Александр Марков
Кости, гены и культура
Глава 3
Наследники питекантропов в Европе и Азии
В Евразии широко расселились два человечества, потомки “гейдельбергских людей в широком смысле” – неандертальцы и денисовцы. Их общие предки некогда вышли из Африки, оставив там родню – будущих сапиенсов. Неандертальцы и денисовцы расселялись небольшими группами, но зато очень широко – от Гибралтара до Восточной Азии. Они заселили равнины и горы, везде находя пригодное для себя жилье. Видимо, их способность адаптироваться к жизненным трудностям (будь то холода, высокогорья, добыча пропитания в непривычных областях и ландшафтах или новые хищные конкуренты со своими повадками) уже позволяла им проявлять известный авантюризм. Орудия нового типа, использование красок и украшений, предполагаемые музыкальные инструменты и наскальная живопись (есть данные об очень ранних пещерных рисунках неандертальского периода) свидетельствуют о динамичном развитии культуры и символического мышления. Эти два человечества были настолько приспособлены к своей среде, что именно они, а не сапиенсы, как мы думали раньше, существенным образом подорвали популяции крупных животных в Евразии. А для этого нужны были навыки коллективизма, новые орудия, новое понимание своего места под солнцем. Неандертальцы и денисовцы, встречая на просторах Евразии своих дальних родичей по линии праотцов – эректусов, еще могли с ними смешиваться: почему бы и нет, если уж судьба свела их в одном месте и в одно время. Не чурались они и брачных уз друг с другом, пусть и редких, трудных – все же представитель другого человечества, – но все равно небесплодных. Остается только гадать, почему эти два вида за сотни тысяч лет своего существования так и не смогли развить культуру, которая позволила бы им устоять под натиском сапиенсов и дожить до наших дней. Может быть, биологическая и культурная эволюция повела этих людей по какому-то иному пути, например совершенствования охотничьих навыков, а другую часть “человеческого”, скажем навыки сотрудничества в больших коллективах, оставила на потом? Если так, то сапиенсам было чему поучиться у этих великих охотников.
Пращуры неандертальцев из Ямы Костей
Пещера Сима-де-лос-Уэсос в горах Сьерра-де-Атапуэрка в Северной Испании, открытая в 1976 году, – знаменитый памятник доисторической жизни. Там найдены кости различных животных – пещерных медведей, куниц, рысей, грызунов (вот только травоядных нет), а кроме того, остатки более 30 человек. Костей очень много, поэтому пещера и получила свое название: Sima de los Huesos означает “яма костей”. Возможно, мертвых людей и хищников целенаправленно сбрасывали в эту яму люди, жившие на более высоком уровне пещеры, хотя не исключен и вариант естественного скопления мертвых тел, снесенных ливневыми потоками. Возраст костеносных слоев оценивался в 400–500 тыс. лет, но нуждался в подтверждении и уточнении.
В 2014 году испанские археологи опубликовали результаты всестороннего изучения 17 черепов из Сима-де-лос-Уэсос, семь из которых были описаны впервые, а также результаты датирования пещерных образцов – уточненные датировки, исключительно важные для понимания истории человеческого рода (Arsuaga et al., 2014).
Ученые использовали несколько независимых методов, в том числе уран-ториевое датирование пещерных натечных образований, оптическое датирование, палеомагнитный и биостратиграфический анализ. Разные методы дали сходные результаты, на основании которых исследователи пришли к выводу, что люди из Ямы Костей жили примерно 430 тыс. лет назад.
Новая датировка соответствует современным представлениям о времени расхождения предков неандертальцев и сапиенсов, основанным на сравнении геномов. В какой-то момент так называемый метод молекулярных часов давал для этого события интервал 300–200 тыс. лет назад, но эти цифры базировались на завышенной оценке темпа мутагенеза. Уточнение скорости мутирования у человекообразных отодвинуло момент дивергенции до отметки в 500–400 тыс. лет назад (а по некоторым оценкам даже до 750 тыс. лет назад, см. ниже). Люди из Сима-де-лос-Уэсос имеют целый ряд продвинутых неандертальских признаков, а значит, они относились уже к неандертальской эволюционной линии и жили после момента дивергенции. Поэтому новая датировка – это еще один независимый аргумент в пользу того, что линии неандертальцев и сапиенсов разделились более 400 тыс. лет назад.
Люди в популяции Сима-де-лос-Уэсос мало отличались друг от друга по морфологическим признакам, то есть их индивидуальная изменчивость оказалась невысока. Этим они резко отличаются, например, от ранних эректусов из Дманиси (см. раздел “Пятый череп из Дманиси показал огромный размах индивидуальной изменчивости ранних Homo” в главе 1).
Средний объем мозга (его удалось измерить для 15 черепов из 17) – 1232 см3, примерно как и у других европейских среднеплейстоценовых Homo, к которым относятся испанские и немецкие находки с датировками от 300 до 700 тыс. лет (их всех часто объединяют под общим наименованием гейдельбергских людей, вместе с жившими примерно в то же время африканскими и азиатскими Homo). Это больше средних значений для азиатских эректусов, но меньше, чем у неандертальцев и сапиенсов. Напомним, что средний объем мозга неандертальцев и палеолитических сапиенсов превышал 1400 см3, у современных людей – 1355 см3.
В строении черепа людей из Сима-де-лос-Уэсос причудливо сочетаются примитивные (характерные для ранних представителей человеческого рода) и продвинутые (то есть в данном случае неандертальские) признаки. Первые преобладают в своде черепа, а вторые – в его лицевой части[7]. Свод черепа в целом похож на то, что наблюдается у других гейдельбергских людей. Характерный неандертальский признак – выступающий затылок (так называемый неандертальский шиньон) – практически не выражен. В строении лица, челюстей и зубов неандертальских признаков намного больше. Например, у большинства черепов имеется развитый надглазничный валик, не подразделенный посередине, совсем как у классических неандертальцев. Особенно много неандертальских черт в тех частях черепа, которые так или иначе связаны с жеванием. К примеру, передняя часть височной кости, функционально связанная с жевательным аппаратом, имеет неандертальские очертания, тогда как задняя часть той же кости сохраняет примитивный облик. Челюсти и зубы – почти совсем неандертальские, местного своеобразия в них немного.
В итоге исследователи заключили, что люди из Ямы Костей почти наверняка были близки к предкам неандертальцев. Это предполагали и раньше, но новые данные существенно повысили надежность такой трактовки. Становление вида Homo neanderthalensis, по-видимому, шло поэтапно, что отражается в мозаике примитивных и продвинутых черт у промежуточных форм. Сначала характерный неандертальский облик приобретали одни элементы черепа (в первую очередь – связанные с жеванием), затем постепенно подтягивались остальные, включая строение черепной коробки.
Полученные данные свидетельствуют о том, что среднеплейстоценовое население Европы состояло из разнородных и более или менее разобщенных человеческих популяций, причем межпопуляционная изменчивость существенно превышала внутрипопуляционную. Действительно, другие среднеплейстоценовые европейцы (например, Чепрано и Араго XXI) не имеют продвинутых неандертальских признаков, обнаруженных в популяции из Сима-де-лос-Уэсос. На этом основании ученые предположили, что в эволюции европейских Homo в среднем плейстоцене ключевую роль играл межгрупповой отбор и генетический дрейф в маленьких, полуизолированных популяциях. В итоге одни популяции (те, в которых развились неандертальские признаки) выжили и дали начало неандертальцам, а другие вымерли. Если бы дело обстояло иначе – например, если бы шел параллельный отбор по каким-нибудь адаптивным признакам во взаимосвязанной системе больших популяций, – то внутрипопуляционная изменчивость, скорее всего, была бы выражена сильнее, чем межпопуляционная. Морфологическое однообразие людей из Сима-де-лос-Уэсос противоречит такому сценарию.
Находки из Ямы Костей традиционно относили к виду Homo heidelbergensis, однако новые данные, по мнению испанских ученых, не очень хорошо согласуются с такой классификацией. Ведь у других гейдельбергских людей нет продвинутых неандертальских черт, обнаруженных в исследованной выборке. Типовой экземпляр гейдельбергского человека – челюсть из Мауэра – тоже не имеет этих черт. Люди из Ямы Костей являются базальными представителями неандертальской эволюционной линии, поэтому их лучше либо выделить в отдельный вид, либо считать древнейшими неандертальцами. Что касается H. heidelbergensis, то к этому виду было предложено относить только тех среднеплейстоценовых людей, у которых нет ни сапиентных, ни неандертальских специализированных черт.
Исследование еще раз подтвердило, что сапиенсы и неандертальцы произошли от общего предка, имевшего меньший по объему мозг, чем у обоих дочерних видов. Следовательно, рост мозга шел параллельно и в нашей, и в неандертальской эволюционной линии. Это может показаться странным, ведь они жили в таких разных условиях: одни – в жаркой Африке, другие – в суровой приледниковой Европе. Это заставляет задуматься о каких-то внутренних причинах эволюционного увеличения мозга у гейдельбергских людей и их потомков. Возможно, рост мозга был эволюционным ответом не на внешние вызовы (климат, доступность ресурсов и тому подобное), а на некие общие особенности мышления, поведения, социальной жизни или культуры древних людей. В конце концов, их выживание – что в Европе, что в Африке, что в Азии – в первую очередь зависело, вероятно, от эффективности решения весьма сложных (требующих ума), но похожих социальных и технологических задач: изготовление орудий, охота на крупных животных, сложные социальные отношения, внутригрупповая кооперация, межгрупповая конкуренция, накопление полезных навыков и знаний в череде поколений, умение быстро учиться этим навыкам у сородичей. По-видимому, отбор на интеллект (в самом широком смысле) шел параллельно в разных популяциях палеолитических охотников. При этом он мог приводить к немного различающимся результатам. Так, хотя мозг неандертальцев и палеолитических сапиенсов примерно одинаков по объему, он различается по общей форме, пропорциям частей, а также по динамике роста в ходе индивидуального развития (книга 1, глава 5, раздел “А все-таки их мозг рос иначе”).
Люди из Ямы Костей в свете палеогенетики
Методы палеогенетических исследований развиваются с поразительной скоростью. Был момент, когда казалось, что уж до костей старше 100 тыс. лет палеогенетика точно никогда не доберется. Но буквально через пару лет после публикации первых ядерных геномов древних людей[8] этот рубеж остался далеко позади. Были описаны фрагменты ДНК животных и растений из вечной мерзлоты возрастом до 800 тыс. лет и даже полный ядерный геном ископаемой лошади возрастом 560–780 тыс. лет, тоже из вечной мерзлоты (Orlando et al., 2013). Что ж, в вечном холодильнике органические остатки любой природы должны сохраняться лучше, чем без холодильника. Но что касается тех мест, где нет вечного льда, то там сохранение стотысячелетней ДНК все равно казалось делом безнадежным. Казалось – но недолго.
В сентябре 2013 года был опубликован полный митохондриальный геном пещерного медведя из Сима-де-лос-Уэсос, жившего около 400 тыс. лет назад (Dabney et al., 2013). Испания – это вам не вечные льды Северной Сибири. Пришлось признать, что ДНК способна сохраняться сотни тысячелетий не только в вечной мерзлоте.
Конечно, такая сохранность возможна только в некоторых уникальных местонахождениях. Сима-де-лос-Уэсос – участок разветвленной карстовой пещеры, расположенный на глубине 30 метров под поверхностью земли и в 500 метрах от ближайшего выхода. Там всегда держится постоянная температура 10,6°C и почти стопроцентная влажность. Почему в этой пещере в костях так хорошо сохранилась ДНК – интригующая загадка. Бактерий в костях достаточно, их окаменевшие остатки хорошо видны в полостях и на поверхности костной ткани. Так что дело не в пониженной активности бактерий-деструкторов. Хорошо бы ответ нашелся, ведь он сулит ясное направление для будущих поисков древней ДНК.
Но вернемся к человеческим костям из Сима-де-лос-Уэсос. Как мы помним, ископаемых людей из этой пещеры, живших 430 тыс. лет назад, традиционно относили к виду Homo heidelbergensis. Предполагается, что от разных популяций этого вида, широко расселившегося по Старому Свету, произошли три поздних и самых развитых в культурном плане вида Homo: сапиенсы в Африке, неандертальцы в Европе и денисовцы в Азии. В строении черепов испанской популяции, как говорилось выше, есть типичные неандертальские признаки, а по строению лицевой части черепа это вообще, можно сказать, неандертальцы. Так что по своей морфологии, как и по времени жизни, люди из Сима-де-лос-Уэсос – превосходные кандидаты на роль неандертальских предков. Но что скажет палеогенетика?
В декабре 2013 года археологи и палеогенетики из Испании и Германии сообщили об успешной реконструкции почти полного митохондриального генома одного из представителей этой древней популяции. Для этого пришлось преодолеть множество трудностей и придумать новые методы очистки и анализа крошечных фрагментов ДНК, сохранившихся в костях (Meyer et al., 2013).
ДНК извлекли из бедренной кости, причем для получения достаточного количества генетического материала пришлось израсходовать почти два грамма кости. Это очень много, если учесть, что в каждой клетке присутствуют сотни экземпляров митохондриальной ДНК. Но главная трудность заключалась не в малочисленности сохранившихся кусочков генома, а в сильной загрязненности образцов фрагментами ДНК современного человека. Как-никак кости были выкопаны еще в 1990-е годы, и все это время с ними работали разные люди – брали в руки, раскладывали на своих грязных столах посреди чашек с кофе… Было бы странно, если бы в образцах после этого не оказалось современной человеческой ДНК. Как отличить ее от древней? Это вам не ДНК пещерного медведя, которую никак не спутаешь с человеческой, не говоря уже о том, что современные медведи редко заходят в лаборатории, загрязняя все вокруг своим генетическим материалом.
Чтобы отделить кусочки ДНК древнего человека от позднейших загрязнений, ученые применили несколько хитроумных “фильтров”. Во-первых, отбросили участки длиной свыше 45 нуклеотидов – маловероятно, что столь длинные фрагменты могли сохраняться так долго. Во-вторых, воспользовались тем обстоятельством, что однонитевые концы обрывков древней ДНК со временем накапливают характерные посмертные мутации. А именно: цитозин превращается в урацил в результате спонтанного дезаминирования. При секвенировании урацил прочитывается как тимин, давая в результате повышенную долю тиминов на концах последовательностей. Поэтому высокую долю замен Ц → Т ближе к концам фрагмента можно считать его “сертификатом подлинности”. Каждый обрывок сравнивали с человеческим митохондриальным геномом и, если оказывалось, что на концах обрывка слишком мало цитозинов заменилось тиминами, его не учитывали при реконструкции.
В качестве эталона для вылавливания фрагментов митохондриального генома сначала использовали мтДНК современного человека. Однако довольно быстро ученые заметили, что прочитываемые кусочки древней ДНК точнее всего совпадают с митохондриальным геномом не сапиенса и не неандертальца, а (сюрприз!) денисовского человека. После этого наряду с сапиентными образцами при сравнении стали использовать также и денисовские. По-разному комбинируя методы и критерии отбора данных, исследователи в итоге собрали три немного различающиеся реконструкции митохондриального генома древнего человека из Сима-де-лос-Уэсос. В самом полном из вариантов удалось восстановить 16 302 нуклеотидные позиции, что составляет 98 % митохондриального генома.
Изучение всех трех получившихся вариантов уверенно подтвердило неожиданный и удивительный вывод, что человек из Сима-де-лос-Уэсос по своей митохондриальной ДНК ближе к азиатским денисовцам, чем к неандертальцам и сапиенсам (рис. 3.1). Иными словами, денисовцы являются его ближайшими родственниками по прямой материнской линии.
Между тем, как уже говорилось, морфология и география свидетельствуют в пользу того, что кости из Сима-де-лос-Уэсос принадлежат предкам неандертальцев.
Как объяснить этот странный результат? Можно, конечно, предположить, что гейдельбергские люди из Сима-де-лос-Уэсос на самом деле являются близкой родней денисовцев, а к неандертальцам не имеют прямого отношения. Но такой вариант маловероятен – для этого пришлось бы допустить и параллельное появление неандертальских черт у неродственных групп европейцев, и проживание настоящих предков неандертальцев с родственниками денисовцев на одной территории без скрещивания (иначе в неандертальских геномах была бы куча денисовских примесей). Есть ли более правдоподобное объяснение?
Во-первых, нельзя забывать, что мтДНК сама по себе не дает полного и адекватного представления о родственных связях. Для этого нужно отсеквенировать ядерный геном. Митохондриальная ДНК передается только по материнской линии и размножается клонально, не участвуя в половом процессе и не рекомбинируя, то есть не обмениваясь гомологичными участками. В силу этих особенностей на эволюцию митохондриального генома сильнейшее влияние оказывает генетический дрейф, то есть случайные колебания частот встречаемости тех или иных аллелей (в данном случае – вариантов мтДНК).
Рис. 3.1. Эволюционное дерево митохондриальной ДНК поздних Homo. Горизонтальная длина ветвей отражает количество нуклеотидных различий (по которому можно судить и о времени, разделяющем концы и основания веточек). Самая верхняя ветвь соответствует человеку из Сима-де-лос-Уэсос. Видно, что его ближайшей родней являются люди из Денисовой пещеры. Неандертальцы по мтДНК ближе к сапиенсам, чем к денисовцам и людям из Сима-де-лос-Уэсос. В выборке сапиенсов присутствуют как современные, так и ископаемые представители нашего вида. Тот факт, что ветвь, соответствующая человеку из Сима-де-лос-Уэсос, получилась короче всех остальных, согласуется с древним возрастом этой находки и подтверждает работоспособность метода “молекулярных часов”. Указаны приблизительные датировки (в тыс. лет) четырех точек на дереве, полученные при помощи этого метода. По рисунку из Meyer et al., 2013.
Во-вторых, необходимо иметь в виду, что денисовская мтДНК[9] сама по себе весьма загадочна. Она рассказывает совсем другую генеалогическую историю, чем ядерные геномы. Судя по ядерным геномам, денисовцы – ближайшие родственники неандертальцев, причем и те и другие – достаточно близкая родня сапиенсов (книга 1, глава 5, раздел “Люди из Денисовой пещеры”). Однако по своей мтДНК денисовцы очень далеко отстоят и от сапиенсов, и от неандертальцев. Ядерные геномы – гораздо более надежная основа для реконструкции родственных связей. Поэтому самое правдоподобное объяснение состоит в том, что денисовцы на самом деле родичи неандертальцев (как и свидетельствуют ядерные геномы), а мтДНК у них – не “родная”, а привнесенная путем отдаленной гибридизации от каких-то совсем других людей. Например, от евразийских эректусов – потомков первой волны выходцев из Африки.
Известно немало случаев, когда эпизодическая межвидовая гибридизация приводила к тому, что в популяции какого-нибудь вида широко распространялась чужая мтДНК. Возможно, это и произошло с гейдельбергскими людьми – предками неандертальцев и денисовцев, пришедшими 500 тыс. лет назад или раньше в Европу и Азию (в то время как их родичи, предки сапиенсов, остались в Африке). Эти пришлые популяции, вероятно, скрещивались с древним местным населением – поздними представителями Homo erectus. А эректусы, как мы помним, впервые вышли из Африки и начали расселяться по Евразии очень давно – как минимум 1,8 млн лет назад (это датировка для людей из Дманиси).
Возможно, предки денисовцев и неандертальцев получили чужой вариант мтДНК при скрещивании с потомками этих первопоселенцев Евразии – азиатскими или европейскими эректусами (к которым, вероятно, следует относить и так называемого Homo antecessor, чьи кости возрастом около миллиона лет найдены неподалеку от Сима-де-лос-Уэсос; книга 1, глава 3, раздел “Первые европейцы”). В мигрирующих группах гейдельбергских людей, как часто бывает при миграциях человеческих племен, вероятно, преобладали мужчины, которые время от времени брали в жены местных женщин-эректусов.
Впоследствии этот привнесенный вариант мтДНК мог в результате дрейфа потеряться у неандертальцев (чья мтДНК указывает на близкое родство с сапиенсами в полном соответствии с “показаниями” ядерного генома) и закрепиться у денисовцев.
Разумеется, возможны и иные интерпретации. Например, этот вариант мтДНК мог присутствовать в предковой популяции H. heidelbergensis еще до того, как она подразделилась на предшественников сапиенсов, неандертальцев и денисовцев, – наряду с другим вариантом, который в итоге сохранился у нас и поздних неандертальцев. Впоследствии первый вариант закрепился у денисовцев, а в остальных популяциях потерялся. Данных явно недостаточно для уверенных выводов, но вариант с гибридизацией кажется более вероятным.
Следующий важный шаг в изучении людей из Ямы Костей был сделан в 2016 году, когда палеогенетикам удалось частично отсеквенировать фрагменты ядерного генома (Meyer et al., 2016). Данные по ядерному геному подтвердили родство людей из Сима-де-лос-Уэсос с неандертальцами. Теперь уже можно не сомневаться, что эти люди были близкой родней предков неандертальцев. Также вместе с кусочками ядерного генома был прочтен второй митохондриальный геном. Он оказался похожим на первый, то есть он тоже весьма далек от неандертальских митохондриальных вариантов и близок к денисовским. Это несколько снижает правдоподобность версии, согласно которой у предков неандертальцев встречался и этот вариант мтДНК, предположительно полученный от эректусов, и другой, более близкий к нашему, сапиентному, который и был унаследован поздними неандертальцами. После получения второго митохондриального генома исследователи допускают, что сценарий мог быть таким: общие предки неандертальцев и денисовцев имели только один вариант – тот, что сохранился у денисовцев. А у поздних неандертальцев он был вытеснен другим вариантом, полученным в результате гибридизации с какими-то родичами древних сапиенсов и оттого более похожим на наш.
Впрочем, злоключения митохондриальной ДНК, которая может гулять туда-сюда между видами, теряться и распространяться в силу случайных причин, не так уж важны для понимания родственных связей изучаемых популяций – особенно пока эти злоключения не поддаются однозначной расшифровке. Намного важнее ядерная ДНК, которая подтверждает, что неандертальцы и денисовцы ближе друг к другу, чем к сапиенсам, и что люди из Сима-де-лос-Уэсос – ранние представители неандертальской линии.
