Алексей Алексенко
Секс с учеными: Половое размножение и другие загадки биологии
Глава пятая, в которой от угрозы генетического вырождения можно отбиться топором
Мутационная катастрофа
Гипотеза храповика Мёллера и то, что половое размножение, возможно, позволяет этот храповик остановить, – очень красивая идея в том смысле, что она связывает секс с самым важным в биологии – мутационным процессом, отбором и эволюцией. Как раз таких объяснений мы и хотели. Раз уж секс замечен практически у всех высших (эукариотических) организмов, то и причины его существования должны быть универсальными. Остается убедиться, что эта гипотеза верна.
Действительно ли половое размножение способно замедлить накопление зловредных мутаций? Это можно выяснить экспериментально, что ученые неоднократно проделывали. К примеру, биологи из Лозанны разбирались с палочниками (это такие нелепые, похожие на сухую щепку насекомые) рода Timema. Среди этих палочников одни виды отказались от секса, подобно существам, которых мы обсуждали в предыдущей части, а другие его с успехом практикуют. Взяли по пять видов тех и этих, сравнили их транскриптомы. Что такое транскриптом? Это слово не случайно рифмуется с геномом: транскриптом включает последовательности всех генов, которые у данного организма работают, то есть с них считывается РНК. В геноме, видимо, есть много ДНК, которая ни на что не влияет, и, даже если там случилась мутация, ваши оппоненты сперва потребуют доказать, что от этой мутации хоть что-то зависит. А вот если мутация замечена в транскриптоме, шансов, что она останется совсем уж без последствий, значительно меньше.
Так вот, генетики из Лозанны нашли в транскриптомах палочников убедительные указания, что воздерживаться от секса вредно. У бесполых видов палочников мутаций было значительно больше. Этого, если верить Герману Мёллеру, и следовало ожидать: благодаря рекомбинации, сопровождающей половое размножение, вредные мутации в каждом поколении случайно перемешиваются, так что возникают палочники, почти совсем свободные от них, – и, соответственно, палочники, отягощенные мутациями сверх меры. С этой бессмысленной симметрией добра и зла ловко разбирается очищающий отбор: первые палочники живут и размножаются, вторые умирают, а вместе с ними умирают и сонмы их вредных мутаций.
Исследователи увидели и еще одно поучительное следствие отказа от секса: у бесполых палочников наблюдался значительно более низкий полиморфизм. Что такое полиморфизм? Это то самое разнообразие, которое мы обсуждали на примере потомков Толстого. Точнее, так называют ситуацию, когда в одном и том же месте генома («локусе», как говорят помешанные на латыни генетики) у разных особей наблюдаются разные буквы-нуклеотиды. Поддержание полиморфизма – еще одно следствие полового размножения, о котором мы, с нашей манерой все время забегать вперед, чтобы никто не соскучился, еще не упомянули. Надо это исправить.
Дело в том, что если гены не перемешивать при помощи полового размножения, сопровождающегося рекомбинацией, то отбор не сможет проверять их каждый по отдельности. Вместо этого он вынужден иметь дело сразу с большим куском генома – целой хромосомой (а если вообще обойтись без секса, то и со всем геномом сразу). Допустим, в этой хромосоме возникла мутация, не то чтобы слишком ужасная, но лучше бы без нее. К несчастью, на той же самой хромосоме оказалась и другая мутация – весьма полезная. Конечно, отбор поддержит полезную мутацию, и через сколько-то поколений она распространится повсеместно – каждая особь этого вида получит ее в наследство. Увы, вместе с ней она получит в нагрузку и все мелкие несовершенства, которые накопились на этой хромосоме. В результате всякое разнообразие исчезнет: все варианты данной хромосомы, которые гуляли когда-то по популяции, сойдут на нет, кроме единственного – того, где отбор заметил полезную мутацию и просмотрел множество слабовредных. При половом размножении с рекомбинацией такое было бы невозможно: полезная мутация была бы отделена от шлака и распространялась бы независимо от всего того груза, который ее окружает. Если этот груз вреден, отбор бы его вычистил, а если он ни рыба ни мясо, то так бы и остался болтаться в популяции с определенной частотой, обогащая ее разнообразие, то есть создавая полиморфизм.
Итак, наблюдения за палочниками и многими другими видами живых существ вроде бы поддерживают идеи Мёллера. За чем же дело стало? А вот за чем: мы пока показали, теоретически и практически, что без секса всем грозит генетическое вырождение, а секс как-то этому мешает. Чего мы не доказали – это что секс не просто «как-то мешает», а действительно способен остановить зловещее пощелкивание пресловутого храповика. Лишь в конце ХХ века генетики подступились к этой задаче, и их ждали большие сложности.
Когда Герман Мёллер возился со своими мухами, о скорости накопления мутаций было известно очень мало. Чтобы найти одного мутанта с заданными свойствами, например мушку с белыми глазами, несущую мутацию в гене white, одном из самых часто упоминаемых генов в научной литературе, надо пересмотреть огромное число мух. То есть вроде бы мутации в отдельном гене довольно редки. Но при этом Мёллер совершенно не понимал, что такое эти самые гены и тем более сколько их всего у мухи и сколько, кстати, у человека. Он, к примеру, «оценивал», что в геноме каждого человека в среднем есть восемь вредных мутаций (человек существо диплоидное, а мутации рецессивные, то есть их не видно, пока рядом есть аналогичный немутантный ген). Вероятно, у Мёллера были свои резоны так думать, но реальная цифра оказалась в сотни, а то и тысячи раз больше.
До конца ХХ века, пока люди не набили руку в расшифровке геномов, можно было делать самые произвольные предположения о том, как часто возникают спонтанные мутации и какая их доля вредна. Но правда не могла не выйти наружу, и она оказалась крайне неприятной.
Не будем о мухах, давайте о людях. У человека не менее 20 000 генов. Сами гены занимают примерно одну сотую часть генома, но, если приглядеться к последовательностям, так или иначе важным для функционирования организма, их в геноме гораздо больше. На сегодня самая консервативная оценка составляет 8﹪. И при этом каждый новорожденный представитель Homo sapiens несет в своем геноме в среднем семьдесят новых мутаций – в дополнение к тем старым, что он унаследовал от родителей. Получается, что примерно штук пять-шесть из этих семидесяти мутаций приходятся на жизненно важные части генома. А значит, они, скорее всего, в какой-то степени вредны.
Возможно, вам хочется снисходительно улыбнуться и сказать: «Ничего, пусть эти мутации отсеет отбор», но надо понимать, как отбор это делает. У него для этого есть единственный инструмент: носитель мутации должен умереть (то есть умереть, не оставив потомства, – это называется «генетическая смерть»). Одна мутация – одна смерть. Этот лапидарный принцип был даже строго доказан под названием «теорема Холдейна – Мёллера». Согласно этой теореме, последствия для популяции не зависят от того, насколько именно вредной была эта самая мутация: чтобы избавиться от нее, умереть бездетным в любом случае кому-то придется. А значит, если в каждом из нас от рождения возникает шесть слабовредных мутаций, ничего с ними сделать отбор не может: у нас просто нет столько жизней, чтобы с ним расплатиться.
Таким образом, если к бесполому размножению перейдем мы с вами, человечество выродится довольно стремительно. Но проблема в том, что даже секс вроде бы не спасет нас от такой печальной участи. По первым прикидкам, с такой лавиной мутаций он справиться не сможет. Мы должны сгинуть под бременем мутаций буквально за считаные поколения. Как, кстати, и плодовая мушка, хоть ее и не так жалко, – у нее статистика мутаций довольно похожа на человеческую. Однако же и мы, и мушки существуем уже довольно давно, а значит, где-то в этом рассуждении закралась ошибка.
Ошибку искали многие, и среди прочих этой темой в начале 1980-х годов увлекся Алексей Кондрашов, тогда еще молодой биолог-теоретик из подмосковного Пущина. В Пущине тогда работал вычислительный центр, в нем был компьютер, и с его помощью Кондрашов начал рассчитывать свои модели.
Повторюсь, что в 1980-х о мутациях у реальных организмов знали не так уж много, так что у Кондрашова была полная свобода наделять свои выдуманные из головы популяции организмов теми или иными свойствами. К примеру, он предположил, что у каждого организма есть хотя бы одна слабовредная мутация (и, как мы видели выше, он с этим угадал). Оказалось, что при таких условиях все же возможно заставить секс работать, то есть успешно противостоять накоплению генетического груза. Для этого нужно сделать всего одно дополнительное предположение – эпистаз.
Генетики обожают трудные слова, такие как «эпистаз», а если еще и ввернуть, что «при эпистазе во втором поколении гибридов наблюдается расщепление 13: 3», любой нормальный читатель почувствует тошноту. Но на самом деле генетики просто хотят покрасоваться, а эпистаз – это всего лишь взаимодействие между разными мутациями.
Рассмотрим, например, поговорку: «Снявши голову, по волосам не плачут». Генетик может понять ее так, что есть две мутации – отсутствие волос и отсутствие головы – и между ними существует положительный эпистаз. А именно – вредное действие первой мутации полностью устраняется второй, потому что в отсутствие головы облысение вообще перестает быть проблемой. По своей приспособленности две особи – с обеими мутациями или только с одной, безголовой, – ничем не отличаются друг от друга, потому что у обеих нет головы – и, естественно, волос на ней. Такой тип эпистаза бывает, если два гена контролируют последовательные стадии какого-нибудь процесса. В данном случае мы предполагаем, что сперва у кого-то вырастает голова и уже потом на ней – волосы.
Другой вариант эпистаза – отрицательный, или синергический. Он бывает, когда два гена отвечают не за последовательные, а за параллельные пути к результату, то есть хотя бы отчасти дублируют друг друга. Если опять обратиться к поговоркам, этот вариант отражен в английской By hook or by crook или в русской «Не мытьем, так катаньем»[2]. В этом случае мутации в каждом из генов могут иметь небольшой вредный эффект, но когда поражены оба, то катастрофические последствия куда серьезнее, чем просто сумма эффектов каждой мутации в отдельности.
И вот Кондрашов предположил, что большинство мутаций у моделируемых им организмов именно таковы. И тогда, согласно моделям, секс действительно помогает очистить популяцию от мутаций: объединяя между собой «синергические» мутации, он сразу же повышает их вредный эффект до такого уровня, что отбор способен заметить неладное и избавиться от груза[3].
О том, что огромное множество биологических механизмов действительно основано на избыточности и некотором дублировании, биологи сейчас знают довольно точно. О том же, что предложенный когда-то Кондрашовым механизм работает в реальных популяциях людей и мух, он и его сотрудники доложили в 2017-м в журнале Science.
За тридцать лет, прошедших с момента публикации первых кондрашовских моделей, утекло много воды: Алексей Симонович Кондрашов из пущинского аспиранта стал маститым профессором, компьютеры, которыми пользуются его сотрудники, стали совсем другими, а так называемые «мокрые биологи» – те, кто работает не за компьютерами, а за лабораторными столами с пробирками и пипетками, – набрали массу информации о мутациях и геномах. В статье авторы показывают, что статистические распределения организмов по числу мутаций как бы «обрублены» сверху, как будто природе очень не нравится, когда мутаций слишком много. Тут уместно вспомнить, что та первая гипотеза о синергическом эпистазе вошла в историю генетики как «топор Кондрашова», и этот топор, как теперь выясняется, действительно помогает отрубить наиболее отягощенную мутациями часть популяции, будь то мухи или люди.
В своей статье Кондрашов и его соавторы заодно отвечают на вопрос, который, возможно, у кого-то из читателей уже повис на кончике языка: с лабораторными мухами все понятно, но как этот топор рубит человеческое народонаселение? Где же горы трупов согласно принципу «одна мутация – одна смерть»? Как вообще может работать естественный отбор у венца творения – человека, с его медициной и гуманитарными ценностями?
Авторы указывают на интересную статистику: у современных людей до 70﹪ беременностей вообще проходят незамеченными, обрываясь на самых ранних стадиях. Этот поразительный факт, обнаруженный в США в конце ХХ века, позволяет более или менее разумно предположить, в какой именно момент падает кондрашовский топор. Конечно, тонкую и впечатлительную натуру способно шокировать любое действие отбора, в том числе и спонтанный выкидыш на раннем сроке. Однако надо признать, что здесь природа избрала наиболее гуманный вариант. Возможно, потому, что менее гуманные пути мы ей перекрыли с помощью своего научного прогресса.
Итак, кондрашовский топор – наш радикальный ответ на загадку «двойной цены»? Ах, если бы. Мы начали с того, что эта модель работает, если вредных мутаций в каждом поколении возникает достаточно много: тогда секс и правда имеет преимущество, не давая им окончательно испортить геном. У людей и у мух – то есть у млекопитающих и двукрылых – вредных мутаций и правда хватает. Однако на многих других ветках древа жизни ничего подобного не происходит. А при низком темпе мутирования кондрашовская модель перестает работать. И очень жаль: мы-то хотели такого объяснения секса, которое работало бы всегда и для всех организмов (ну как минимум у тех, у кого вообще бывает секс). А в результате получили еще один частный случай.
За десятилетия блестящей научной карьеры Алексея Кондрашова в мире произошли большие изменения. Сам он всерьез заинтересовался поисками забытых сортов яблонь в российской глубинке и разными способами намекал, что к вопросу о роли секса в генетике популяций лично ему добавить нечего. Что касается остальных генетиков, то и среди них наметилась некоторая потеря интереса к этой проблеме. Но значит ли это, что сама проблема в общих чертах решена? Вот как описывает положение вещей сам Кондрашов в недавнем интервью Надежде Маркиной для портала PCR News:
«Это удивительная ситуация – никто ничего не знает на эту тему. Она была достаточно популярной, а сейчас всем как-то поднадоела, эволюцией полового размножения никто не занимается. При этом вопрос так и не разрешен. Думаю, что я могу показать и объяснить, почему все предложенные механизмы преимущества полового размножения не работают. Очевидным образом я где-то не прав, потому что какой-то механизм есть, но какой – я понятия не имею».
Этой цитатой из живого классика я надеюсь как-то оправдаться за то, что к концу пятой главы – и к началу XXI века – ответов на поставленные нами вопросы как не было, так и нет.
БИБЛИОГРАФИЯ
Кондрашов А. Вредные мутации в человеческих популяциях. См.: https://postnauka.ru/video/22764
Маркина Н. О сильном вреде слабовредных мутаций и будущем человечества. См.: https://pcr.news/stati/o-silnom-vrede-slabovrednykh-mutatsiy-i-budushchem-chelovechestva
Марков А. Мутирующее человечество: что мы узнали о своих мутациях за 15 лет геномной эры. См.: https://elementy.ru/novosti_nauki/432582/Mutiruyushchee_chelovechestvo_chto_my_uznali_o_svoikh_mutatsiyakh_za_15_let_genomnoy_ery
Bast J., Parker D. J., Dumas Z., et al. Consequences of Asexuality in Natural Populations: Insights from Stick Insects. Molecular Biology and Evolution. 35(7): 1668–1677.
Kondrashov A. S. Deleterious Mutations and the Evolution of Sexual Reproduction. Nature. 1988. 336(6198): 435–440.
Sohail M., Vakhrusheva O. A., Sul J. H., et al. Negative Selection in Humans and Fruit Flies Involves Synergistic Epistasis. Science. 2017. 356(6337): 539–542.
Глава шестая, в которой появляются бесстыжие ящерицы
Переход к бесполости
Итак, ситуация выглядит, мягко говоря, странно. Полового размножения не может быть, потому что эволюция ни за что бы не раскошелилась на «двойную цену», – но оно есть. Без полового размножения любой организм обречен погибнуть под грузом мутаций – но многие без него обходятся. Половое размножение явно препятствует накоплению вредных мутаций – но, если верить теоретическим моделям, оно способно на это только при весьма определенных предположениях, которые вряд ли справедливы для всех земных существ. Но природа-то существует и будто вообще не замечает наших парадоксов. Наверное, самое время оторвать взгляд от абстракций и посмотреть на эту самую природу или хотя бы на какой-нибудь живой объект. Например, вот на этот.
С высоты это выглядит как плотный зеленый ковер. Но стоит вглядеться в детали, и вы увидите густые заросли, высокие стволы, ломящиеся под тяжестью плодов кроны. Если же углубиться в эти заросли, можно даже найти там огромные иссиня-черные грибы…
Точнее, это не совсем грибы. На самом деле гриб – это вообще все, что мы только что описали: и зеленые кроны, и высокие стволы. Все это – колония плесневого грибка аспергилла (Aspergillus, он же Emericella, nidulans), растущая на чашке Петри, если разглядывать ее в бинокулярную лупу. Невооруженным глазом вы увидите зеленый ковер из спор, но даже с помощью простейшего инструмента становится видно, насколько сложно устроен этот организм. Внизу – переплетение гиф грибницы, врастающих в поверхность субстрата. Из него вертикально вверх торчат стволы – это специализированные органы размножения, конидиеносцы. Каждый ствол заканчивается пузырьком-вздутием. Из пузырька во все стороны торчат особые вытянутые клетки – метулы. Над метулами еще один слой клеток – фиалиды, формой напоминающие кегли или бутылки. А над горлышком каждой фиалиды – длинная-длинная гирлянда спор, которые называются конидии. Легкие дуновения – например, если вы, склонившись над своей бинокулярной лупой, о чем-то меланхолично вздохнете – разносят эти споры на большие расстояния, в результате чего зеленые пушистые колонии аспергилла вырастают тут и там, в том числе в таких местах, где пятно зеленой плесени никого особо не обрадует.
Это подробное описание, не лишенное даже некоторой поэтичности, помещено здесь не только потому, что когда-то этой плесени посчастливилось стать любимым исследовательским объектом автора, отдавшего ей лучшие годы жизни. Главное для нашей истории то, что аспергилл, как видим, имеет прекрасно развитую, высокоспециализированную структуру, предназначенную для размножения. И размножение это бесполое. Из споры-конидии вырастает грибная гифа, она растет, наполняется делящимися ядрами, потом часть ядер мигрирует в конидиеносцы, они снова делятся, в какой-то момент переключают полярность деления так, что это начинает больше напоминать почкование дрожжей, и, наконец, ядра оказываются внутри спор. При этом ни в какой момент у гриба не возникает необходимость поискать себе партнера для счастливого брака.
Но, кажется, в самом начале мы разглядели что-то странное в глубине зарослей грибницы. То, что мы неосторожно назвали «грибами», – глянцевые упругие лиловые шары. Подцепим один такой шар иглой, перенесем в каплю чистой воды и аккуратно раздавим. В воду выйдет фиолетовое облачко. Это тоже споры, но совсем другие. Чтобы не путать эти фиолетовые споры с теми, зелеными, их называют аскопоры (а те, как мы помним, конидии). И вот они-то – продукт полового размножения. К тем спорам, которые гирляндами вырастают на конидиеносцах, эти споры не имеют никакого отношения, и ни одна из специализированных структур гриба не используется и для того и для другого процесса одновременно.
Не так-то просто заставить нашу плесень произвести эти аскоспоры – для этого ей придется просидеть на чашке пару недель, в то время как бесполые конидии начинают образовываться уже через сутки. Темный шарик диаметром 0,3 миллиметра – те самые «огромные иссиня-черные грибы», которые мы увидели в лупу, – плодовое тело, которое называется клейстотеций, и это тоже специализированный орган размножения, но на этот раз полового. Именно там проходит загадочный процесс перемешивания родительских генов, то есть кроссинговера или рекомбинации. И происходит он, судя по всему, практически так же, как у нас, что и неудивительно: если верить биологам, изучающим родословное дерево всего живого, мы с аспергиллом приходимся другу другу более близкими родственниками, чем нам обоим приходится, к примеру, капуста.
Итак, мы только что своими глазами (пусть и с помощью бинокулярной лупы) рассматривали организм, который умеет размножаться с помощью секса ничуть не хуже нас с вами, но может отлично размножаться и без него. По каким-то причинам он таскает за собой по извилистым дорожкам эволюции оба эти способа, независимые друг от друга и довольно прихотливые. Таким образом, если кто-то думал, что половое размножение существует лишь потому, что размножаться по-другому живые существа не научились, то теперь ясно, что это не так.
Между прочим, в случае плесневых грибов этот факт очень сильно спутал карты биологам, помешанным на классификации всего на свете. Дело в том, что, когда речь идет о низших растениях или грибах, именно их манера размножаться была принята в качестве главного критерия классификации. По своему способу полового размножения гриб, о котором мы говорили, относится к аскомицетам (как, например, сморчки или пивные дрожжи), и самые занудные из биологов присвоили ему сакральное имя «эмерицелла». Но биологи попроще запросто называют его аспергиллом, как и множество других очень похожих на него видов грибов, имеющих точно такие же конидиеносцы, метулы и фиалиды, но при этом не образующих никаких плодовых тел. Все они действительно близкие родственники – практически один род. Однако многие члены рода утратили способность к половому размножению, и по этому признаку таксономисты вынуждены были не только использовать два разных родовых названия, но и относить бесполые виды аспергиллов к другому отделу царства грибов – дейтеромицетам. Так и получилось, что очень похожие и близкородственные виды плесени пришлось искусственно разделять на эмерицеллы и аспергиллы (или, к примеру, таларомицесы и пенициллы) и разносить – в угоду пунктуальным биологам-таксономистам – по далеким друг от друга отделам.
Никакого глубокого биологического смысла в этом нет. У той же эмерицеллы существуют мутации, из-за которых она теряет способность производить свои замечательные сине-черные шары. Очень глупо на этом формальном основании отказывать бедным больным грибочкам в высоком звании аскомицета. С другой стороны, отучить этот гриб – давайте уже я буду называть его Aspergillus nidulans, как привык, – размножаться бесполыми конидиями тоже несложно. Мне привелось несколько лет работать в Университете Глазго в лаборатории Джона Клаттербака, который собрал замечательную коллекцию мутантов аспергилла, по разным причинам не способных производить конидии. Одни из них, к примеру, отращивают стволы-конидиеносцы, но все заканчивается образованием пузырька-вздутия. У других дело доходит до длинной цепочки метул, которые так и не начинают отпочковывать споры.
Этот последний мутант получил от Джона имя абакус – цепочка метул напомнила ему конторские счеты, которые именно так называются по-гречески, то есть по-серьезному и по-научному. А в конце 1990-х Джон навестил меня в Москве и во время нашей экскурсии по Арбату с изумлением увидел в одном из магазинчиков самые настоящие счеты. Хмурая продавщица сперва сосредоточенно стучала по клавишам кассовой машины, а затем, видимо для пущей точности, повторяла на счетах свои вычисления. Как оказалось, до этого момента Джон видел «абакус» только на картинках, и я даже чувствую некоторую гордость, что благодаря моей нелепой затее прогуляться по Арбату он встретился с этим загадочным объектом вживую.
Но здесь у нас все-таки не мемуары, а нечто научно-популярное. К чему этот разговор? Вот что мы можем понять из внимательного взгляда на всего одну веточку жизни, смиренную плесень аспергилл. Во-первых, она умеет прекрасно размножаться без всякого намека на секс. Если из предыдущих частей у кого-то сложилась идея, что из-за «двойной цены» секса организмы должны хвататься за каждую возможность перейти на бесполое размножение и отбросить половой процесс как досадный атавизм, то теперь ясно, что ничего подобного не происходит, да и саму «двойную цену» в этом примере с плесенью не так уж просто отыскать. Во-вторых, возникает смутное ощущение, что эти синие шары и фиолетовые аскоспоры нужны аспергиллу не только и даже не столько для размножения, сколько для иных надобностей, – вспомним, что вырастают они лишь через пару недель, когда питательные вещества на родной чашке в основном уже съедены и грибу пора задуматься о заселении новых мест. Это неплохо согласуется с идеей ранних теоретиков о том, что перетасовка генов во время полового процесса позволяет создавать их новые комбинации, более пригодные для меняющихся условий жизни и заселения новых ниш. В-третьих, половой процесс у аспергилла основан на точно таком же мейозе, который происходит у нас с вами или, к примеру, у растений. Можно поручиться, что возник этот самый мейоз у очень древних наших предков – скорее всего, этим навыком уже владел общий предок всей сложной жизни на Земле. С другой стороны, аппарат производства конидий, при всей его изысканной сложности, встречается только у нескольких классов грибов. Надо полагать, он появился в ходе эволюции существенно позже. Еще позже некоторые грибы все же рискнули отказаться от полового размножения вообще. Почему мы думаем, что это случилось позже? Да потому, что такие «отказники» образуют на эволюционном древе лишь отдельные небольшие веточки, притом что их ближайшие родственники остались верны традициям.
Но что это мы все о грибах? Есть и более интересные – как мы говорим, высокоразвитые – организмы. У растений, к примеру, тоже бывают отдельные органы, предназначенные для бесполого размножения, возьмите для примера хоть клубень картошки. Что касается животных, они обычно не заводят себе отдельную манеру размножаться без секса, а лишь слегка модифицируют половой процесс. Вот, например, один интересный вариант – научиться оплодотворять свои собственные яйца. Из позвоночных этим фокусом овладела, кажется, только рыбка мраморный ривулус, обитающая в мангровых топях, но среди беспозвоночных таких умельцев существенно больше.
Куда более распространенный прием – упомянутый выше партеногенез, когда потомству дозволяется развиваться из неоплодотворенных яйцеклеток. Проблема тут в том, что неоплодотворенное яйцо обычно гаплоидно, то есть содержит одинарный набор хромосом – вдвое меньше, чем тот, кто это яйцо отложил. Такому потомству придется навеки забыть о мейозе. Но если делать таким способом, к примеру, только самцов, а мейоз и рекомбинацию поручить диплоидным самкам, можно создать вполне процветающие ветви эволюции вроде пчел и муравьев.
Другой вариант партеногенеза – опять же обойтись без оплодотворения, но каким-то способом сделать яйцеклетку диплоидной. К примеру, она может просто пропустить свой мейоз, или пройти его, а потом удвоить свои хромосомы собственными силами перед началом развития, или просто слить две получившиеся в результате мейоза клетки. Это умеют многие. Вот, например, живет в далекой Америке симпатичная ящерица по имени хлыстохвост. Когда две самки хлыстохвоста встречаются, одна проделывает над другой характерные движения любви. От радости у второй ящерицы происходит овуляция, да такая, что яйцеклетки без всякого оплодотворения тут же начинают развиваться в зародышей. Потом ящерицы меняются местами, чтобы никому не было обидно. Вместо одной беременной ящерицы мы получаем сразу двух – никакой «двойной цены» за секс платить больше не надо. Это огромный скачок в эффективности размножения.
Наконец, можно даже сохранить весь половой процесс, но при этом вроде бы не платить «двойную цену» – для этого счастливой паре надо просто оплодотворять друг друга, одновременно или по очереди, уж как договорятся. Это называется гермафродитизм и тоже встречается сплошь и рядом у самых разных существ. О таких затейниках мы пока рассуждать не будем, потому что они вроде бы достигают того, ради чего, как мы подозреваем, существует секс: тасуют свои гены путем рекомбинации и создают их новые ансамбли. О прелестях разделения на два пола речь пойдет позже. А сейчас интересно то, что и те, кто обманул эволюцию и обходится без всякого спаривания, вроде бы тоже процветают. Как это так?
Тут надо быть осторожным в оценках. Процветают они или нет, покажет время, причем неблизкое. Для человеческого восприятия эволюция сложных организмов довольно медленный процесс, и мы за все время существования нашей цивилизации чаще всего видим лишь ее мгновенный кадр, застывшую картинку. Кстати, когда в этой картинке удается заметить движение, людям свойственно кричать «караул, экологическая катастрофа!» – к примеру, мы кричим так, когда на наших глазах биологический вид заселяет новый ареал обитания (24 июля 2011 года один рыбак поймал в Волге килограммовую пиранью). Или, наоборот, вид исчезает там, где еще недавно процветал (а осетра этот рыбак между тем не поймал – а еще сто лет назад мог бы.
Может быть, те, кто не пользуется сексом, обречены. Как об этом судить? Например, мы можем, как в случае грибов-дейтеромицетов, заметить, что отказавшаяся от секса плесень не имеет глубоких эволюционных корней: эта группа собрана по совершенно искусственному признаку. То же и с хлыстохвостами: они отказались от секса, но все их ближайшие родственники явно относятся к этой инновации неодобрительно и размножаются по старинке.
Таким образом, вполне возможно, что все парадоксы, с которых мы начали эту главу, в природе успешно разрешаются. Секс действительно имеет свою цену, и те, кто сумел от него отказаться, некоторое – возможно, по человеческим меркам весьма долгое – время способны процветать. Накопление вредных мутаций у тех, кто размножается клонально (то есть без секса), действительно происходит, но оно может происходить не так уж стремительно. Английский, а впоследствии канадский биолог Грэм Белл (род. 1949) подсчитал, от чего это зависит. У существ с маленьким размером популяций и большим геномом мутационная катастрофа не заставит себя ждать, и, чтобы избежать ее, им необходимо заниматься сексом буквально в каждом поколении. У нас с вами, как и у большинства позвоночных, ситуация именно такова, отчего и возник термин «половое размножение» – как будто перетасовка генов и рождение потомков принципиально неразделимы. А вот тем, у кого геном поменьше, а особей побольше, – как те же плесневые грибки – можно заниматься сексом лишь время от времени, каковой возможностью они и пользуются. Бактерии, с их огромными размерами популяций и крохотными геномами, вообще успешно заменяют секс совершенно другими практиками, о которых мы поговорим позже.