Варвара Дьяконова
Пострефлекторная нейробиология поведения
Катехоламинергические клетки и волокна выявлялись водным формальдегидным методом. Работа проводилась совместно с А. В. Сахаровой. Чтобы не потерять из виду интересующие нас клетки, мы двигались небольшими шагами, с каждым шагом раздвигая на один таксономический ранг круг охваченных объектов.
Кроме представителей рода Helix, о которых шла речь в главе 5, мы исследовали некоторых других хелицид: Eobania vermiculata и Caucasotachea sp. Анатомическая организация педальной нервной системы у них такая же, как у виноградной улитки. Картина катехоламиновых элементов также сходна: богатый синаптический нейропиль в педальных ганглиях; группы преимущественно мелких нейронов, расположенные так же, как у виноградной улитки; большое число аксонов в мышце ноги, где наблюдаются островки синаптического нейропиля рядом с группками нейронов, не содержащих биогенных аминов.
Вслед за хелицидами были исследованы представители трех других семейств отряда стебельчатоглазых.
Xeropicta candaharica (сем. Hygromiidae). Небольшое отличие от хелицид заключается лишь в том, что люминесцирующие катехоламиновые аксоны образуют в ноге заметное терминальное сплетение непосредственно под эпителием. Впрочем, Роджерс [275а] отмечает то же самое у садовой улитки, но у виноградной выходы неварикозных аксонов под эпителий, хотя и имеют место, не носят такого выраженного характера.
Bradybaena fruticum (сем. Bradybaenidae). Заметных отличий от хелицид в картине катехоламиновых элементов педальной системы не наблюдается.
Limax maximus (см. Limacidae). Хорошо выражены неварикозные, довольно толстые терминальные ветвления катехоламиновых аксонов под эпителием подошвы ноги; варикозный синаптический нейропиль организован в ноге не беспорядочными островками, как у рассмотренных выше видов, а строго ориентированными двумя продольными рядами таких островков. Эти наши наблюдения не соответствуют данным Осборна и Коттрелла, которые, изучив тот же вид наземных слизней, пишут, что в ноге «наблюдается очень мало моноаминовых волокон» [262]. Тела катехоламиновых нейронов расположены в педальных ганглиях примерно в той же позиции, что у виноградной улитки. Размеры мелких, расположенных группами, клеток, по измерениям Осборна и Коттрелла, около 15 мк, тогда как большая непарная клетка, вероятно соответствующая непарной клетке виноградной улитки, достигает у слизня 100 мк.
Литературные данные имеются, кроме того, для Strophocheilus oblongus (сем. Strophocheilidae). Эта гигантская тропическая улитка изучена гистохимически бразильскими авторами [195], и полученные результаты очень интересны: в педальных ганглиях катехоламиновые нейроны отсутствуют. Факт этот тем более примечателен, что в церебральных ганглиях картина серотониновых и катехоламиновых нейронов оказалась типичной для стебельчатоглазых пульмонат, в частности, как уже отмечалось, бразильская улитка имеет пару гигантских нейронов – гомологов ПЦ1 и ЛЦ1. Сообщается, что нейропиль всех подглоточных ганглиев содержит катехоламиновые аксоны, которые предполагаются отростками клеток, лежащих на периферии. К сожалению, авторы не исследовали ногу бразильской улитки.
Кроме отряда стебельчатоглазых, в подкласс легочных входит отряд сидячеглазых улиток. Мы исследовали два вида.
У прудовика, Lymnaea stagnalis, имеющего хорошо выраженные педальные ганглии, катехоламиновые нейроны педального отдела отличаются от соответствующих клеток виноградной улитки только, пожалуй, значительно более крупными размерами. Группы этих нейронов расположены в основном в латеральных частях обоих ганглиев. Непарная правая клетка, расположенная, как и у виноградной улитки, дорзально, может быть отнесена к гигантским нейронам. Нейропиль богат катехоламиновыми контактами. В ноге – только аксоны, они выходят к эпителию только у края подошвы. В пенисе, стенка которого имеет педальное происхождение, много варикозных волокон на мышечных клетках субэпителиального слоя мышц.
У американской катушки Helisoma (из планорбид) нами найдена примерно такая же, как у прудовика, картина в педальных ганглиях и несколько отличная в ноге. Здесь совсем отсутствуют островки синаптического нейропиля (у прудовика их было очень мало); гладкие, неварикозные катехоламиновые аксоны, прослеживаемые вдоль педальных нервов от самых педальных ганглиев, проходят через толщу ноги и достигают субэпителиальной области, где далее следуют параллельно поверхности под эпителиальными клетками.
Литературные данные имеются для педальных ганглиев катушки Planorbarius corneus; здесь, как и у прудовика, отмечен непарный гигантский катехоламиновый нейрон, достигающий 280–300 мк [238], который, как показали последующие исследования, является интернейроном, возбуждающим одни и тормозящим другие центральные нейроны [92].
Рассмотрим теперь несколько форм, наиболее далеких от виноградной улитки и представляющих два других подкласса – переднежаберных и заднежаберных.
Из заднежаберных имеются данные для двух видов голожаберных слизней – тритонии и дендронота. В педальных ганглиях тритонии М. С. Манохина и Л. В. Кузьмина не нашли катехоламиновых нейронов [37]. Также не нашли их и мы в педальных ганглиях дендронота. В отличие от тритонии, у дендронота мы смогли исследовать не только ЦНС, но и периферию. Как в ноге, так и в ее деривате – стенке пениса имеется чрезвычайно богатая сеть варикозных катехоламиновых волокон, контактирующих с мышечными клетками. Эти волокна являются отростками клеток, которые расположены в самих этих органах. Каждая катехоламиновая клетка посылает также гладкий, неварикозный отросток в ЦНС, где такие отростки дают начало варикозному синаптическому нейропилю.
Лежащие на периферии педальные катехоламиновые нейроны дендронота были подвергнуты дополнительному электронно-микроскопическому исследованию. В подтверждение данных люминесцентной гистохимии было найдено, что в пенисе эти клетки всегда расположены у внутреннего края мышечной стенки, они мелкие, биполярные. Один отросток идет между мышечными клетками в периферическом направлении. Он древовидно ветвится; по ходу ветвей имеются типичные пресинаптические аксональные расширения, контактирующие с клетками второго (снаружи) мышечного слоя. Эти расширения наполнены секреторными гранулами, которые (типично для катехоламинов) имеют плотное зерно при глутаральдегидной префиксации, но лишены его при фиксации одной лишь четырехокисью осмия. Никогда не наблюдаются контакты между этими аксонами и мышечными клетками наружного слоя, которые вообще не иннервированы. С противоположной стороны от тела нейрона отходит другой отросток, который вступает в состав нервного стволика, идущего между стенкой пениса и семяпроводом. Очевидно, это нерв, следующий в ЦНС. На теле катехоламинового нейрона нередко можно видеть синаптические окончания.
Обратимся теперь к переднежаберным моллюскам. Литературных данных о педальных катехоламиновых нейронах для этого подкласса нет, нами исследованы три вида.
У примитивной акмеи Testudinalia (Acmaea) tessellata, не имеющей педальных ганглиев, катехоламиновые нейроны лежат в ноге на небольшом расстоянии от эпителия. Эти клетки биполярные: наружный отросток, лишенный варикозных утолщений, ветвится под клетками эпителия; внутренний направляется к находящемуся в толще ноги педальному ганглиозному стволу, вступая по пути и в самом стволе в состав варикозного катехоламинового синаптического нейропиля. В самих парных ганглиозных педальных стволах, богатых катехоламиновыми нервными окончаниями, отсутствуют нейроны, содержащие катехоламины.
Другой исследованный вид – аквариальная «ампуллярия», которая, по сообщению А. А. Шилейко, представляет собой Pila (globosa?) из сем. Pilidae. Улитки этого семейства относятся к группе Architaenioglossa, для которой также характерно отсутствие педальных ганглиев. Парные педальные ганглиозные тяжи связаны многочисленными комиссурами. Такое строение педальной нервной системы рассматривается как древний признак.
В главных педальных стволах и в дочерних тяжах, доходящих почти до подошвы, богато представлены участки синаптического нейропиля с варикозными катехоламиновыми волокнами. Тела катехоламиновых нейронов встречаются в составе ганглиозных стволов. В стенке пениса тела этих нейронов расположены более периферически. Нейроны биполярны, причем периферический отросток не только доходит до эпителия, но и дает веточки между эпителиальными клетками. Внутренний отросток следует к островкам синаптического нейропиля, расположенным тут же, в стенке органа.
Наконец, третий вид – Pomatias elegans (сем. Pomatiasidae) относится к группе Taenioglossa, представители которой имеют компактные педальные ганглии. В составе этих ганглиев, наряду с большинством нейронов, лишенных биогенных аминов, имеются латерально расположенные группки мелких катехоламиновых клеток. Нейропиль ганглиев богат варикозными катехоламиновыми волокнами. В ноге тоже имеются мелкие катехоламиновые нейроны. Их отростки не подходят к эпителию подошвы. В стенке пениса, которая у этой улитки не является дериватом педальной мышцы, а вырастает из спинной области, катехоламиновых волокон нет совсем.
Эти сравнительные данные позволяют реконструировать картину эволюции катехоламиновых нейронов, входящих в состав педальной нервной системы. Вряд ли можно сомневаться, что их исходная позиция представлена у примитивной акмеи, где эти клетки занимают субэпителиальное положение в подошве ноги. Биполярные эпителиальные или субэпителиальные нейроны обычно рассматриваются как нейроны с сенсорной функцией, которую выполняет периферический отросток. Отростки педальных катехоламиновых нейронов проявляют, однако, три рода функциональных отношений. Неварикозный отросток, расположенный под эпителием или входящий в него, очевидно, выполняет сенсорные функции; варикозный периферический или центральный отросток, контактирующий с мышечными клетками, мы вправе считать моторным; наконец, варикозный отросток, контактирующий с другими нейронами, служит для осуществления межнейронных связей. Все три рода отношений можно найти в разных группах гастропод. По-видимому, педальные катехоламиновые нейроны, исходно мультифункциональные, в ходе эволюции приобретали разную специализацию, став сенсорными в одних случаях, моторными – в других (например, в пенисе дендронота), интернейронами – в третьих.
Непарный дофаминергический интернейрон заслуживает особого упоминания. Берри и Коттрелл [92] исследовали синаптические эффекты этого гигантского нейрона в ЦНС катушки, где он расположен в левом педальном ганглии (ганглий ошибочно обозначен правым в работе [238] ). Сравнительно-гистохимические данные, изложенные выше, показывают, что гомологи этой клетки легко прослеживаются в ряду пульмонат. По моим наблюдениям, у прудовика этот нейрон особенно велик и его легко найти в правом педальном ганглии (гомологичном левому ганглию планорбид) рядом с плевро-педальным коннективом; крупные размеры нейрон имеет у слизня, но у хелицид он невелик.
В разных подклассах гастропод педальные катехоламиновые нейроны вовлечены в процесс ганглионизации. Налицо какая-то избирательность этого процесса, но природа ее неясна, хотя общая тенденция прослеживается четко. Так, среди легочных только в примитивном семействе Strophocheilidae нейроны этого типа не обнаружены в составе педальных ганглиев. То, что такие нейроны остались на периферии и у голожаберных, возможно, объясняется их моторными функциями.
Теперь можно ответить на вопрос о том, каким способом катехоламиновые нейроны появились в составе нейронной популяции педальных ганглиев виноградной улитки. Сравнительные данные позволяют с уверенностью утверждать, что клетки с этим типом химической специфичности не возникли в процессе эволюционного дифференцирования исходно однородной нейронной популяции ганглиев: они как специфичная группа существовали до возникновения ганглиев. В процессе дивергентной эволюции гастропод эти клетки ганглионизировались или оставались на периферии; одновременно они приобретали разную функциональную специализацию, что, однако, не сказывалось на их медиаторном химизме.
5.3.5. Другие примеры клеточных гомологий
В контексте данной книги, рассматривающей вопросы теории, важен самый факт существования отдаленных клеточных гомологий в нервных системах – вернее говоря, важны свидетельства устойчивости специфического химизма в гомологичных клетках. С этой точки зрения приведенных выше примеров вполне достаточно. Всё же можно упомянуть несколько других примеров, представляющих результаты проведенной работы и полезных для последующего обсуждения.
Катехоламиновые нейроны. Напомню, что у виноградной улитки нейроны, содержащие первичный катехоламин (по-видимому, дофамин), имеются в церебральных, педальных, буккальных ганглиях и в ганглиях нижней пары щупалец.
Гомология педальных катехоламиновых нейронов рассмотрена выше.
Коротко об остальных клетках.
В церебральных ганглиях всех исследованных нами стебельчатоглазых улиток и слизней (Eobania, Caucasotachea, Bradybaena, Limax, Deroceras) общий характер картины одинаков. Группы мелких катехоламиновых нейронов и исключительно богатый их отростками нейропиль всегда имеются в педальной доле метацеребрума. Несколько крупных нейронов этого типа и ветвление их отростков с крупными варикозными расширениями найдены на дорзальной стороне метацеребрума. У прудовика, несмотря на сильное анатомическое отличие его церебрального ганглия от ганглия стебельчатоглазых, характер распределения в принципе тот же: вентральная доля, соответствующая педальной доле стебельчатоглазых, резко выделяется богатством катехоламинового нейропиля и присутствием групп мелких нейронов этого типа; еще одна группа, по-видимому, соответствует той, которая у виноградной улитки лежит возле гигантского серотонинового нейрона (но у прудовика она несколько отдалена от серотонинового нейрона); наконец, на дорзальной поверхности имеется несколько обособленно лежащих крупных катехоламиновых клеток, в том числе одна клетка, размером около 50 мк, посылающая отросток в латеральную дольку мозга. Наиболее интересно, что и у обеих переднежаберных улиток, у которых мы изучили церебральные ганглии (Testudinalia tessellata и Pomatias elegans), сохраняется тот же характер распределения: богатая катехоламиновым нейропилем задневентральная часть ганглия резко ограничена от почти не проявляющей люминесценции переднедорзальной части нейропиля. Катехоламиновые нейроны, как и у легочных, расположены в клеточной коре отдельными небольшими группками.
Буккальные ганглии, исследованные нами у тех же самых видов, всегда содержат небольшое число катехоламиновых нейронов, расположенных примерно так же, как у виноградной улитки. Исключение, по литературным данным, составляет примитивная легочная улитка Strophocheilus oblongus, в буккальных ганглиях которой, как и в педальных, авторы [195] не нашли катехоламиновых клеток.
Напротив, в нижней паре щупалец упомянутые авторы нашли у бразильской улитки скопление катехоламиновых нейронов. Очень любопытно, что эти клетки расположены в эпителии, тогда как у виноградной улитки в эпителий приходят лишь их периферические отростки, а тела нейронов лежат в щупальцевом ганглии. Нет сомнения, что здесь мы встречаемся с тем же явлением миграции исходно периферических нейронов, которое выше рассматривалось на материале педальных нейронов. Другими сравнительными данными по этим клеткам мы пока не располагаем.
Группа дающих люминесценцию нейронов, занимающая область границы между правым париетальным и висцеральным ганглием, обнаруживается в той же позиции у всех исследованных стебельчатоглазых. Такая же группа желтых клеток описана в соответствующем месте ЦНС сидячеглазой улитки – катушки [238]. Ранее мы для прудовика отметили наличие «зеленых», т. е. катехоламиновых, клеток в висцеральном ганглии [286], что, по-видимому, было ошибкой в оценке цвета люминесценции: эти результаты нуждаются в переисследовании. Данных по висцеральной дуге переднежаберных пока нет.
Таким образом, соответствие в распределении катехоламиновых клеток и волокон обнаруживается в широком диапазоне форм, от примитивного переднежаберного моллюска – акмеи до представителей разных групп легочных. Добавим, что в плевральных ганглиях у всех изученных моллюсков, как и у виноградной улитки, отсутствуют моноаминергические клетки.
Волокна, проявляющие высокую активность дегидрогеназы глюкозо-6-фос-фата (ДГ Г6Ф). Нами с А. В. Сахаровой было обнаружено, что в ЦНС улиток имеется особая система волокон, которые выделяются на общем фоне высокой активностью дегидрогеназы глюкозо-6-фосфата (тетразолиевый гистохимический метод). Помимо виноградной улитки, реакция для выявления этого фермента была проведена на нескольких видах стебельчатоглазых (Caucasotachea sp., Limax maximus, Deroceras reticulatum).
Из сидячеглазых был исследован прудовик, из заднежаберных – голожаберный моллюск эолидия (Aeolidia papillosa) и из переднежаберных – Pomatias elegans. Во всех случаях исследовалась ЦНС (в полной серии срезов) и иногда дополнительно – периферические ткани головной области.
У всех изученных стебельчатоглазых волокна этого типа распределены в совершенно одинаковых участках нейропиля церебральных ганглиев. Отсюда единичные волокна этого типа следуют в ганглии подглоточного комплекса. У прудовика такие волокна в ЦНС не обнаружены (периферия не исследована). У эолидии в церебральных отделах обоих цереброплевральных ганглиев имеется четко выраженный пучок таких волокон, распадающийся на тонкие ветви в синаптическом нейропиле. Проявляющие высокую активность ДГ Г6Ф крупные пресинаптические окончания этих волокон хорошо видны на срезах. Волокна этого типа у эолидии не выходят за пределы церебральных отделов ганглиев, т. е. не проникают в области, соответствующие подглоточным ганглиям улитки. Наконец, у Pomatias тоже только в церебральных ганглиях имеется участок нейропиля (передняя его зона), проявляющий активность этого фермента.
Некоторые дополнительные сведения дают наши электронно-микроскопические данные [353]. В церебральных ганглиях стебельчатоглазых волокна, богатые ДГ Г6Ф, заполняют внутренний нейропиль процеребрума, но не соседний терминальный нейропиль. Обе зоны нейропиля изучались в электронный микроскоп у виноградной улитки и слизня Limax maximus. У того и другого вида в зоне, которая богата дегидрогеназой глюкозо-6-фос-фата, электронный микроскоп обнаруживает большое число особых тонких аксонов, содержащих не пузырьки или везикулы, а «извитые трубочки». Аксоны этого рода отсутствуют в терминальном нейропиле.
Добавлю, что помимо указанных волокон, в процеребруме слизня найдены другие нервные окончания, соответствующие по своей ультраструктуре окончаниям этой же области виноградной улитки [352, 353].
Подводя итог этим во многом еще предварительным данным, следует отметить, что до сих пор не выяснено, где у виноградной улитки или другого вида находятся тела нейронов, аксоны которых в своей концевой, пре-синаптической части содержат активную дегидрогеназу глюкозо-6-фосфата. Неизвестно, каков медиатор этих окончаний – по крайней мере, ни один из известных медиаторов не проявляет характерной связи с этим ферментом. Своеобразная ультраструктура этих аксонов, по-видимому, свидетельствует о том, что они относятся к какому-то новому, ранее не изученному химическому типу. Вместе с тем ясно, что этот тип волокон прослеживается от переднежаберных до легочных моллюсков. Сравнительные данные, хотя их и немного, говорят о том, что первичная область распространения таких волокон – ограниченная зона волокнистого вещества церебральных ганглиев. У наземных легочных они распространяются отсюда в подглоточные ганглии, а у водных сидячеглазых легочных (прудовик), возможно, остаются на периферии или выпадают по какой-то причине из состава ЦНС.
Волокна, иннервирующие мышцы. В заключение мы попытаемся сопоставить отрывочные сведения о медиаторах моторных окончаний на мышцах гастропод. Вообще, у моллюсков очень много разных образований, содержащих мышечные клетки, и можно только догадываться о том, насколько разнообразны медиаторные механизмы нервной регуляции мышц. Упомянем, что только на мышечные клетки сердца действуют нервные окончания нескольких разных типов. Почти не изучена иннервация мышечных клеток желудочно-кишечного тракта и половой системы. И всё же имеющиеся данные, при всей их фрагментарности, очень интересны в плане обсуждающихся в этой книге вопросов. Дело в том, что у гастропод мышечные органы одинакового происхождения часто выполняют разную функцию (например, у виноградной улитки орган локомоции – нога, совокупительный орган и его ретракторная мышца имеют одинаковое педальное происхождение) и, наоборот, – мышцы разного происхождения могут выполнять одинаковую функцию (например, стенка пениса может образовываться не только из педальной мышцы, но и из мышцы спинной области, из головного щупальца [см. 19] ). Сравнительные данные о специфичности мотонейронов должны показать, чем эта специфичность определяется – функцией или происхождением.
Из практического опыта многих исследователей известно, что выпадение моллюска из раковины, т. е. расслабление колумеллярной мышцы, вызывается холинолитиками – например, тубокурарином или сукцинилхолином. Эти вещества оказывают расслабляющее действие на колумеллярную мышцу всех гастропод, включая примитивных, но вместе с тем не вызывают расслабления мышцы ноги или стенки тела. Этот факт сам по себе служит указанием на сходную по химизму иннервацию родственных мышц.
Ретрактор глазного щупальца стебельчатоглазых пульмонат считается дериватом колумеллярной мышцы. Как уже было отмечено, по нашим электронно-микроскопическим данным, моторные окончания на мышечных клетках ретрактора содержат прозрачные синаптические везикулы диаметром 470 Å, т. е. везикулы, сходные с теми, которые содержатся в холинергических нервных окончаниях позвоночных. В опытах на изолированном препарате, содержащем тентакулярный нерв и ретрактор щупальца виноградной улитки, мы совместно с Л. В. Сорокиным нашли, что ацетилхолин действительно вызывает сокращение мышцы, тогда как холинолитики снимают его эффект и блокируют нервно-мышечную передачу. Из ряда испытанных литиков наиболее активными оказались D-тубокурарин (амплитуда сокращений в ответ на непрямое раздражение снижалась вдвое при 2‧10-6г/мл) и сукцинилхолин (то же, при 1,2‧10-5 г/мл). Митолон – сильнейший блокатор холинорецепции в сердце улитки – оказался неактивным. Эти данные показывают, что разные мышцы улитки имеют совершенно разные холинорецепторы и что по своим рецепторным свойствам изученная ретракторная мышца представляет собой вариант того же типа, который включает соматическую мускулатуру позвоночных, мышцу стенки тела нематод и спинную продольную мышцу аннелид. Случайно ли это сходство, должны показать специальные исследования, посвященные отдаленным гомологиям мышц. Нельзя, однако, не упомянуть совершенное независимое от фармакологических данных мнение известного сравнительного морфолога Лемке, что колу-меллярная мышца заднежаберных гастропод филогенетически соответствует продольной мышце аннелид [230: 59–60].
Все эти наблюдения указывают на то, что колумеллярная мышца и ее дериват, ретрактор омматофора, получают моторные окончания от нейронов холинергического типа.
В отличие от только что рассмотренной мышцы, имеющей, судя по фармакологическим и электронно-микроскопическим данным, однородную иннервацию, педальная мышца и ее дериваты имеют моторные окончания нескольких разных типов. Эта смесь представлена одинаково у разных моллюсков и в разных мышцах педального происхождения. Электронно-микроскопически один и тот же набор характерных типов нервных окончаний, различающихся по ультраструктуре секреторных гранул, найден в таких разных мышцах, как мышца ноги садовой улитки [275а], ретрактор пениса виноградной улитки, стенка пениса голожаберного моллюска – дендронота (собственные наблюдения). Для двух последних из названных объектов, имеющих регулярное строение, показано, что мышечные клетки с разными типами иннервации расположены в разных слоях соответствующего мышечного органа. Это наблюдение свидетельствует о том, что педальная мускулатура имеет сборное происхождение и представлена разнородными мышечными (и соответственно нервными) элементами.
В составе педальной мускулатуры закономерно встречаются мышечные элементы, получающие иннервацию от катехоламиновых клеток, о чем уже шла речь выше. Нужно, однако, подчеркнуть, что мышечные элементы с этим типом иннервации характерны не только для ноги и ее дериватов – их распространение гораздо шире. Так, варикозные катехоламиновые волокна неоднократно наблюдались нами у разных видов гастропод в мышечном слое пищевода, а также в сборной, по-видимому, мускулатуре стенки тела. Вместе с тем в некоторых мышцах, например в колумеллярной, катехоламиновые нервные волокна закономерно отсутствуют. Еще раз отмечу, что катехоламиновые нервные волокна никогда не наблюдались нами в мышечной стенке пениса Pomatias elegans. У этого вида, в отличие от большинства гастропод, пенис образуется на спинной стороне животного. У всех форм, имеющих пенис педального происхождения, катехоламиновые волокна в его стенке обнаруживаются без исключения. Отмечу еще, что мы нашли катехоламиновые нервные волокна в контакте с мышечными клетками в половом биче наземных легочных, т. е. в том органе, в котором X. С. Коштоянц впервые отметил исключительно высокую чувствительность мышцы к физиологически активным веществам.
В сердечной мышце прудовика на тотальных пленочных препаратах я наблюдал негустую сеть аксонов, проявлявших специфическое свечение желтого, как мне показалось, цвета. Наличие моноаминергических волокон отмечено рядом авторов в сердце некоторых других видов гастропод [см. обзоры 333, 334].
5.4. Заключение
Если в предыдущей главе было показано, что нейроны виноградной улитки качественно неодинаковы и что клеточная мозаика нервной системы проявляет у этого моллюска постоянство и повторяет свой рисунок от особи к особи, то в настоящей главе представлены свидетельства тому, что идентичные элементы клеточной мозаики – нейроны и группы нейронов – можно обнаруживать при переходе от вида к виду, от одной группы моллюсков к другой. Даже у далеких друг от друга форм можно находить клеточные соответствия, в основе которых, как показал анализ, лежит гомология.
Одновременно обнаружено, что именно гомологичные нейроны проявляют одинаковый специфический (медиаторный) химизм. Так, гигантские парные церебральные нейроны легочных и заднежаберных нейронов можно гомологизировать, опираясь на данные об их иннервационных отношениях и пользуясь критерием положения; при этом оказывается, что все клетки, относящиеся к этому гомологическому ряду, содержат одно и то же медиаторное вещество – серотонин.
Устойчивость медиаторного химизма облегчает обратную операцию – установление гомологии, опирающееся на знание специфических качеств нейрона.
В этой главе был также представлен фактический материал, свидетельствующий о том, что нейроны не приобретают специфический медиаторный химизм в ходе прогрессивной эволюции ганглия – они приходят в ганглий с готовым особенным химизмом, который имеют на примитивной стадии своей истории, до ганглионизации.
Таким образом, представленные данные и их анализ позволяют с полным основанием заключить, что можно гомологизировать клетки, входящие в состав нервной системы разных гастропод, и что для гомологичных нейронов характерен медиаторный изохимизм.
Эти главные выводы можно сопроводить небольшими комментариями.
Во-первых, хотелось бы обратить внимание на то, что сделанные выводы относятся ко всем трем подклассам гастропод. Хотя основная часть рассмотренных экспериментальных данных получена на гигантских нейронах (а таковые имеются только у заднежаберных и легочных), доступные факты о нервных клетках переднежаберных показывают, что в этом подклассе состав нейронной популяции примерно такой же, как и в двух других. Известно, что заднежаберные и легочные произошли от переднежаберных, поэтому мы вправе были бы ожидать, что нервная организация переднежаберных, по крайней мере древних групп этого подкласса, должна проявлять черты примитивности. Такие черты в самом деле можно обнаружить, если принимать во внимание такие показатели, как степень ганглионизации нервных клеток, степень концентрации ганглиев, дифференциация нейронов по размерным характеристикам, стратификация синаптического нейропиля. Тем более интересно, что по качественному разнообразию нейронов переднежаберные не проявляют заметных отличий, насколько можно судить из имеющихся данных о моноаминергических (5.3.5, а также [300] ) и пептидергических [79] нейронах.
Наблюдая изохимизм гомологичных нейронов внутри класса гастропод, мы не имеем оснований сомневаться, что и за пределами класса должно продолжаться то же явление, т. е. что одинаковую медиаторную специфичность будут проявлять клетки одинакового происхождения. В самом деле, доступные данные показывают, что при переходе от класса к классу гомологичные системы сохраняют у моллюсков свой особенный химизм. В качестве примера можно сослаться на двустворок: в их педальной системе имеются катехоламиновые нейроны, соответствующие таковым гастропод, такие же соответствия наблюдаются в качественном составе экстракардиальных нервных элементов и т. д. (см. ссылки в [279] и [333] ).
Наконец, данные об изохимизме гомологичных нейронов важны потому, что они позволяют полнее представить картину разнородности нейронной популяции гастропод. С этой целью мы вправе объединить сведения, накопленные при изучении разных представителей класса. В нейробиологии позвоночных это делается уже давно, и когда нужно представить медиаторное разнообразие нервной системы человека, с полным основанием учитываются факты, добытые на крысе, кошке, кролике и т. д. Теперь у нас есть уверенность в том, что так же можно объединять данные по гастроподам. Сведя эти данные воедино, мы сможем оценить богатство медиаторного фонда этих животных, что в свою очередь позволит нам в следующей главе основательнее обсуждать интересующие нас вопросы теории.
6. Происхождение специфического химизма нервных клеток
<…>
6.2. У кого больше медиаторов?