Кости, гены и культура

Александр Марков
Кости, гены и культура

Пятый череп из Дманиси показал огромный размах индивидуальной изменчивости ранних Homo

О людях из Дманиси мы рассказали в первой книге (глава 2, раздел “Покорение Евразии”). Эти люди – представители древнейшей волны мигрантов с африканской прародины. Примерно 1,8 млн лет назад они добрались до территории современной Грузии и обосновались там. По своей анатомии люди из Дманиси занимают промежуточное положение между хабилисами и типичными эректусами. Они пользовались каменными орудиями олдувайского типа. Более продвинутая ашельская культура в то время только начинала зарождаться в Африке, а предки людей из Дманиси, очевидно, покинули свою прародину задолго до ее изобретения.

Наши знания об этих первых выходцах из Африки существенно расширились, когда в 2013 году грузинские палеоантропологи Давид Лордкипанидзе и Абесалом Векуа и их коллеги из Швейцарии, Израиля и США опубликовали в журнале Science описание еще одного – пятого по счету – черепа из Дманиси (Lordkipanidze et al., 2013).

Находка отличается исключительной сохранностью и отсутствием посмертных деформаций. На сегодняшний день это древнейший из полностью сохранившихся черепов гоминид. Возраст находки такой же, как и у других черепов из Дманиси, – от 1,77 до 1,85 млн лет.

Нижнюю челюсть данного индивида (взрослого мужчины) нашли еще в 2000 году, а череп, получивший инвентарный номер D4500, обнаружился пять лет спустя в двух метрах от челюсти. На его изучение ушло восемь лет. Поблизости найдены и другие части скелета, которые, скорее всего, принадлежали тому же индивиду. По своим пропорциям скелет близок к современным. Это был человек невысокого роста (146–166 сантиметров), весивший 47–50 килограмм. Более поздние представители Homo erectus были в среднем выше и крупнее.

Череп D4500 отличается от других черепов ранних Homo сочетанием двух примитивных черт: малым объемом мозговой коробки и очень крупным лицом с сильно выступающими вперед челюстями. По объему мозга D4500 заметно уступает четырем своим сородичам из Дманиси (546 ± 5 см3 против 600, 640, 650 и 730 см3) и сопоставим с крупноголовыми представителями австралопитеков и парантропов. Впрочем, среди одновозрастных африканских ранних Homo (H. habilis) есть особи с примерно таким же крохотным мозгом, как у D4500 (например, экземпляры из Олдувая).

Небольшой размер мозга у D4500 сочетался с массивной жевательной мускулатурой. Правая скуловая дуга сохранила следы множественного перелома, впоследствии зажившего (левая скула – целая). Подрался с другим дманисцем? Зато левый челюстной сустав поврежден артритом, а правый, напротив, в порядке. Мощные надглазничные валики и ряд других особенностей лицевого скелета сближают D4500 с более поздними представителями азиатских H. erectus, в особенности с яванскими питекантропами из Триниля и Сангирана. Кстати, согласно уточненным датировкам 2019 года, древнейшие находки яванских питекантропов имеют возраст около 1,3 млн лет, а самые молодые – 108–117 тыс. лет.

Зубы D4500 сильно стерты, причем характер износа резцов свидетельствует о том, что зубы использовались не только для жевания, но и для хватания и удерживания предметов.

Несмотря на примитивные черты, череп D4500 все же явно ближе к восточноафриканским ранним Homo (включая H. habilis), чем к южноафриканскому Australopithecus sediba (книга 1, глава 2, раздел “Australopithecus sediba – австралопитек, похожий на человека”). Так что эта дманисская линия, ведущая, возможно, к более поздним азиатским эректусам, имеет, скорее всего, восточноафриканское происхождение и тянется от форм, близких к H. habilis, а не от южноафриканских A. sediba, как предположил антрополог Ли Бергер.

Едва ли можно сомневаться в том, что все пять черепов из Дманиси относятся к одному виду (и даже к одной популяции). Сравнение морфологии этих черепов показало огромный размах индивидуальной изменчивости, сопоставимый с тем, что наблюдается в современных человеческих популяциях. Изменчивость хорошо видна на иллюстрации III на цветной вклейке. Особенно бросается в глаза контраст между примитивными, обезьяньими чертами D4500 (второй череп снизу) и гораздо более человеческим обликом старика D3444 (нижний). Кстати, именно этого беззубого старика (или, возможно, старушку) принято считать древнейшим бесспорным свидетельством альтруистической заботы о сородичах у гоминид. Особь D3444 прожила немало лет после утраты всех зубов, что было бы невозможно при отсутствии заботы о стариках. Случайно ли, что именно у этой особи мозг самый крупный из пяти? Может быть, уже в те времена люди ценили пожилых, умудренных сородичей – хранителей культурного наследия?

Если ранние Homo из Дманиси обладали такой изменчивостью, то встает вопрос, правомерно ли традиционное разделение восточноафриканских находок древнейших Homo на несколько отдельных видов (H. habilis, H. rudolfensis, ранние H. ergaster). Что, если все эти люди на самом деле были представителями единого, быстро эволюционировавшего, полиморфного вида со сложной и переменчивой популяционной структурой? Такие догадки высказывались и ранее, но изучение черепа D4500, резко расширившее представления о размахе внутрипопуляционной изменчивости древних людей, прибавило им весомости. По словам одного из авторов статьи, Марсии Понсе де Леон из Антропологического института Цюрихского университета, если бы пять дманисских черепов были найдены в разных районах Восточной Африки, их с большой вероятностью отнесли бы к нескольким разным видам (Gibbons, 2013). Новая находка показала, что многие морфологические различия, традиционно трактовавшиеся как межвидовые, в действительности находятся в пределах нормальной внутрипопуляционной изменчивости ранних Homo.

На основании новых данных исследователи предложили относить всех представителей человеческого рода, живших около 1,8 млн лет назад, к одному виду – H. erectus, ранние представители которого выделяются в “хроноподвид” H. erectus ergaster. Для популяции, проживавшей на территории Грузии, они предложили название H. erectus ergaster georgicus. От своего прежнего мнения о том, что целесообразно выделить людей из Дманиси в отдельный вид Homo georgicus, ученые официально отказались.

Все эти номенклатурные дискуссии лишний раз показывают, что попытки впихнуть морфологическое разнообразие представителей быстро эволюционирующих линий в прокрустово ложе традиционной линнеевской систематики – занятие если не совсем бессмысленное, то уж точно неблагодарное.

Исследователи также отметили, что люди из Дманиси как по морфологии, так и по характеру внутрипопуляционной изменчивости значительно больше похожи на своих африканских сородичей-современников, чем другие крупные млекопитающие, кости которых обнаружены в Дманиси в отложениях того же возраста, – на своих африканских кузенов. Иначе говоря, другие африканские животные не могли просто так взять да и выйти из Африки, поселившись где-нибудь в Евразии, и почти не измениться при этом. А люди – могли. Это указывает на более высокий потенциал расселения и лучшую приспособляемость ранних Homo по сравнению с другими африканскими животными.

Логично предположить, что возросшая способность к освоению новых местообитаний была связана с появлением каменных орудий олдувайского типа. А еще, возможно, с развитием внутригрупповой кооперации, о чем свидетельствует упомянутый выше череп беззубого старика D3444. И то и другое, скорее всего, обеспечивалось в большей мере культурными традициями, нежели чем генетически детерминированными инстинктами. И то и другое открывало доступ к ценным пищевым ресурсам, почти недоступным для других обезьян, – прежде всего к мясу крупных травоядных.

Большой размах изменчивости по объему мозга в дманисской популяции наводит еще на одну мысль. Не исключено, что для успеха в конкурентной борьбе с крупными хищниками, падальщиками и другими гоминидами (книга 1, глава 2, раздел “Мозг начинает расти. Зачем?”) маленьким сплоченным группам наших предков достаточно было иметь в своем составе лишь несколько особей с увеличенным мозгом. Все остальные могли “экономить на мозгах”. При определенных условиях отбор мог бы поддержать аллели (генетические варианты), способствующие усиленному росту мозга не в обязательном порядке, а лишь с какой-то вероятностью – у небольшого процента носителей этих аллелей. Впрочем, о росте мозга и его причинах речь у нас впереди.

Переизучение типового экземпляра Homo habilis подтвердило вывод об огромной изменчивости ранних людей

Не только черепа из Дманиси указывают на исключительно высокую изменчивость ранних Homo. Вот еще один пример. В 2015 году британские, германские и танзанийские антропологи разработали новые, более точные реконструкции типового экземпляра Homo habilis OH7 (возраст 1,8 млн лет), найденного в 1960 году в Олдувайском ущелье в Танзании (Spoor et al., 2015). Изученный материал включает слегка деформированную нижнюю челюсть с зубами и два обломка теменных костей. Бесценные находки были переизучены при помощи рентгеновской компьютерной томографии. Разобравшись в структуре всех посмертных трещинок и деформаций, ученые реконструировали форму челюсти и теменной части черепной коробки с максимально возможной точностью.

Сравнение реконструированной челюсти с другими известными челюстями ранних Homo и австралопитеков, а также современных людей, шимпанзе и горилл показало, что челюсть OH7 “примитивна”, то есть имеет ряд архаичных признаков, сближающих ее с предками – австралопитеками[4].

 

Примитивной является, прежде всего, форма зубной дуги. Для челюсти OH7 характерны длинные, почти параллельные ряды премоляров и моляров. Это говорит о сильном прогнатизме. Попросту говоря, челюсти у этого человека по-обезьяньи выступали вперед. Между тем известны находки ранних Homo, в том числе и более древние, чем OH7, у которых челюсти имели более “человеческие” очертания. Например, у верхней челюсти AL 666-1 возрастом 2,33 млн лет, которая до недавних пор считалась древнейшей находкой Homo, зубная дуга короче и шире, а зубные ряды идут не параллельно, а расходятся, как у более продвинутых представителей человеческого рода.

Статистический анализ показал, что у ранних Homo размах изменчивости по форме зубной дуги существенно превышает все то, что можно наблюдать в пределах одного вида у современных человекообразных, включая людей. Например, челюсть KNM-ER 1482, традиционно относимая к виду Homo rudolfensis, отличается от OH7 почти так же сильно, как челюсть современного человека от челюсти шимпанзе.

Проанализировав попарные внутри- и межвидовые различия формы зубной дуги у разных гоминид, исследователи пришли к выводу, что по данному признаку ранние Homo довольно четко разделяются на три кластера, которые предположительно соответствуют трем разным видам: H. habilis, H. rudolfensis и ранним H. erectus. При этом у хабилисов форма зубной дуги скорее “обезьянья” (чуть ли не в большей степени, чем у афарских австралопитеков), а у рудольфензисов и эректусов – более “человеческая”. Таким образом, авторы обсуждаемой статьи не согласны с Давидом Лордкипанидзе и его коллегами, которые на основании данных по черепам из Дманиси предложили считать всех ранних Homo единым изменчивым видом.

Разумеется, этот вывод не является окончательным. Он основан на небольшом числе находок и морфологических признаков. К тому же не все находки ранних Homo хорошо ложатся в предложенную схему. Например, ученые отметили, что экземпляры OH65 (1,6–1,8 млн лет) и упомянутый выше AL 666-1 (2,33 млн лет), обычно относимые к H. habilis, слишком сильно отличаются от типового экземпляра OH7 и не укладываются в их концепцию хабилисов. Эти экземпляры также лишены специфических особенностей лицевой части черепа, характерных для H. rudolfensis. Может быть, их следует сблизить с ранними эректусами, но вопрос пока открыт.

Исследователи также рассчитали объем эндокрана (внутренней полости черепа) OH7 по сохранившимся фрагментам теменных костей. Расчеты основаны на двух альтернативных способах реконструкции теменного отдела черепа и на двух способах вычисления объема мозга по форме этого отдела, так что в итоге получилось четыре числа. Они находятся в интервале от 729 до 824 см3, что существенно превышает прежние оценки (647–687 см3). Таким образом, OH7 имел весьма объемистый (по тем временам) мозг, который, как ни странно, сочетался с мощными, сильно выступающими “обезьяньими” челюстями. Такая комбинация признаков не очень-то согласуется с известной гипотезой о том, что ослабление челюстей и жевательной мускулатуры у ранних Homo было важной предпосылкой роста мозга.

Новые данные подтверждают, что для ранних Homo был характерен колоссальный размах изменчивости по объему мозга. Предполагаемые три “зубных” кластера ранних Homo по этому признаку неразличимы: диапазоны их изменчивости по размеру мозга почти полностью перекрываются (рис. 1.3).

Эти результаты несколько меняют представления о ранней эволюции человеческого рода. Антропологи еще долго будут спорить о классификации этих форм и о том, объединять ли их в один вид или делить на несколько. С эволюционной точки зрения это вопрос не принципиальный. В любом случае едва ли можно предположить, что ранние люди, обитавшие одновременно на одной территории в Восточной Африке, подразделялись на четкие группировки, которые в течение длительного времени были репродуктивно изолированы друг от друга. По-видимому, перед нами типичная картина начальных этапов быстрой морфологической дивергенции, как у барбусов (усачей) озера Тана (14 форм, образовавшихся там менее чем за 30 тыс. лет, одни ихтиологи считают разными видами, другие – разновидностями) или цихлид больших африканских озер. Причем эта дивергенция должна была начаться задолго до той эпохи, когда жил OH7. Это следует, например, из того, что челюсть OH7 примитивнее более древней челюсти AL 666-1. Значит, уже 2,33 млн лет назад одновременно существовали представители человеческого рода, сильно различавшиеся по форме зубной дуги: были люди и с более “человеческими”, и с более “обезьяньими” челюстями. То же и с размером мозга: его изменчивость у всех популяций (или видов) ранних Homo была исключительно высока. Одни особи почти не отличались по этому признаку от предков-австралопитеков, тогда как другие были намного мозговитее.

Рис. 1.3. Две альтернативные реконструкции теменной части черепа OH7 и оценки объема эндокрана у разных представителей ранних Homo. На графике серым цветом показаны оценки, основанные на новых реконструкциях черепа OH7 (черным цветом – на старой реконструкции). По рисунку из Spoor et al., 2015.


О чем может говорить столь высокая изменчивость с эволюционной точки зрения? Она может говорить о каком-то крупном эволюционном прорыве, о выходе в некие новые, малонаселенные области адаптивного пространства, где перед нашими предками открылось много невиданных возможностей. Это могло привести к ослаблению ограничений, обычно удерживающих внутривидовую изменчивость в относительно узких рамках. Некоторые предположения о природе этого прорыва напрашиваются сами собой: начало освоения мясных ресурсов саванны, олдувайская каменная индустрия, первые шаги культурной эволюции – накопления полезных навыков в череде поколений. Подробнее мы поговорим обо всем этом в заключительных главах книги.

Скорость распространения олдувайской культуры была выше, чем предполагалось

Итак, появление олдувайской культуры и начало систематического использования каменных орудий для разделки туш, несмотря на все оговорки и новые открытия, все же приблизительно совпадают во времени с появлением рода Homo. Хотя некоторые австралопитеки, скорее всего, и раньше пробовали заниматься чем-то подобным.

Имеющиеся находки до недавнего времени указывали на то, что олдувайская культура зародилась в Восточной Африке около 2,6 млн лет назад, а в другие районы Африки проникла намного позже. Впрочем, ученые понимали, что такая картина могла быть следствием лучшей изученности восточноафриканских местонахождений. По мере накопления данных из других частей Африки упомянутый разрыв начал понемногу сокращаться. Так, раскопки, проводимые на северо-востоке Алжира в течение последних двух десятилетий, показали, что североафриканские гоминиды уже 1,8 млн лет назад разделывали туши животных при помощи каменных орудий (Parés et al., 2014).

Очень важные результаты дали раскопки в восточной части Атласских гор на севере Африки в местонахождении Айн-Бушери (Sahnouni et al., 2018). Находки из Айн-Бушери не только расширили географию олдувайской культуры, но и поставили вопрос о месте и времени ее появления. А главное, они показали, что уже самые первые культурные достижения человечества обладали способностью к быстрому распространению.

Айн-Бушери – это местонахождение, сформированное речными осадками в межгорной впадине. В двух пластах речных наносов найдены орудия и кости животных. Один из них, более древний, авторы обозначили как AB-Lw (от слов artifact bearing – “содержащий артефакты” и lower – “нижний”), другой, более молодой, – как AB-Up (upper – “верхний”). Выше и ниже этих слоев, а также между ними залегают другие слои, в которых не найдено следов деятельности гоминид. Еще выше по разрезу (“выше по разрезу” означает, что в последовательной стопке осадочных слоев исследователь продвинулся ближе к современности), в слоях возрастом 1,8 млн лет, ранее уже были найдены настоящие олдувайские орудия, а если смотреть еще выше, то там есть слой с орудиями, представляющими следующий, ашельский этап развития каменных технологий.

Артефакты из слоев AB-Lw и AB-Up – это типичные орудия олдувайской культуры. Среди них есть ядрища из известняка и кремня, от которых без предварительной подготовки откалывали отщепы случайной формы, а также сами отщепы, лишь немногие из которых слегка дорабатывались (подвергались ретушированию). На большинстве артефактов сохранились участки исходной выветрелой поверхности камня (корки), что говорит о примитивности технологии их изготовления. Весь каменный материал – местного происхождения, издалека ничего не носили.

В древнем слое AB-Lw найдено 7 ядрищ, 9 отщепов и 1 ретушированный обломок кремня. В более молодом слое AB-Up улов оказался побольше: 121 ядрище, 65 целых отщепов, 47 фрагментов и 3 ретушированных отщепа. В целом набор артефактов из Айн-Бушери практически не отличается от типичных олдувайских комплексов Восточной Африки (если не считать нескольких ядрищ редкой субсферической формы, что может быть связано с особенностями местного каменного материала или с небольшими различиями в культурных традициях).

В слое AB-Lw найдено 296 костей млекопитающих разных размеров, в основном представителей семейств лошадиных и полорогих. На 17 из них (5,7 %) сохранились царапины, оставленные каменными орудиями. Царапины встречаются на ребрах, черепах и костях ног (в основном бедренных и плечевых). Судя по распределению царапин, местные гоминиды имели дело не с жалкими объедками, оставшимися после пиршества более сильных хищников или падальщиков, а с крупными частями или даже целыми тушами. В их рацион входили как мелкие, так и крупные животные. С помощью каменных орудий добычу свежевали, потрошили, отрезали головы, отделяли мясо от костей, а также дробили кости, чтобы добраться до мозга (найдено четыре таких расколотых кости).

В слое AB-Up картина примерно такая же. Здесь найдено 277 костей, тоже принадлежащих в основном лошадиным и полорогим. Две из них имеют царапины, семь – расколоты ударами камней.

Итак, в Айн-Бушери когда-то жили гоминиды, обладавшие типичной олдувайской индустрией. Но это, конечно, мало о чем говорит, пока находки не датированы. Главное достижение исследователей состоит как раз в получении датировок для слоев AB-Lw и AB-Up. Для этого пришлось использовать целый комплекс взаимодополняющих методов.

Самые надежные результаты дал магнитостратиграфический анализ. Осадочные породы в Айн-Бушери сохранили остаточную намагниченность, показывающую направленность магнитного поля Земли в тот момент, когда эти породы формировались. Это позволило идентифицировать слои, соответствующие периодам прямой и обратной геомагнитной полярности (северный и южный магнитные полюса Земли, как известно, периодически меняются местами – это называют инверсиями магнитного поля).

Чтобы понять, каким интервалам глобальной магнитной шкалы (а она надежно датирована) соответствуют выявленные в Айн-Бушери периоды прямой и обратной полярности, нужно было хотя бы приблизительно оценить возраст слоев каким-то другим методом. Ученые воспользовались для этого данными биостратиграфии (в отложениях есть кости вымерших видов лошадей и хоботных – ананкусов, – время вымирания которых известно) и некоторыми другими, более замысловатыми методами, которые дали не очень точные результаты, но в совокупности все же позволили привязать палеомагнитные данные к общей шкале. В итоге удалось определить, между какими магнитными эпохами заключены слои AB-Lw и AB-Up, установив таким образом верхнюю и нижнюю границы их возможного возраста. Оказалось, что слой AB-Lw не старше 2,58 и не моложе 1,94 млн лет, а возраст слоя AB-Up находится в интервале от 1,78 до 1,94 млн лет.

Эти выводы вполне надежны. Однако исследователи не остановились на достигнутом и попытались сузить границы неопределенности. Для этого они сделали смелое допущение о постоянстве скорости осадконакопления в пределах каждого магнитостратиграфического интервала. Смелость допущения отчасти оправдывается его удобством, ведь оно позволяет напрямую переводить сантиметры осадочной толщи в годы.

Исходя из положения слоев AB-Up и AB-Lw относительно верхней и нижней границ соответствующих магнитостратиграфических интервалов, принимая скорость осадконакопления в каждом интервале постоянной, а также игнорируя возможные различия в степени последующего уплотнения породы, исследователи высчитали, что возраст слоя AB-Up равен 1,92 ± 0,05 млн лет, а слоя AB-Lw – 2,44 ± 0,14 млн лет. Они считают такую оценку возраста “наиболее разумной”, хотя и признают, что она может оказаться неточной.

 

Так или иначе, исследование показало, что гоминиды, владеющие олдувайскими технологиями и способные добывать целые или почти целые туши крупных (размером с лошадь) животных, появились на севере Африки значительно раньше, чем считалось: задолго до рубежа 1,94 млн лет, а возможно, и все 2,44 млн лет назад.

Это открытие, наряду с другими находками последних десятилетий (такими, например, как находка сахелянтропа на северо-западе Чада), заставляет осторожнее относиться к устоявшейся теории о том, что главным плацдармом антропогенеза была Восточно-Африканская рифтовая долина. Может быть, эволюционные процессы, которые в итоге привели к появлению Homo sapiens, на самом деле разворачивались на более обширных пространствах Африканского континента.

Это открытие также хорошо согласуется с идеей о том, что олдувайская технология давала большое преимущество тем группам, которые ей владели. Такие группы быстро наращивали свою численность, делились на дочерние группы и постепенно расселялись по обширным территориям, вытесняя менее продвинутых в культурном отношении гоминид.

О том, в чем именно могло состоять это преимущество, говорилось в первой книге (глава 2). Вкратце напомним: в плейстоценовой африканской саванне наверняка существовала острая конкуренция за туши крупных животных. Группам гоминид приходилось конкурировать за этот исключительно ценный ресурс не только со специализированными крупными хищниками и падальщиками, но и с другими гоминидами. В такой ситуации способность оперативно расчленить тушу острыми камнями и побыстрее убежать с отрезанными кусками мяса в укрытие могла быть решающей для выживания группы и успешного размножения ее членов.

Еще одна важная идея, косвенно подкрепляемая этими данными, состоит в том, что у самых ранних представителей рода Homo, возможно, уже имелись (или, по крайней мере, начинали развиваться) некие весьма эффективные способы социального обучения, благодаря которым такая сложная культурная традиция, как изготовление и использование олдувайских орудий, не только устойчиво сохранялась в течение сотен тысячелетий, но и быстро распространялась на новые территории. Но здесь мы немного забегаем вперед – подробнее о социальном обучении, культурных традициях и их возможной роли в становлении человеческого разума мы поговорим позже, в заключительных главах.

4Слово “примитивный” в современном биологическом языке означает просто-напросто “как у предка”. Его антонимы – “продвинутый” или “производный”, то есть “не как у предка”.
1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11  12  13  14  15  16  17  18  19  20  21  22  23  24  25  26  27  28  29  30  31  32  33  34  35  36 
Рейтинг@Mail.ru