Валентина Грязева
Селекция растений
4.1.3 Отбор лучших эдафотипов
Закономерности, отмеченные в поведении климатипов, не всегда проявлялись в результате того, что при сборе семян не учитывались почвенно-экологические условия.
Основные выводы М.М. Вересина (цит. по Цареву) сводились к трем положениям:
– в целях повышения успешности и продуктивности насаждений сбор и использование семян следует, как правило, производить с учетом типов леса и условий произрастания, группируя их соответствующим образом;
– в пределах каждой группы сбор семян следует производить в наиболее продуктивных древостоях, на лучших почвах;
– при нехватке семян в некоторых группах переброску их можно допускать из смежной группы с более продуктивными древостоями и почвами в менее продуктивную в данном экологическом ряду, но не наоборт, а для равноценных по продуктивности групп – с учетом их экологических условий и диапазона приспособляемости получаемого от каждой из них лесокультурного материала.
При этом для дуба в условиях лесостепи он наметил пять групп типов леса и условий произрастания, которые необходимо разграничивать при сборе и использовании желудей.
Первая группа охватывает нагорные свежие дубравы и переходные от них к влажным и сухим – дубняки снытевый, снытевоосоковый и осоковый (эдатопы D2-3, D2 D2-1).
Вторая группа – нагорные дубняки на солонцеватых почвах «солонцах» (осолоделые суглинки) (эдатопы D1-0, D0, C0).
Третья группа – дубняки по тальвегам и нижним склонам оврагов, на овражном аллювии и делювиальных шлейфах (эдатоп D 3).
Четвертая группа – комплекс пойменных дубрав, эдатопы колеблющегося увлажнения (D2-5, С2-5).
В пятую группу выделились подборовые левобережные дубняки.
При нехватке желудей в пределах отдельных групп можно считать условно допустимой переброску их из группы первой во вторую, третью и четвертую, но не наоборот. В отношении низкопродуктивных дубняков (IV и V бонитеты) второй группы необходимы дальнейшие исследования природы их наследственной изменчивости. Возможно, что в ряде случаев окажется целесообразным высевать вместо местных семян, семена от лучших древостоев, как это рекомендовал еще Буркгардт для сосны.
В отношении сбора и использования семян сосны для условий лесостепи и области хвойно-широколиственных лесов (европейская часть России) М.М. Вересиным (цит. по Цареву) намечено также пять групп типов леса и местопроизрастания.
Первая группа – сложные сосняки (субори) – эдатопы В2, В3, С2, С3 и В0, B1, С0, С1 . К последней группе могут быть условно причислены и меловые боры.
Вторая группа – свежие боры: брусничники, верещатники, кисличники, черничники и географически замещающие последние в южных массивах молиниевые травяные боры (эдатопы А2, А3).
Третья группа – лишайниковые и лишайниково-травяностепные боры (эдатопы А0, A1, Al-B]).
Четвертая группа – боры сфагновые и долгомошники (эдатопы А5, А4).
Пятая группа – травяно-болотно-пойменные сосняки. Преимущественно субори (эдатопы B4, B5, С4), отчасти боры (травяноболотные).
Группа свежих боров по наследственным свойствам сосны определенно обособляется от сосняков болотных и суборей, менее существенно от группы сухих боров. При нехватке семян можно допустить переброску их из ближайших по экологическому характеру типов местопроизрастания; из группы первой в группы вторую, третью, пятую; из группы второй (свежие и влажные боры) в группу третью (из свежих боров) и четвертую (из влажных боров-черничников и молиниозников). В отношении сухих и болотных боров (группы третья и четвертая) необходимы более обстоятельные исследования природы наследственной изменчивости сосняков.
Отбор лучших (плюсовых) насаждений. Отбор насаждений выше среднего качества – это одно из направлений позитивного отбора. Производится он следующим образом. В данном географическом или лесосеменном районе выбирают лучшие по продуктивности, форме стволов и другим качествам насаждения и только их используют для заготовки семян и последующего выращивания paстений.
Отбор лучших (плюсовых) деревьев. Выбирают наиболее соответствующие задачам селекции старые деревья, которые также называют отборными, материнскими, плюсовыми или элитными. Из черенков этих деревьев без предварительной оценки их наследственных свойств создают прививочные плантации (так называемые прививочные семенные плантации первого поколения или порядка). Ожидается некоторое повышение продуктивности насаждений, созданных из семян, полученных на этих плантациях. Однако эти ожидания особенно при селекции на продуктивность по массе не всегда оправдываются. При селекции на другие признаки (форму ствола и кроны, устойчивость и др.) массовый отбор по фенотипу может быть более эффективным. Примерами могут служить массовый отбор на позднее распускание елей в местах, где часто бывают поздневесенние заморозки;
Отбор в питомниках и среди семян. Этот отбор может включать сортировку: растений по величине и семян по массе.
Особенности массового отбора. Несмотря на достигнутые успехи использования массового отбора, его основные недостатки значительно снижают его эффективность. К ним можно отнести:
– невозможность проверки отбираемых растений по их потомству. Массовый отбор стараются проводить на участках, однородных по рельефу и плодородию почв. Но это не избавляет от наличия в общем сборе семян наряду с семенами наследственно ценных деревьев и таких, которые выделяются в результате положительных модификаций, вызванных лучшим увлажнением почв, микрорельефом и действием других случайных благоприятных условий. В последующих повторных отборах в результате неоднородности условий выращивания выбраковка таких малоценных растений очень затруднена, а при однократном отборе она вообще исключена;
– массовый отбор не позволяет выделить из популяций наиболее ценные в селекционном отношении формы и реализовать их преимущества. Это происходит ввиду того, что в каждой популяции, вследствие случайного характера изменчивости, число растений, обладающих сочетанием наиболее ценных признаков, обычно невелико. Они могут быть значительно более продуктивными по сравнению с большинством хороших типичных растений, но на общую продуктивность всех отобранных растений ценные качества таких форм не окажут существенного влияния.
Массовый отбор в лесной селекции основан на использовании изменчивости, возникшей в итоге естественного отбора. Он проводится искусственным отбором деревьев в естественных насаждениях, рубками ухода, а также сортировкой сеянцев и саженцев при закладке культур. Разновидности массового отбора – семейный и клоновый отборы – заключаются в закладке и обмере испытательных плантаций. Древесные породы с широким ареалом имеют четко выраженную географическую изменчивость, поэтому селекция наилучших географических рас или климатипов становится предметом массового отбора. После этого в пределах наилучших рас и климатипов проводится групповой и индивидуальный отборы с целью интенсивной селекции. Для этого семена обычно собирают от нескольких деревьев в насаждениях, из которых раздельно выращивают сеянцы для определения селекционного дифференциала. Селекционный дифференциал, помноженный на наследуемость, определяет путь к генетическому улучшению отбираемой популяции. Селекционным дифференциалом называют разницу между средней величиной признака в насаждении и отобранными деревьями, семенами или клонами. Он выражается в процентах. Например, если при испытании потомства средняя высота деревьев составляет 20 м, а высота отобранного 21 м, то селекционный дифференциал будет равен 21–20 = 1 м, или 5 %.
Для облегчения измерения селекционного дифференциала его часто выражают величиной стандартного отклонения σ. При массовом отборе в питомнике или отборе растений, устойчивых к болезням в условиях эпидемии, селекционный дифференциал равен 3–4 σ, при массовом отборе в однородном естественном насаждении или в культурах, селекционно не улучшенных 2÷3 σ, при семейном отборе он равен 1÷2,5 σ.
Для повышения наследуемости рекомендуется соблюдение следующих трех условий: 1) проведение отбора по всему географическому ареалу вида, а не только в одном насаждении; 2) включение в работу по отбору признаков с большими аддитивными генетическими вариантами после испытания по потомству; 3) проведение до начала отбора гибридизации между видами, расами деревьев различного происхождения с целью накопления изменчивости вида.
Эффективность отбора можно увеличить проведением его в чистых, равномерно размещенных одновозрастных насаждениях, в сходных условиях произрастания, сравнивая деревья одного яруса. Испытания потомства при семейном отборе проводятся в выравненных условиях. Одновременно с отбором лучших семей отбираются и лучшие деревья внутри каждой семьи. Такой отбор, наиболее распространенный в практике, называется комбинированным. Комплексное использование массового, комбинированного (семейного и внутрисемейного) и клонового отборов широко применяется к лесным древесным породам.
4.1.4 Индивидуальный отбор
Некоторые недостатки, присущие методу массового отбора, устраняются при использовании индивидуального отбора.
Индивидуальный отбор – это отбор лучших биотипов, или клонов, а также ценных форм в популяциях и экотипах. Индивидуальный отбор плюсовых деревьев по фенотипу без проверки по потомству соответствует однократному массовому отбору в сельском хозяйстве.
Метод индивидуального отбора при семенном размножении, как и массовый, требует длительного времени. В лесном хозяйстве, в частности в селекции лесных культур, наиболее перспективен индивидуальный отбор лучших деревьев, т. е. плюсовых. Наследственная ценность таких деревьев может быть установлена путем испытания клонов или потомства. Для этого с плюсовых деревьев нарезают черенки, которые прививают на другие подвои. Привитые деревца (пять-десять растений каждого клона) от различных плюсовых деревьев выращивают в одинаковых условиях на относительно большом расстоянии друг от друга. Наблюдения за ростом и физиологическим состоянием выращиваемых растений позволит дать оценку отобранных плюсовых деревьев. При этом следует учитывать, что подвои, если они не однородные по генотипу, могут неодинаково влиять на привои. Это обстоятельство может затруднить сравнения привоев. В связи с этим более надежным будет испытание клонов при укоренении черенков, срезанных с плюсовых деревьев. В настоящее время разработаны и испытаны многочисленные способы укоренения черенков с большинства древесных и кустарниковых пород. Э. Ромедер и Г. Шенбах предложили метод индивидуального отбора при семенном размножении в форме селекции семейством. При этом методе отбирают несколько десятков плюсовых деревьев, в семенной год собирают семена или плоды с каждого дерева отдельно и высевают раздельно. Затем сеянцы высаживают на опытные делянки, где изучают потомство от свободного опыления. От каждого семейства выбирают десять растений, а затем из каждого потомства – десять наиболее продуктивных деревьев и заготавливают с них семена или плоды. Недостаток – длительный срок, неизвестен опылитель–отец, который может быть худшим деревом и передать эти худшие свойства по наследству.
Индивидуальный многократный отбор проводится по тому же принципу, т. е. отбирается несколько десятков плюсовых деревьев, в семенной год собирают семена, высевают с каждого отдельно и высаживают отдельно. Затем из каждого потомства после вступления его в пору плодоношения отбирают десять лучших особей, с которых собирают семена и высевают их отдельно. И так можно повторять несколько раз, и такой отбор будет длиться десятки лет. У кустарников этот период будет значительно меньше, т. к. они намного раньше вступают в пору плодоношения по сравнению с древесными породами. Однако при вегетативном размножении принципы и методы индивидуального отбора остаются такими же, как и при семенном размножении. Черенки режут с отобранных по прямым или коррелятивным признакам лучших деревьев и кустарников. Можно использовать отводки или корневые отпрыски. Клоны высаживают на испытательный участок для сравнения быстроты роста, или каких-либо других качеств материнских особей. Сравнительную оценку проявления признаков у различных клонов деревьев на быстроту роста можно проводить в четырех-пяти – летнем возрасте, по другим признаком – позже, но не позднее семи-десяти лет. У кустарников в более раннем возрасте, например у ив – в два-три года.
После оценки потомства лучшие материнские особи можно использовать для сортового размножения. Этот метод широко применяется при испытании различных форм тополей.
Метод отбора базируется на широкой изменчивости растений.
При выборе методов селекции во всех случаях необходимо проводить генетический анализ исходных популяций и определять направленность естественного отбора.