на горы Антарктиды при температуре ниже нуля, достигающей 60 градусов по Цельсию, они опускаются с аквалангом на глубины более 600 м. Пожарники и спасатели ежедневно подвергаются риску, обстоятельства которого трудно предвидеть, сидя в кресле. Они требуют быстрой реакции и мобилизации.
Способы реагирования организма на экстремальную нагрузку могут быть различными. В определенных условиях организм переходит на новый уровень функционирования, характеризующийся гипермобилизацией функционального состояния. Эта гипермобилизация проявляется в существенном увеличении работоспособности и повышении вероятности выживаемости. При этом гомеостаз смещается на иной уровень. Например, при тепловом стрессе ректальная температура (при помещении градусника в задний проход) растет до 38,74 градусов на фоне повышения большинства показателей физической и умственной работоспособности на 15 % и более. Явление гипермобилизации проявляется чаще у тренированных людей и нередко у нетренированных в необычных условиях и обеспечивает благоприятный исход критической ситуации (Жуков, 1996).
Даже при непродолжительном воздействии экстремальных раздражителей поведение человека резко изменяется. Воздействие гипоксии глубокой степени на психологический облик и поведение человека можно проследить по записям аэронавтов, осваивающих значительные высоты на воздушных шарах. Так, Гей-Люссак, поднимавшийся в 1803 г. на высоту 7000 м отмечал трудности концентрации внимания при считывании шкал приборов и проведении элементарных подсчетов. Изменение физиологического состояния заключалось в учащении сердцебиения и углублении дыхания. В более позднем полете Робертсон и Лоест отмечали прежде всего колебания эмоционального состояния, что проявилось в начале в общем беспокойстве, а затем в возникновении апатии, которая привела к потере интереса к исследованию, хотя именно оно и было целью длительно готовившегося полета (Тиссандье и Фламмарион, 1899).
У аэронавтов воздушного шара «Зенит», совершивших свой первый полет в 1876 г. (Франция) по предложению П.Бэра, на первый план выступали изменения психического облика и потеря критического отношения к собственному состоянию, что привело к неадекватному поведению участников полета. Один из аэронавтов продолжал сбрасывать оставшийся в гондоле балласт (заставляя тем самым шар подниматься вверх), когда его товарищи уже находились без сознания. Из-за чрезмерной слабости они не смогли дотянуться до кислородного шланга, что привело к гибели двух участников полета. Оставшийся в живых Г. Тиссандье впоследствии сообщил, что на высоте 8000 м не мог говорить и потерял сознание.
Некритическое отношение к окружающей обстановке и собственному состоянию при пребывании испытуемых в барокамере на значительных «высотах» отмечалось многократно (Холдэн, Пристли, 1937).
Яркие примеры изменений психических процессов и поведения человека дает альпинистская практика. Психический облик на высоте 4000 м упрощается, в поведении выявляется некоторый примитивизм (Сиротинин, 1949), показана повышенная утомляемость, некритическая оценка времени и пространства (Бяков, 1961), ухудшение памяти. Часты случаи, когда на высотах 7000 м и более группа забывает на биваках важные предметы снаряжения и продукты питания. При этом альпинистские навыки и связанная с ними привычная деятельность сохраняются на достаточно высоком уровне (Ward, 1975). И. А. Черепов (1940) описывает состояние ледникового утомления, или глетчерной усталости. Это явление обнаруживается в снежном высокогорье, в ледниковых цирках с застойным влажным воздухом, особенно в солнечные дни с ярким светом и высокой температурой. В такой ситуации на человека внезапно надвигается усталость, умственная и физическая пассивность, инертность, полное безразличие ко всему, стремление лежать неподвижно.
Нарушение психических процессов описал Р. Бирд (Byrd, 1938), в одиночестве проведший зимовку на изолированной арктической станции. На психическом состоянии отражались не только суровые природные условия, одиночество, но и хроническая интоксикация угарным газом из-за неисправности газовой горелки, являющейся источником тепла и света. Он отмечает субъективную тяжесть тех усилий, которые требовались для поддержания жизни, апатию на фоне резкого усиления воображения.
Восстанавливая в памяти обстоятельства и события, приведшие к несчастному случаю в экстремальных условиях, пострадавшие часто вспоминают о своеобразном провале в мышлении и удивляются явной нелогичности, парадоксальности своего поведения (Штрюмер, 1972).
Срывы процесса адаптации протекают преимущественно по типу невротических реакций. Они обнаруживаются и на арктических и полярных станциях (Сороко, 1984).
Подобные изменения связаны с нарушением сна, депрессивными и ипохондрическими состояниями. Отмечается, что функциональные расстройства ЦНС составляют подавляющее большинство нервно-психических расстройств, а в структуре общей заболеваемости они приобретают существенный удельный вес. Так называемый «субневротический синдром», или «синдром психо-эмоционального напряжения», отмечен у 70 % сотрудников труднодоступных станций, а невротические нарушения – у каждого пятого. Ведущими в структуре невротических заболеваний являются неврастенические расстройства в виде астенического, астено-депрессивного или гиперстенического синдрома, расстройства с истерическим рисунком поведения, вегетодистонии (Матусов, 1979).
Невозможность адаптироваться к чрезвычайным условиям жизни и труда создает, с точки зрения В. П. Леутина (Леутин, Николаева, 2005), феномен незавершенной адаптации. Необходимость новой адаптации возникает тогда, когда еще не завершилась предыдущая адаптация. В регионах с экстремальным климатом, где гелиофизические факторы среды отличаются не только жесткостью, но и огромным диапазоном изменчивости, у части коренных жителей совершенная адаптация либо не достигается вовсе, либо сохраняется непродолжительное время. Однако в тех случаях, когда экологические условия неблагополучны вследствие техногенных загрязнений, возможно возникновение незавершенной адаптации и в условиях с умеренным климатом. Признаками незавершенной адаптации в этом случае являются активация селекции слабо эмоциональной информации в процессах памяти, тревожность, инверсия полушарного доминирования, повышенный до верхней границы уровень кортикостероидов, нарушение межсистемных и внутрисистемных взаимодействий, повышение реактивности центров регуляции дыхания и кровообращения, снижение эффективности мышечной деятельности, повышенная утомляемость. Незавершенная адаптация в этом случае является релизинг-фактором невротических заболеваний, психосоматической патологии, аддиктивного поведения.
Гипоксические состояния мозга закономерно возникают при нарушении адаптации не только к внешнесредовым, но и социальным воздействиям, поскольку при неврозах проявляется циркуляторная гипоксия мозга, обусловленная резким снижением локального мозгового кровообращения и недостаточной доставкой кислорода к работающим клеткам головного мозга.
Основным условием завершения приспособительного процесса в организме к воздействию внешнего фактора является возвращение параметров гомеостатических систем к исходному уровню, либо стабилизации их на новом уровне. В некоторых случаях полноценная адаптация не развивается в силу ограничения времени воздействия (частая смена часовых поясов), либо из-за значительной величины воздействия, после которого человек возвращается в привычные условия.
Незавершенная адаптация – это процесс поэтапной централизации регуляторных механизмов для сохранения функции отдельных звеньев системы кислородного обеспечения организма в условиях систематического нарушения внутренней среды организма. Незавершенная адаптация охватывает фазу разрушения старых межсистемных взаимодействий, а также фазу перестройки процессов регуляции и межсистемной координации дыхания и кровообращения. При незавершенной адаптации рецепторные функции изменяются в сторону увеличения порогов чувствительности, то есть изменение структуры афферентных информационных потоков, по-видимому, играет ключевую роль в состоянии незавершенной адаптации (Леутин, 1998).