Джеффри Миллер
Соблазняющий разум. Как выбор сексуального партнера повлиял на эволюцию человеческой природы
Менделевское изгнание
Годы с 1871-го по 1930-й были тяжелым временем для теории полового отбора. Особенно сильным ударом для нее стала критика Уоллеса, заметно подпортившая теории репутацию. В течение нескольких лет после смерти Дарвина в 1882 году большинство биологов видело в теории полового отбора лишь исторический казус. Пожалуй, самым труднопостижимым было заявление Дарвина о первостепенности роли выбора половых партнеров в эволюции человека. Эдвард Вестермарк в своей книге “История человеческого брака” (1894) посвятил несколько сотен страниц критике идеи, что древние люди могли свободно выбирать половых партнеров. Он считал, что существующие испокон веков браки по договоренности сделали половой отбор невозможным. Как и большинство антропологов того времени, он был убежден, что женщины – лишь пешки в мужских состязаниях и вообще любовные порывы молодых людей всегда подавляются родительским сводничеством. Вестермарк сильно поспособствовал распространению взгляда на брак как на способ цементирования союзов между семьями – взгляда, доминировавшего в антропологии вплоть до конца XX века.
Но не все биологи относились к теории полового отбора так враждебно. Так, Август Вейсман, главный дарвинист Фрайбургского университета, посвятил этой теории целую главу в своей книге “Лекции по эволюционной теории” 1904 года, где отзывался о ней в положительном ключе. В этой главе Вейсман сначала разносит в пух и прах уоллесовскую идею избытка энергии, затем приводит собственные примеры брачных украшений, которые могли развиться в ходе полового отбора, и наконец заключает, что “половой отбор – гораздо более мощный фактор изменения видов, чем мы были склонны считать поначалу”. Далее он пишет: “Дарвин убедительно показал, что у животных, стоящих выше червей, удивительно большое число признаков развилось в ходе полового отбора, и предположил, что этот процесс мог сыграть важную роль в формировании человеческих рас”. Но взвешенное мнение Вейсмана вскоре было погребено под лавиной данных тогда еще молодой генетики.
В 1900 году переоткрытие законов Менделя отвлекло внимание ученых от идей Дарвина. На рубеже веков в представлении молодых биологов гены были дорогой вперед. Теория полового отбора канула в небытие, и даже теория естественного отбора превратилась в старомодное увлечение старшего поколения. Биология вступила в редукционистскую фазу эмпиризма. Лабораторные эксперименты по мутагенезу вызывали больше интереса и уважения, чем великие теории естественной истории. Одним из ведущих генетиков того времени был Томас Хант Морган, получивший Нобелевскую премию за исследование мутаций дрозофил. В своей книге “Эволюция и адаптация” (Evolution and Adaptation) 1903 года Морган раскритиковал теорию полового отбора и заключил, что “эта теория на каждом шагу сталкивается с неопровержимыми возражениями”. Он полагал, что все межполовые различия в декоре объясняются половыми гормонами, забывая при этом, что сами половые гормоны и их специфичные эффекты требуют эволюционного объяснения. Моргановский дивный новый мир мух-мутантов, плодящихся в пробирках, одержал верх над дарвиновским миром пестрых бабочек, размножающихся в дикой природе.
Король Фишер[19]
Несколько десятилетий спустя ажиотаж вокруг скрещивания мутантных дрозофил поутих, и часть биологов переоткрыла для себя идеи Дарвина. Среди них был юный мыслитель Рональд Фишер, научная карьера которого развивалась в первой половине XX века. Фишер был чрезвычайно эрудированным и многосторонним исследователем, и его идеи легли в основу целых научных направлений. Биологам он известен как создатель синтетической теории эволюции: при помощи математических моделей она связала менделевскую генетику с дарвиновскими отборами. Психологи знают Фишера как автора статистических критериев, которые упоминаются в любом научном психологическом журнале. Для фермеров Фишер – основоположник экспериментального подхода в сельском хозяйстве, спасшего от голода миллионы людей с помощью рациональных программ селекции. Во всех этих областях блестящий математический ум Фишера оказался незаменимым для исследования вопросов, которые тогда и формулировались-то невнятно.
Фишер видел в дарвиновской теории полового отбора одну из таких расплывчатых идей, требующих формализации. В своей первой статье о механизме выбора партнера, вышедшей в 1915 году, Фишер воодушевленно пишет: “Из всех направлений биологии, к которым Дарвин дал нам ключ своим эпохальным трудом, мало что представляется более привлекательным, чем половой отбор”. Фишер понимал: чтобы сделать теорию полового отбора научно обоснованной и уважаемой, нужно объяснить происхождение брачных предпочтений. Дарвину, например, это не удалось. С чего бы это вдруг самки решили выбирать себе партнеров по их украшениям? Революционная идея Фишера заключалась в том, что брачные предпочтения нужно рассматривать как все нормальные биологические признаки, которые могут демонстрировать индивидуальную изменчивость, наследоваться и эволюционировать. В своей статье 1915 года Фишер формулирует проблему прямо: “Вопрос, на который нужно ответить: почему у самок именно такие брачные предпочтения? В чем польза для вида от того, что самки выбирают этот, казалось бы, бесполезный декор?” Позднее, в своей книге 1930 года, Фишер подчеркивает, что “предпочтения организмов, равно как их органы и способности, следует рассматривать как продукты эволюционных изменений, движимых относительными преимуществами, которые эти предпочтения дают”. Дарвин объявил причиной полового отбора таинственные брачные предпочтения, Фишер же задался вопросом, как сами они возникли.
Размышляя над происхождением брачных предпочтений, Фишер вывел два основных положения современной теории полового отбора. Первая его идея, интуитивно понятная, касается информации, которую могут нести украшения. В своей статье 1915 года Фишер рассуждает:
Представим, что будет, если заметный узор ярких перьев <…> служит достаточно хорошим показателем природного превосходства. В таком случае стремление самок выбирать кавалеров, у которых этот признак наиболее развит, становится выгодным, и такое предпочтение закрепляется. <…> Предположим, что рассматриваемый признак сам по себе бесполезен и имеет значение только потому, что связан с общей жизнеспособностью и приспособленностью организма, грубым показателем которых он служит.
Фишер предположил, что многие брачные украшения эволюционировали как индикаторы приспособленности, здоровья и энергии. Как же это происходило? Допустим, более здоровые самцы отличаются более ярким оперением. Когда самки спариваются с такими самцами, они производят более здоровое и многочисленное потомство. Значит, если самки по каким-то причинам предпочитают самцов с ярким оперением, их потомки автоматически наследуют крепкое здоровье своих отцов. Со временем такое предпочтение распространяется, потому что дает репродуктивные преимущества. Ярких самцов становится больше, поскольку именно таких предпочитают самки – даже если во всех других отношениях яркое оперение совершенно бесполезно. Фишер понял, что брачные предпочтения, основанные на оценке индикаторов приспособленности, могут повышать эффективность естественного отбора и влиять на эволюцию обоих полов. К сожалению, фишеровская идея об индикаторах приспособленности была забыта до 1960-х.
Другая идея Фишера – концепция “убегания”, или “убегающего” полового отбора – вызвала больше интереса за счет своей необычности. Эта идея выглядела странной настолько, что Томас Морган в 1903 году впервые озвучил ее как аргумент против теории полового отбора. Морган задумался, что произойдет, если самки птиц начнут отдавать предпочтение партнерам с чуть более ярким, чем в среднем характерно для самцов этого вида, оперением. Он пришел к выводу, что под действием отбора со стороны самок оперение самцов станет ярче, но самки этим не удовлетворятся. Они будут постоянно поднимать планку требований и выбирать все более и более нарядных самцов. Морган ерничал: “Должны ли мы полагать, что <…> пара продолжает обрастать украшениями, с одной стороны, а с другой – все строже и строже их оценивать? Без сомнения, вокруг этой линии можно было бы выстроить сюжет увлекательного фантастического рассказа, но кто же поверит в такое, а если и поверит, то как сможет доказать?” По мнению Моргана, бесконечная “гонка вооружений” между украшениями самцов и предпочтениями самок в эволюции просто невозможна, и такое несуразное предположение говорит об ошибочности теории полового отбора в целом. Фишер же привык интегрировать уравнения экспоненциального роста и прекрасно представлял, насколько быстрыми и мощными могут быть процессы с положительной обратной связью. Он понял, что идея “гонки вооружений” между предпочтениями самок и украшениями самцов вовсе не подрывает теорию полового отбора, а напротив, может отлично объяснить происхождение украшений.
Концепцию убегания Фишер описал в книге “Генетическая теория естественного отбора” (The Genetical Theory of Natural Selection), которая была опубликована в 1930 году и стала главным трудом его жизни. Если привлекательные самцы имеют возможность спариваться со многими самками и производить многочисленное потомство, под влиянием брачных предпочтений самок украшения самцов могут достигать экстремальной выраженности. Фишер предположил, что при этом предпочтения самок тоже эволюционируют, становясь еще более взыскательными. Это происходит потому, что у самок, которые выбирают самых “разряженных” самцов, рождаются сыновья, как правило, так же богато украшенные, а значит, очень привлекательные для других самок и потому способные наплодить больше внуков. Именно по этой причине эволюция будет благоволить сверхизбирательным самкам. Как только самки становятся разборчивее, самцы в ответ являют еще более вычурное убранство. Так оба пола вовлекаются в бесконечную эволюционную гонку. Эволюция украшений самцов и брачных предпочтений самок замыкается в самоподстегивающийся цикл – процесс с положительной обратной связью.
Фишер предполагал, что в любой ситуации, когда особи с наиболее развитыми декоративными элементами имеют значительное репродуктивное преимущество, “есть вероятность запуска процесса убегания, который, каким бы зачаточным ни было исходное состояние признака, должен, если нет помех, привести к высочайшей степени его развития, на поздних стадиях действуя с огромной скоростью”. Фишер утверждал, что в ходе убегания скорость развития признака будет экспоненциально возрастать. Украшения будут совершенствоваться до тех пор, пока не станут громоздкими настолько, что их негативное влияние на выживаемость начнет перевешивать репродуктивную выгоду: “Как предпочитаемый признак, так и выраженность предпочтения будут развиваться с возрастающей скоростью, взаимно стимулируя друг друга. Быстрое и сильное развитие признаков будет идти до тех пор, пока ему не воспрепятствуют прямые или косвенные эффекты естественного отбора”. Подробнее процесс убегания мы обсудим в следующей главе.
Как это часто бывает с математическими гениями, представляющими на суд общественности свои потрясающие идеи, Фишер настолько не сомневался в очевидности убегающего полового отбора, что не посчитал нужным предоставить детальные доказательства его существования. Эту задачу он оставил читателям. Но, по всей видимости, в 1930-х бо́льшая часть математически одаренных ученых предпочитала решать задачи квантовой физики, а не эволюционной биологии; те же, что все-таки ушли в биологию, вызов Фишера не приняли.
Новое изгнание
На теорию полового отбора обрушивались тонны неконструктивной критики. Всякий раз, когда новая мысль о половом отборе поднимала голову, находился какой-нибудь маститый биолог, готовый отправить ее в нокдаун. Уоллес атаковал выбор партнера самками у животных, Вестермарк – у людей. Когда Фишер высказал соображения об индикаторах приспособленности и убегании, нашелся именитый критик и для них: биолог Джулиан Хаксли в 1938 году раскритиковал обе идеи и теорию полового отбора в целом в двух статьях, сильно повлиявших на мнение научного сообщества.
Всего на нескольких страницах Хаксли умудрился спутать половой отбор с естественным и не смог разделить две разновидности естественного отбора – на основе межвидовой и внутривидовой конкуренции. Ученый заявил, что брачные украшения аморальны, поскольку вредны для вида в целом; а раз они аморальны, то не могут привлекать партнеров и быть брачными украшениями в принципе. Вероятно, они нужны для устрашающих демонстраций, или для сигнализации, предотвращающей межвидовое скрещивание, или для чего-то другого. Еще более сильным ударом для теории полового отбора стала популярная книга Хаксли “Эволюция: синтетическая теория” (Evolution: The Modern Synthesis), вышедшая в 1942 году. В ней Хаксли отводит половому отбору маргинальную, если не сказать преступную, роль в эволюции. Хаксли упоминает, что раньше биологи полагали, будто яркая расцветка, которую животные демонстрируют при ухаживании, сформировалась в ходе полового отбора. По мнению Хаксли, “это противоречило предусмотренной британским законодательством презумпции невиновности, согласно которой заключенный считается невиновным до тех пор, пока не доказано обратное”. Судя по всему, Хаксли так презирал половой отбор потому, что тот, как ему казалось, наносит ущерб виду, а эволюция может работать только на благо видов. Он определял эволюционный процесс как “повышение эффективности выживания” и “укрепление контроля над окружающей средой и независимости от нее”. Поскольку из-за высокой затратности брачные украшения снижают шансы животного на выживание и никак не помогают приспособиться к враждебной внешней среде, Хаксли считал их антипрогрессивными капризами природы, знаками вырождения и упадка. Его неприятие теории полового отбора подпитывалось пуританским ханжеством, социалистическим идеализмом и беспокойством о возможном вырождении североевропейской расы – идеологическим коктейлем, весьма популярным среди биологов того времени.
После Хаксли теория полового отбора снова сошла со сцены. С 1930-х до 1980-х она прозябала где-то на задворках науки. Но новое изгнание не было связано с неприятием эволюционной теории в целом (как это было на рубеже веков). Наоборот, синтетическая теория эволюции, разработанная в 1930–1940-х, вдохнула новую жизнь в дарвиновские идеи отбора, показав, как их можно согласовать с менделевской генетикой. Во многих отношениях этот период был золотым веком для эволюционной теории. У биологов наконец появились доказательства эволюции и математические выкладки – почти как у физиков. Процветала теоретическая генетика популяций. Дарвин вновь стал героем всех биологов – героем, которому прощали склонность к милым заблуждениям типа идеи, что самки выбирают партнеров, руководствуясь эстетическими критериями.
Наука озадачена выбором партнера
Биологи могли бы возродить теорию полового отбора еще в 1930-х, опираясь на работы Фишера. Это, несомненно, пошло бы на пользу наукам о поведении. Антропологи, возможно, занялись бы исследованием механизмов выбора партнера в примитивных культурах, а не уделяли бы все внимание табуированию инцеста и межродовым бракам. Психотерапевты отказались бы от ламаркистских теорий Фрейда о наследовании приобретенных предками воспоминаний об отцеубийстве на почве сексуальной конкуренции за обладание матерью. Психологи освободились бы от бихевиористской одержимости обучением крыс в лабиринте и нашли более плодотворные способы изучения человеческой психики. Альфред Кинси, Уильям Мастерс и Вирджиния Джонсон – первые исследователи-сексологи – могли бы анализировать результаты своих опросов в более широком эволюционном контексте. Археологи, интересующиеся человеческой эволюцией, не зацикливались бы так на охоте и войнах, а наскальная живопись и палеолитические Венеры не вызывали бы у них такого недоумения. Но увы – ничего из этого не случилось.
В наши дни теорию полового отбора игнорируют скорее из-за проблем научного характера, чем идеологического. Например, половой отбор очень плохо поддается математическому моделированию. В ходе естественного отбора виды приспосабливаются к постоянным условиям внешней среды, и мы можем предсказать, как будет распространяться по популяции тот или иной ген, определенным образом влияющий на приспособленность. Но в случае полового отбора селективное давление создают другие особи того же вида, которые и сами изменяются в процессе эволюции. Неясно, с какого конца подступиться к изучению механизмов полового отбора: из-за петель положительной обратной связи между украшениями и брачными предпочтениями ход такого эволюционного процесса трудно предсказать или смоделировать. Только в 1980-х отдельным блистательным ученым, которые хорошо разбирались и в биологии, и в математике, удалось приступить к созданию реально работающих моделей полового отбора.
Кроме того, биологов времен расцвета синтетической теории эволюции больше всего занимала проблема видообразования: как одна линия расщепляется на два разных, более не скрещивающихся вида. В половом отборе биологи видели скорее возможный механизм видообразования, чем объяснение происхождения брачного декора. Они считали, что единственная задача брачных предпочтений – предотвращать межвидовое скрещивание. Ориентируясь на брачные предпочтения животных, биологи проводили границы между видами, но не рассматривали эти предпочтения как инструмент внутривидового ранжирования особей по привлекательности. Поэтому Эрнст Майр и многие другие биологи видели в большинстве брачных украшений лишь метки, показывающие, к какому виду принадлежит животное. То есть биологи того времени мыслили в духе Уоллеса, относя украшения к “сигналам видовой принадлежности”.
Теория полового отбора пострадала от бихевиоризма, который главенствовал в психологии XX века, и в целом от редукционистского подхода в науке. Этот подход не позволял приписывать животным умственные способности, поэтому обсуждать эволюцию брачных предпочтений самок биологам было очень неудобно. Даже такие исследователи поведения животных, как Конрад Лоренц и Нико Тинберген, видели в совокуплении лишь стереотипный поведенческий акт, запускаемый парочкой простых стимулов. Им была чужда мысль, что выбор партнера – это сложное стратегическое решение с высокими ставками. Психологи-бихевиористы даже людей не хотели наделять свободой воли и способностью выбирать; тем более ненаучным им казалось говорить о “выборе партнера” у животных, а не о “сексуальных стимулах”. Середину XX века можно назвать эрой манифеста Берреса Скиннера “Наука и поведение человека”, представившего людей роботами, которыми управляют условные рефлексы. И только в 1970-х, с развитием когнитивной психологии, снова стало допустимым рассуждать о принятии решений у людей и животных. Однако к этому времени большинство психологов совсем забыло Дарвина. Говоря о сексе, они в первую очередь вспоминали Фрейда и его теории бессознательных мотивов и невротических комплексов. Человеческую сексуальность с ее мнимыми экзистенциальными лабиринтами рассматривали отдельно от сексуальности животных, которая, как предполагалось, исчерпывается набором стереотипных половых рефлексов. Возможность существования теории выбора партнера, применимой и к людям, и к животным, всем казалась абсурдной.
Более того, до 1970-х большинство эволюционных биологов понимало адаптацию очень узко. Ученые были убеждены, что эволюционный процесс направлен на решение связанных с выживанием задач, которые ставят перед организмами условия внешней среды. Считалось, что в ходе эволюции выживают наиболее приспособленные особи и повышается приспособленность вида в целом. В этом свете половой отбор выглядел как минимум бесполезным. Безусловно, существование фишеровского убегания в теории биологи допускали, но никто не считал причудливые украшения настоящими адаптациями, поскольку они могут снижать индивидуальную приспособленность и даже приводить к вымиранию целых видов. Никто не верил, что настоящие эволюционные приспособления могут выполнять исключительно декоративную функцию.
Вероятно, такому узкому пониманию адаптаций способствовали эстетические представления, господствовавшие в XX веке: броский, дорогой декор утратил былую значимость. Модернистское неприятие викторианской пышности могло вылиться и в отрицание дарвиновской теории полового отбора. В эпоху синтетической теории эволюции на пике популярности была аскетичная машинная эстетика. В Германии в 1920 году Вальтер Гропиус и другие теоретики движения “Баухаус” заявили, что в идеальном мире победившего социализма рабочие не будут тратить время и силы, вручную декорируя вещи лишь для того, чтобы богатые могли демонстрировать, какую уйму бессмысленной роскоши они могут себе позволить. Форму должна диктовать функция. Украшения ассоциировались с моральным разложением и политической реакционностью, в то время как простота и функциональность считались прогрессивными. Похоже, что эта строгая, антидекоративная эстетика перетекла из области культуры в естественные науки и заставила биологов 1930-х презирать барочные излишества полового отбора. К примеру, Джон Холдейн, биолог с социалистическими взглядами, предположил, что “результаты полового отбора могут быть выгодными для отдельных особей, но в конечном счете губительными для вида”. В одной из своих статей 1938 года Джулиан Хаксли назвал половой отбор “эгоистичным”, поскольку он может “способствовать развитию свойств, бесполезных или даже вредных для вида в целом”. Подобных взглядов придерживались ведущие биологи, включая Конрада Лоренца, Джорджа Симпсона и Эрнста Майра, вплоть до 1960-х годов. Они считали, что конструируемые эволюцией адаптации должны быть по-баухаусовски простыми, функциональными и понятными. Какую полезную для вида функцию могут выполнять украшения, было неясно, поэтому их следовало презирать.
Дарвиновская теория полового отбора оставалась в тени по пяти причинам. Первая из них – сложность математических моделей, описывающих половой отбор. Вторая – всеобщая убежденность в том, что основная функция украшений – обозначение границ между видами. Третья причина – механистические представления о психике животных. Четвертая – слишком узкое понимание биологических адаптаций. Ну а пятая – популярность аскетичной модернистской эстетики. Иными словами, любимую идею Дарвина игнорировали вовсе не из-за того, что нашлись какие-то опровергающие ее данные. Напротив, огромную массу доказательств, приведенных в “Происхождении человека…”, никто никогда не оспаривал всерьез. Теория полового отбора оставалась в изгнании потому, что биологическая наука еще не была идеологически, концептуально и методологически готова ее принять.