Джеффри Миллер
Соблазняющий разум. Как выбор сексуального партнера повлиял на эволюцию человеческой природы
Второй шанс
Иногда одну и ту же идею нужно опубликовать дважды, чтобы уже другое поколение исследователей смогло оценить, есть ли в ней смысл. В 1958 году, почти через 30 лет после первой публикации, вторично издали “Генетическую теорию естественного отбора” Фишера. На этот раз его идеи нашли отклик в умах молодых, более подкованных математически биологов, таких как Джон Мейнард Смит и Питер О’Дональд. Они поняли, чего добивался Фишер: чтобы кто-то всерьез поразмыслил над вопросами происхождения брачных предпочтений и их влияния на эволюционный процесс. Мейнард Смит начал исследовать брачные танцы плодовых мушек. Он обнаружил, что слабые инбредные[20] самцы не поспевают за здоровыми самками и последние отказываются с ними спариваться. В итоге Смит пришел к выводу, что самки выбирают партнеров, оценивая уровень их приспособленности по умению танцевать. Кроме того, ученый посвятил несколько десятилетий изучению причин возникновения полового размножения. О’Дональд же в 1960–1970-х исследовал математические закономерности полового отбора, пытаясь найти подтверждение интуитивным догадкам Фишера.
Ручеек интереса к половому отбору наконец заструился в умах ведущих биологов. Молодой теоретик Джордж Уильямс в своей известной книге “Адаптация и естественный отбор” (Adaptation and Natural Selection) 1966 года обратился к фишеровским мыслям о половом отборе, чтобы пересмотреть определение эволюционных адаптаций. Половой отбор был признан невиновным в извращении эволюционного процесса и вырождении видов. Уильямс поставил украшения в один ряд с другими адаптациями, признав половой отбор не менее значимым, чем отбор на выживание. Расширив и уточнив определение биологической адаптации, Уильямс помог научному сообществу преодолеть утилитаризм, свойственный синтетической теории эволюции, и отвлечься от функции демонстрации видовой принадлежности при объяснении смысла украшений.
В 1970-х редукционистский бихевиоризм предшествовавших десятилетий наконец уступил место когнитивной психологии, и в научном сообществе вновь открыто заговорили о разуме. Мышление, совершение выбора, суждения, принятие решений, планирование – эти понятия вернулись в психологию, став первыми кирпичиками в фундаменте современного понимания механизма выбора партнера.
Важность роли выбора партнеров самками стали признавать шире в том числе благодаря процессам, происходившим тогда в обществе. Сексуальная революция 1960-х и подъем феминизма привели к тому, что среди биологов появилось больше женщин и началось переосмысление роли женского выбора в социальной, сексуальной и политической сферах жизни. Женатые биологи-мужчины больше не могли воспринимать как должное покорность своих жен. Они столкнулись с другой реальностью, в которой женщины совершают намного более осознанный выбор и свободнее распоряжаются своей жизнью. И хотя эволюционная теория все еще оставалась направлением биологии с тотальным мужским доминированием, отдельные мужчины ощутили на себе давление женского выбора. Женщины-биологи, занимавшиеся полевыми исследованиями, стали обращать больше внимания на выбор партнера самками животных, которых они изучали. Эти знания были особенно ценны для приматологии, поэтому такие женщины, как Джейн Гудолл, Дайан Фосси, Сара Хрди, Джоан Альтман, Элисон Джолли и Барбара Смутс, погрузились в исследование сексуальных и социальных стратегий приматов. Отрицание влияния на ход эволюции выбора партнеров самками стало считаться ненаучным и сексистским. Социобиология 1970-х, сосредоточившись на эволюции социального и сексуального поведения животных, повлияла на изучение сексуальности животных не менее благотворно, чем феминизм повлиял на исследование сексуальности человека. Социобиология заставила людей задаться вопросом: почему же секс именно таков?
Принцип гандикапа повышает ставки
Последним препятствием на пути признания реальности полового отбора было то, что этот процесс очень трудно описать математически. В 1975 году израильский биолог Амоц Захави заинтересовался теорией полового отбора и предложил новую странную гипотезу – о феномене, который он назвал “принцип гандикапа”. Эта гипотеза напоминала идею индикаторов приспособленности Фишера, но подходила к проблеме с другой стороны. Захави предположил, что за счет своей высокой стоимости многие брачные украшения могут быть надежными показателями приспособленности. Так, павлину нужно много энергии, чтобы отрастить пышное оперение, чтобы чистить его и просто носить на себе. Слабые, больные, плохо приспособленные павлины не могут позволить себе большой и яркий хвост. Высокая стоимость украшений служит гарантией высокой приспособленности их обладателя – в этом и заключается их эволюционная функция.
Захави активно и смело продвигал свою идею, предполагая, что принцип гандикапа применим не только к брачным украшениям, но и к предупреждающей окраске, оборонительному поведению и многим явлениям человеческой культуры. Не прошло и года с момента выхода первой статьи Захави, как его гипотеза попала в поле зрения Ричарда Докинза, который оценил ее по достоинству и обсудил в своем бестселлере “Эгоистичный ген” (1976). Но другим биологам, в том числе Джону Мейнарду Смиту, принцип гандикапа казался слишком запутанным для того, чтобы им можно было объяснить происхождение брачных украшений. Биологи, хорошо знакомые с математикой, считали идею Захави уязвимой и яростно ее атаковали.
Споры о принципе гандикапа ознаменовали собой возрождение теории полового отбора. За 10 лет с момента выхода концептуальной статьи Захави было опубликовано больше работ о половом отборе, чем за предыдущие 100 лет. Фишеровская идея индикаторов приспособленности благодаря Захави обрела новую жизнь и наконец оказалась в игре. Вскоре научное сообщество обратило внимание и на вторую идею Фишера – концепцию убегания. В 1980 году Питер О’Дональд опубликовал книгу “Генетические модели полового отбора” (Genetic Models of Sexual Selection) – плод двадцатилетних размышлений над математикой полового отбора. Эта книга вдохновила многих ученых на создание новых математических моделей. В начале 1980-х Расселл Ланде и Марк Киркпатрик показали, что фишеровское убегание действительно может происходить в природе. Между генами, определяющими брачные предпочтения самок, и генами брачных украшений самцов действительно формируется “петля положительной обратной связи”. Более того, внутривидовое расхождение брачных предпочтений может приводить даже к разделению вида на несколько новых. Критики активно атаковали предлагаемые модели убегания, а те в ответ подвергались невероятно быстрому переосмыслению и улучшению – в общем, происходило все то, что знаменует самые плодотворные научные эпохи.
Если споры об эволюционных механизмах не утихают, для биологов-экспериментаторов это отличный повод заняться проверкой разных гипотез на практике. На самом деле уже в начале XX века появились экспериментальные методы, позволяющие проверить главную идею Дарвина – о том, что самки выбирают партнеров по их декоративности. Экспериментальные психологи разработали множество изящных методов и статистических тестов, направленных на изучение совершения выбора людьми. Их легко можно было применить и к животным, но никто из биологов этого не сделал, потому что именитые теоретики отрицали существование полового отбора. Но когда теоретики реабилитировали концепцию убегания и идею индикаторов приспособленности, экспериментаторы посмотрели на проблему выбора партнера свежим взглядом. Они изучали один вид за другим, и каждый раз оказывалось, что самки в эксперименте предпочитают одних самцов другим: самцов с красивыми, четкими узорами – тем, чьи украшения были выпачканы, хорошо приспособленных самцов – менее приспособленным. Линда Партридж выявила механизм выбора партнеров самками у плодовых мушек, Мальте Андерссон – у длиннохвостых бархатных ткачей, Майкл Райан – у тунгарских лягушек, а Дэвид Басс даже представил экспериментальные свидетельства выбора партнера у людей. Биологи убедились: если у самцов есть брачные украшения, то у самок этого вида есть брачные предпочтения – как и предсказывал Дарвин.
Половой отбор Торжествующий[21]
За несколько лет половой отбор стал самой горячей темой эволюционной биологии и этологии. До этого воскрешения половой отбор был зажат в двойном капкане: с одной стороны, никто не занимался экспериментальными исследованиями механизма выбора партнера, поскольку ведущие теоретики сомневались в его существовании. С другой стороны, никто не занимался теорией полового отбора, так как не было экспериментальных доказательств существования выбора партнера. Но как только этот порочный круг разомкнули работы Джона Мейнарда Смита, Джорджа Уильямса, Амоца Захави, Роберта Триверса и других первопроходцев, любимое детище Дарвина смогло вздохнуть свободно и даже преуспеть.
Возрождение теории полового отбора было стремительным и ярким. Пожалуй, это единственный случай реабилитации крупной научной теории после целого столетия осуждения, пренебрежения и неверного толкования. В 1990-х половой отбор стал одной из самых плодотворных и привлекательных тем биологии: он безраздельно царствовал в ведущих научных журналах по эволюционной биологии и на этологических конференциях. Хелена Кронин в книге “Муравей и павлин” поместила теорию полового отбора в ее исторический контекст, напомнив биологам, откуда эта теория взялась, и описав перспективы ее развития. В своем учебнике 1994 года Мальте Андерссон собрал для нового поколения ученых все самые современные сведения о половом отборе. Теория полового отбора стала самой плодотворной из идей в зарождавшейся тогда эволюционной психологии. Целый век о “Происхождении человека…” почти никто не вспоминал, и вот его снова читают – и не только ради знакомства с дарвиновскими мыслями о человеческой эволюции.
Сколько стоило науке невнимание к половому отбору?
Вековое изгнание полового отбора из биологии обошлось недешево многим наукам. Антропологи уделяли мало внимания выбору партнера в изучаемых племенах, а к тому моменту, когда выбор партнера признали важным эволюционным фактором, эти племена в большинстве своем уже исчезли или ассимилировались. Психологи не имели возможности представить человеческую сексуальность в эволюционном контексте: десятки лет над ними довлели догматы фрейдизма. На протяжении почти всего XX века психология развивалась без учета возможности, что половой отбор посредством выбора партнера играет какую-то роль в эволюции нашего поведения, нашего разума, наших культуры и общества. Следуя заветам Карла Маркса, общественные науки на первое место среди аспектов человеческой культуры ставили способы производства благ, но никак не потомства. Экономисты никак не могли объяснить, почему так важны “позиционные блага” – вещи, демонстрирующие богатство и положение их владельца относительно соперников. Слепое пятно на месте теории полового отбора было и в других науках: археологии, политологии, социологии, лингвистике, когнитивистике, нейробиологии, образовании и социальной политике.
Когда эти науки все-таки пытались выстроить теорию эволюционного происхождения человеческого поведения, всякий раз выходило нечто замешанное на “выживании наиболее приспособленных” и “пользе для вида в целом”. Выбор партнера просто не рассматривали как движущую силу эволюции. Идею Дарвина о том, что происхождение большей части декоративных элементов в природе связано с сексуальными отношениями, никому не приходило в голову применить к декоративным аспектам поведения и культуры людей.
Без теории полового отбора ученым XX века было очень трудно найти объяснение аспектам человеческого поведения, связанным, например, с имиджем и демонстрацией статуса. Экономистам казалась необъяснимой тяга людей к роскоши и демонстративному потреблению. Для социологов было загадкой, почему у мужчин стремление к богатству и власти выражено сильнее, чем у женщин. Педагоги-психологи не могли сказать, почему школьники после полового созревания становятся бунтарями и начинают следить за модой. Когнитивисты не понимали, почему и зачем люди обрели способность к творчеству. Все эти элементы поведения не несут явной пользы для выживания, поэтому выглядят иррациональными и дезадаптивными.
Вообще говоря, все науки, так или иначе изучающие человеческую природу, вечно сетовали на фрагментарность знаний и изолированность друг от друга. Конечно, человек – очень сложный объект для изучения, однако другие науки – например, органическая химия, моделирование климата и информатика – как-то смогли совладать с высокими уровнями сложности. Быть может, прогресс в науках о человеке не так велик, как хотелось бы, не из-за сложности человеческого поведения, а из-за невнимания к ключевой догадке Дарвина о важности соперничества, ухаживаний и выбора партнера в жизни людей?
Сегодня эволюционные биологи заявляют, что старые эволюционные карты неверны: слишком большое значение раньше придавали выживанию наиболее приспособленных и вплоть до 1980-х полностью игнорировали половой отбор посредством выбора партнера. Но в науках о человеке мы до сих пор пользуемся старыми картами. Мы до сих пор не знаем, откуда мы и куда идем. В следующих главах я представлю новую карту эволюции, которая, возможно, поможет нам отыскать наш эволюционный путь.
Глава 3
Убегающий мозг
Миры академической науки, высокой моды, религии и современного искусства иногда порождают великие чудеса, а иногда – чудовищную чепуху. Такая свобода творчества возможна в них благодаря внутренним системам самоподдержания и саморегуляции, которые не подчиняются унылой прагматике внешнего мира. Автономия дает этим мирам творческую мощь и свободу. Они могут беспрепятственно развиваться, движимые собственными импульсами, по траекториям, которые выбирают сами; им не нужно сверять каждый шаг с предписаниями внешних критиков.
Половой отбор может работать так же. Один из основных его механизмов позволяет видам эволюционировать в произвольных направлениях под действием собственных внутренних импульсов. Скоро мы увидим, что на основе этого механизма – фишеровского убегания – можно построить хорошую модель возникновения человеческого разума.
Эволюционный самодержец
Под действием естественного отбора виды приспосабливаются к среде, в которой живут. Если под средой понимать место обитания, то все довольно просто: например, животному, которое обитает в Арктике, стоило бы обзавестись теплым мехом. Под действием полового отбора виды тоже приспосабливаются, но приспосабливаются сами к себе: самки приспосабливаются к самцам, самцы – к самкам. Брачные предпочтения подстраиваются под украшения противоположного пола, а украшения меняются, чтобы соответствовать брачным предпочтениям.
Из-за этого может возникать путаница. Гены, на которые действует половой отбор, кодируют не только приспособления для ухаживаний (брачные украшения), но и приспособления для выбора партнера (сами половые предпочтения). Предпочтения играют в половом отборе ту же роль, что в естественном отборе – среда обитания. Это не просто вкусы, которым обязан следовать декор, – это среда, к которой он должен приспосабливаться.
В рамках полового отбора гены – это и модели, демонстрирующие наряды, и модные критики, и еретики, и инквизиторы. За счет этого могут возникать петли обратной связи наподобие тех, что обеспечивают прогресс в сферах высокой моды и современной теологии. Половой отбор обязан своей скоростью, творческой силой и непредсказуемостью именно таким петлям. Но они же создают и классическую проблему неконтролируемой коррупции в автократиях: кто будет следить за надзирателем? Как можно каким-то генам доверять роль и субъектов, и объектов полового отбора? Механизм выбора партнеров работает по своим, особым правилам, и хотя выживание – это обязательное условие для спаривания (как и для обучения, веры или моды), принципы полового отбора нельзя свести к принципам выживания. Казалось бы, биологу никак не найти места входа в эту изменчивую страну чудес, где гены строят тела и мозги организмов, которые затем отбирают гены, которые будут строить тела и мозги следующего поколения, которое тоже будет отбирать гены, а эти гены будут отбирать другие гены, и так далее, и так далее…
Представьте, сколько было бы проблем, если бы таким образом работал естественный отбор. Живые организмы выбирали бы, каким средам существовать, а среды выбирали бы, каким организмам выживать. Это породило бы запутанные, непредсказуемые петли обратной связи. Приведет ли такая петля, связывающая полярных медведей и арктическую тундру, к тому, что в тундре воцарится нептунианский холод, а толщина мехового покрова медведей достигнет трех метров? Или медведи будут бегать голыми по тундре, жаркой, как Бразилия? А перелетные птицы? Наверное, они уменьшили бы силу тяжести, избавились от ненужных ветров и оставили бы на небе только самые яркие созвездия, по которым удобно ориентироваться. А может, оставили бы одну только вечно полную луну, которая так приятно напоминает яйцо? Предсказать ход эволюции при таких условиях кажется невозможным. Но половой отбор работает именно так: виды меняются, как хотят, превращая себя в собственную сексуальную забаву.
Представляя половой отбор в таком виде, я добиваюсь не только и не столько того, чтобы вы прониклись моим убеждением, что это одно из самых странных и чудесных явлений природы. Этой цели я могу легко достичь, просто предъявив стандартный список “величайших хитов” полового отбора: хвост павлина, песня соловья, гнездо шалашника, крылья бабочки, рога большерогого оленя, зад бабуина и первые три альбома Led Zeppelin. Описывая половой отбор как странный мир, где одни гены производят отбор других генов, я хотел, чтобы вы задались другим вопросом: как вообще кто-то мог заниматься наукой, не учитывая половой отбор? Дарвин показал, что половой отбор существует, и описал его эффекты. Но прошло целое столетие, прежде чем у биологов появились научные инструменты, позволяющие выяснить, почему в ходе полового отбора развиваются одни признаки и не развиваются другие. Чтобы понять, как половой отбор направлял эволюцию человеческого разума, нужно ознакомиться с этим новым инструментарием – идеями и моделями. В первую очередь обсудим фишеровское убегание. Этот процесс служит лучшим примером того, как в ходе полового отбора могут рождаться вещи, которые естественный отбор произвести не способен.
Как происходит убегание
Когда Фишер в 1930 году опубликовал свою концепцию убегания, научное сообщество встретило ее с недоверием. Убегание противоречило господствующей в то время идее пользы для вида, шло вразрез с машинной эстетикой модерна, плоды убегания казались странными и бесполезными на фоне утилитарных приспособлений для выживания. Но несмотря на холодный прием, убеганию в конце концов отвели одну из главных ролей на эволюционной сцене. В 1980-х биологи-теоретики доказали, что Фишер был прав: описанный им процесс возможен. Более того, при половом отборе его сложно избежать. Поскольку убегание могло играть важную роль в эволюции нашего разума, его механизм нужно понять как можно лучше. Ниже я приведу самый простой пример убегания, который только могу придумать, однако эта теория достаточно сложна и от желающих в ней разобраться требует сосредоточения внимания.
Представьте себе популяцию птиц с короткими хвостами, в которой самцы никак не участвуют в выращивании потомства. Хотя это и усложняет самкам жизнь после спаривания, они имеют возможность выбирать любого партнера, какого пожелают, даже если раньше его уже многократно выбирали другие самки. Самый привлекательный самец может спариться с огромным количеством самок. У него нет причин отказываться от приглашения к спариванию, от какой бы самки оно ни поступило, ведь совокупление не требует много времени и энергии.
Самцы в этой популяции обязательно различаются по длине хвоста, как и по длине ног и размаху крыльев, поскольку для всех биологических признаков характерна вариабельность. Многие из этих вариаций имеют наследственную природу, то есть обусловлены генетическими различиями между особями, и поэтому потомство самцов с длинным хвостом с высокой вероятностью тоже будет длиннохвостым. Таким образом, признак “длина хвоста” наследуется, и для него характерны индивидуальные различия – а это, по Дарвину, два из трех условий эволюции.
Теперь предположим, что некоторых самок начинают сексуально привлекать хвосты длиннее, чем в среднем по популяции. (При этом неважно, как у них появилось такое предпочтение: возможно, какая-то мутация повлияла на их вкусы или же их зрительная система стала позитивнее воспринимать крупные объекты, чем мелкие.) Как только у самок возникает склонность к длинным хвостам, начинает выполняться третье условие для эволюции – отбор. В данном случае – половой отбор путем выбора партнера. Разборчивые самки, которым нравятся хвосты подлиннее, предпочтут спариваться с длиннохвостыми самцами, а те будут рады совокупиться с любой самкой, которой пришлись по душе. Неразборчивые самки будут выбирать партнеров случайным образом, и по большей части ими окажутся самцы с хвостами-середнячками.
Спарившись, самки начинают производить потомство. Сыновья разборчивых самок наследуют от отцов длинные хвосты. (Кстати, дочери тоже могут наследовать увеличенную длину хвоста – это явление мы обсудим позже.) У сыновей неразборчивых самок длина хвоста будет примерно такой же, как у их отцов, но ее уже нельзя будет назвать средней по популяции. Она будет уже меньше среднего, потому что в этом поколении среднее значение возросло благодаря половому отбору, затеянному разборчивыми самками и распространившему гены “длиннохвостости”.
Но вопрос – будут ли эти гены распространяться дальше? Главным прозрением Фишера стала гипотеза о том, что потомство разборчивых самок унаследует не только гены “длиннохвостости”, но и гены, определяющие их сексуальные предпочтения – влечение к длинным хвостам. Таким образом, у потомства этих самок будут одновременно гены самого признака, поддерживаемого половым отбором, и гены предпочтения к этому признаку. Когда гены, кодирующие разные признаки, раз за разом оказываются вместе в одних и тех же организмах, биологи говорят, что между признаками установилась генетическая корреляция. Фишеровское убегание происходит именно за счет такой генетической корреляции между брачными украшениями и брачными предпочтениями потомков, которые формируются в результате выбора партнера, совершенного их родителями. Эффект генетической корреляции контринтуитивен, и его трудно выявить; в том числе поэтому биологам понадобилось 50 лет, чтобы доказать состоятельность гипотезы Фишера.
Конечно, сыновья разборчивых самок, унаследовав их гены влечения к длинным хвостам, могут не проявлять той же склонности при выборе собственного партнера. Но они могут передать материнское предпочтение своим дочерям. Поскольку длинные хвосты делают таких самцов привлекательными, они, скорее всего, произведут не только больше сыновей, чем в среднем по популяции, но и больше дочерей. Таким образом, предпочтение к какому-то признаку оказывается сцепленным с самим признаком. Благодаря этому убегание обретает мощь процесса с положительной обратной связью, собственный эволюционный момент.