Валентина Грязева
Селекция растений
Вопросы для самоподготовки
1. Кто стоял у истоков лесной селекции?
2. Назовите особенности первого периода развития лесной селекции.
3. Основные достижения второго периода развития лесной селекции.
4. Что свойственно третьему периоду развития лесной селекции?
3 БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ И СЕМЕНОВОДСТВА
Биологической основой улучшения лесных растений методами селекции является внутривидовой полиморфизм древесных пород. Изменчивость видов древесных растений формируется под влиянием наследственных задатков (генотипа) и условий окружающей среды (экологические факторы). Совместное их действие обусловливает внешний вид (фенотип) и свойства дерева. Для селекционеров наибольший интерес представляют формы изменчивости, обусловленные наследственными факторами и отражающими генотипическую структуру вида.
Вид – это совокупность организмов, характеризующихся общностью происхождения и исторического развития, систем приспособления и воспроизводства и занимающих определенную территорию. Свойство организмов одного вида обеспечивать в ряду поколений материальную и функциональную неоднородность называется внутривидовой изменчивостью. Группа особей одного вида, сходная внутри себя по каким-то генетически обусловленным признакам и отличающиеся по ним от других групп, называется внутривидовым таксоном.
Вид может быть подразделён на внутривидовые таксоны в такой иерархии: подвид – климатип – почвенный экотип – популяция – форма – особь – клон.
Основой для эволюции и селекции является элементарная популяция или микропопуляция, т. е. совокупность особей одного вида, заселяющих определённую территорию, свободно скрещивающихся друг с другом и в той или иной степени изолированных от других совокупностей. Каждый вид представляет совокупность огромного числа микропопуляций, произрастающих в различных почвенноклиматических условиях. Группы микропопуляций, приуроченные к определённым условиям среды и состоящие из биотипов, наследственно приспособленных к существованию в этих условиях, выделяют в качестве экотипов: географических (климатипы), почвенных (эдафотипы), высокопоясных фитоценотических и др.
Микропопуляции, составляющие один и тот же экотип, могут быть неравноценны между собой по наличию и соотношению различных наследственных форм (морфологических, фенологических и т. д.) и биотипов.
Большой интерес для селекционеров представляют фенологические формы, различающиеся по срокам начала вегетации (рано- и позднораспускающиеся) и характеризующиеся неодинаковыми эколого-биологическими и лесоводственными свойствами. Наиболее полно они изучены у дуба черешчатого. Подобные формы выявлены также у бука восточного, осины, каштана посевного, ясеня, ели обыкновенной, ольхи чёрной, пихты сибирской и ряда других пород.
Значительное формовое разнообразие у древесных пород установлено по многим морфологическим признакам: цвет, размер, форма семян, шишек, мужских колосков; трещиноватость коры; тип ветвления и габитус кроны; форма и опушение листьев и многие другие. Однако сведения о лесоводственной ценности той или иной морфологической формы довольно противоречивы, выявленные корреляции часто случайны и характерны лишь для какой-то ограниченной выборки деревьев. Некоторые исследователи считают вообще бесперспективным отбор высокопродуктивных деревьев или насаждений по этим косвенным признакам.
Наименьшей единицей внутри вида является биотип, т. е. группа особей вида или разновидности, обычно не имеющая чётких морфологических отличий от других групп, но обладающая устойчивыми биологическими или физиологическими особенностями. Поскольку древесные породы являются типичными перекрестниками, в лесных популяциях практически невозможно встретить абсолютно идентичные по генотипу экземпляры. Следовательно, биотипом является любое отдельное дерево или его клон, т. е. совокупность экземпляров, представляющих собой вегетативное потомство одного дерева.
Вопросы для самоподготовки
1. Что является биологической основой улучшения лесных растений методами селекции?
2. Дайте определение вида.
3. Что такое внутривидовой таксон?
4. Что такое популяция?
5. Что выделяют в качестве экотипов?
6. Дайте определение биотипа. Что является биотипом в лесном хозяйстве?
4 МЕТОДЫ ЛЕСНОЙ СЕЛЕКЦИИ
Селекция растений осуществляется в двух направлениях: а) последовательный отбор в ряду поколений и массовое размножение лучших по хозяйственно ценным признакам популяций, форм, особей. Это – аналитическая селекция, при которой не создаётся новых форм, а используется всё лучшее, что сформировано природой в процессе эволюции; б) получение новых форм путём гибридизации и искусственного мутагенеза. Это – синтетическая селекция (комбинационная и мутационная).
4.1 Отбор как метод селекции растений
В лесной селекции выделяются два направления отбора: 1. Проведение отбора в гетерогенных природных популяциях и сбор семян с лучших деревьев для выращивания из них высокопродуктивных искусственных лесных насаждений в определенных лесорастительных условиях. 2. Создание новых высококачественных и производительных сортов древесных растений с плантационным выращиванием их на высоком агрофоне, с сокращенным оборотом рубки. Рубки на плантациях проводятся в период промышленной, а не естественной спелости. Как и в плодоводстве и декоративном садоводстве, при создании промышленных плантаций применяется преимущественно вегетативное размножение отселектированныхформ.
Отбор – неотъемлемая часть селекционного процесса. Применяемые в селекции растений отборы можно представить в виде схемы, представленной на рисунке 5. Различают отбор естественный и искусственный.
В популяциях лесных древесных растений наблюдаются три основные формы естественного отбора: направленный или движущий, стабилизирующий и дизруптивный.
Направленный (движущий) отбор – из популяции в процессе развития древостоев отмирает один из генотипов с положительным или отрицательным отклонением значения признака от среднего. У лесных древесных пород гибель в онтогенезе отстающих по росту особей. Направленный (движущий) отбор наиболее характерен для признака продуктивности по высоте.
Рисунок 2 – Классификация отборов
Стабилизирующий отбор наблюдается при пониженной адаптивной ценности признака, когда в популяции отмирают особи, имеющие генотипы с крайними отклонениями признака (возрастает частота гетерозигот). Например, превалирование прироста гетерозиготных особей в раннем возрасте у ели, березы и других пород.
Дизруптивный отбор – определенные преимущества имеют оба генотипа с крайними отклонениями признака. В зависимости от типа скрещивания, между ними возникает различное распределение генотипов. Дизруптивный отбор установлен по времени окончания прироста в популяциях ели и дуба, в состав которых входят рано- и позднораспускающиеся формы.
В лесной селекции применяют следующие типы искусственного (методического) отбора: массовый и индивидуальный.
4.1.1 Массовый отбор
Массовый отбор, или отбор лучших климатических экотипов (отбор по происхождению), является простейшим методом селекции, который положен в основу районирования, переброски семян лесных древесных растений. При помощи географических культур установлено большое влияние происхождения семян на рост и качество лесных насаждений сосны, ели, дуба, лиственницы и других видов древесных растений, как в пределах естественного ареала, так и при интродукции.
При массовом отборе отбирают большое количество растений, которые в наибольшей степени отвечают задачам селекции, и размножают их совместно.
Массовый отбор бывает однократным, многократным и негативным.
При негативном отборе, отбирают не лучшие растения, а удаляют из насаждения худшие особи. В лесоводстве процесс негативного отбора осуществляется рубками ухода и санитарными рубками, при которых вырубаются худшие по селектируемому признаку и больные растения.
Пример однократного массового отбора: с лучших деревьев перед рубкой собирают семена и используют для посева. Эффективность такого отбора небольшая, т. к. растения перекрестноопылямые, поэтому семена имеют как материнскую, так отцовскую наследственность. При таком отборе нельзя ожидать получения строго выраженного потомства, которое полностью бы унаследовало ценные признаки материнских деревьев. Но если при выращивании сеянцев из этих семян применить последующий отбор на быстроту роста, то посадочный материал значительно улучшится, Поэтому однократный массовый отбор является простым и доступным по технике проведения и его следует рекомендовать для использования в практике лесного хозяйства.
Более эффективен многократный массовый отбор, повторяемый в ряде потомств. Этот отбор применяется широко в сельскохозяйственной практике. А вот применять его в лесном хозяйстве почти невозможно, так как он займет десятки лет – надо дождаться каждый раз начала плодоношения отбираемых лучших древесных растений. Этот метод отбора можно применять только у ценных кустарниковых пород, рано вступающих в стадию плодоношения (лещина обыкновенная, облепиха и т. д. при искусственном разведении), а также при вегетативном размножении. При вегетативном размножении обычно полностью наследуются материнские свойства и признаки. Методика отбора такая же, как и при семенном размножении. В насаждениях или зарослях кустарников отбирают особи, с которых режут черенки для последующего их размножения. Черенки высаживают вместе без учета индивидуальных особенностей. Такие экземпляры будут служить объектами для последующего отбора.
Отбор лучших особей в ряду поколений получил название непрерывного массового отбора.
При позитивном массовом отборе в лесном хозяйстве применяют разные методы:
– отбор лучших географических происхождений, или климатипов;
– отбор лучших эдафотипов в пределах какого-либо географического района;
– отбор лучших (плюсовых) насаждений;
– отбор лучших (плюсовых) деревьев;
– отбор лучших сеянцев в питомниках и семян по крупности и качеству.
4.1.2 Отбор географических происхождений, или климатипов
Изучение насаждений из привозных семян еще в XIX веке показало, что лучшим ростом и качеством отличаются насаждения, созданные из местных семян.
За основную единицу лесосеменного районирования принят лесосеменной район, т. е. некоторая территория (в пределах ареала вида) со сравнительно однородными природными условиями и генотипическим составом популяций, с ясно выраженными природными и лесохозяйственными особенностями, которые обусловливают общий характер основных мероприятий по организации лесного семеноводства и использованию однородного по наследственным свойствам семенного материала. Лесосеменной район в ряде случаев разделяется на несколько подрайонов, т. е. на территории, характеризующиеся большей однородностью лесорастительных условий и генотипического состава популяций. Лесосеменные районы расположены на территории одного или нескольких административных подразделений (республика, край, область) или их части.
В пределах ареала вида лесосеменные районы не равноценны между собой по площади, представительству отдельных лесных формаций, перспективам развития семенной базы, лесокультурному фонду данной породы и т. п.
Для каждого лесосеменного района (подрайона) предусмотрено использование семян из популяций определенного эколого-географического происхождения. Предпочтение отдается семенам местных и смежных с ними популяций, наиболее адаптированных к природным условиям района.
Под местными понимаются семена, собранные непосредственно в пределах лесосеменного района.
Семена, заготовленные в других лесосеменных районах, называются инорайонными.
В равнинных областях, отличающихся постепенным изменением биологических признаков деревьев, допускается переброска семян по территории всего лесосеменного района, а также между контактирующими районами и подрайонами. В горных районах, характеризующихся резким изменением условий местопроизрастания в зависимости от высоты местности, перемещение семян рекомендуется лишь в пределах 200–400 м по вертикали от места их заготовки.
В каждом лесосеменном районе (подрайоне) семена предложено собирать раздельно по хозяйственным группам типов леса. В ценных массивах в семенные годы должен обеспечиваться полный сбор семян для последующего использования их в годы неурожая. Для древесных пород с отчетливо выделяющимися фенологическими формами семена заготавливают и используют раздельно по этим формам.
Применительно к сосне обыкновенной рекомендуется перемещать семена с севера на юг в северо- и среднетаежной подзоне на 400–500 км (4°), в лесостепной зоне на 500–600 км (5°). С юга на север расстояния уменьшаются вдвое. В границах указанных подзон перемещение семян с востока на запад рекомендуется на расстояния 500 км (10°), 600–700 км (10–11°), 700–850 км (10–12°). С запада на восток расстояния уменьшаются вдвое.
В горных условиях перемещение семян допускается снизу вверх примерно на 200 м, сверху вниз на 400 м.
Такое районирование называется высотно-поясным.