Татьяна Визель
Основы нейропсихологии. Теория и практика
Слои коры мозга
Несмотря на то что кора мозга (серое вещество) имеет малую толщину всего 1,3–4,5 мм, она состоит из 6 слоев (рис. 38). Вызывает немалое удивление то, каким образом в ней располагается множество различно функционирующих нейронов, составляющих серое вещество, проводниковые системы, глиальный слой. Серое вещество покрывает кору подобно большой складчатой салфетке. Этот слой отвечает за сенсорное восприятие, генерацию моторных команд, пространственное ориентирование, сознательное и абстрактное мышление, речь и воображение. Увеличение объема неокортекса регулируется сроками нейрогенеза (образования нервной ткани), которые, разумеется, находятся под контролем ДНК.
Рис. 38. Слои коры мозга
Между слоями коры расположена глия (совокупность вспомогательных клеток нервной ткани), которая выполняет, по существу, роль клея, связывающего многочисленные нейроны коры мозга между собой. Тем самым глия участвует в межзональных связях с когнитивной сутью. Микроскопические размеры отделов, составляющих кору мозга, потребовали изобретения невероятно мощных технических средств для их изучения. В настоящее время исследователи в области нейронаук вооружены приборами, позволяющими увидеть то, о существовании чего не так давно даже не знали. В результате перестало быть тайной, что кора мозга представлена несколькими слоями.
I. Молекулярный. Клеток в нем мало, в основном горизонтальные волокна восходящих аксонов, в том числе неспецифические афферентные, идущие от таламуса.
II. Наружный зернистый. Состоит из звездчатых и мелких пирамидальных клеток, аксоны которых заканчиваются в 3, 5 и 6-м слоях, то есть участвует в соединении различных слоев коры.
III. Наружных пирамид. Этот слой имеет два подслоя. Внешний состоит из более мелких клеток, которые осуществляют связь с соседними участками коры, особенно хорошо он развит в зрительной коре. Внутренний подслой содержит более крупные клетки, которые участвуют в образовании коммиссуральных связей (между двумя полушариями).
IV. Внутренний зернистый. Включает клетки зернистые, звездчатые и мелких пирамид. Их апикальные дендриты поднимаются в 1-й слой коры, а базальные (от основания клетки) в 6-й слой коры, таким образом участвуют в осуществлении межкорковой связи.
V. Ганглиозный. Основу этого слоя составляют гигантские пирамиды (клетки Беца). Их апикальный дендрит простирается до 1-го слоя, базальные дендриты идут параллельно поверхности коры, а аксоны образуют проекционные пути к базальным ядрам, стволу и спинному мозгу.
VI. Полиморфный. В нем присутствуют клетки различной формы, но преимущественно – веретенообразные. Их аксоны идут вверх, но в большей мере вниз и образуют ассоциативные и проекционные пути, переходящие в белое вещество головного мозга.
Клетки различных слоев коры объединены в «модули» – структурно-функциональные единицы. Это группы нейронов из 10–1000 клеток, которые выполняют определенные функции – «обрабатывают» тот или иной вид информации.
Каждый из слоев коры мозга значим для темпа и качества ее созревания. Они не только связаны между собой и тем самым обеспечивают целостность протекающих в коре психических процессов, но и осуществляют другие взаимодействия: межполушарные, таламо-кортикальные, кортико-стволовые, кортико-спинальные. Чем полноценнее слои коры мозга, тем больше вероятность нормативного созревания человека в эмбриональный и последующие периоды жизни.
Функциональная специализация коры мозга и его долей
Общие положения
Долгое время ряд ученых, среди них Карл Лешли, Джон Уотсон и др., считали, что кора мозга однородна, то есть каждая из ее частей в равной степени функционирует. Иными словами, различные отделы коры мозга признавались функционально эквипотенциальными, то есть обладающими одинаковым функциональным потенциалом. Следовательно, существовало убеждение, что они взаимозаменяемы. Сегодня многие взгляды на специализацию мозговой коры ушли в прошлое. Единодушно признается, что отделы мозга врожденно «запрограммированы» на разные виды деятельности, то есть они являются модально-специфичными, иными словами – функционирующими на разных анализаторных основах (слуховых, зрительных, тактильных и др.). Существует даже генетическая модальностная (анализаторная) запрограммированность нейронных сетей. Более того, наш мозг, еще ничему не обученный, владеет каким-то тайным «знанием». По меткому замечанию известного американского нейробиолога Майкла Газзаниги, человеку легко научиться бояться змей, но трудно научиться испытывать страх при виде цветов. Нобелевский лауреат Роджер Сперри также утверждал, что рост нейронных сетей является результатом генетического кодирования нейронных контактов или прочно освоенных ими программ. Сперри провел множество экспериментов, чтобы доказать это. Согласно постулируемой им модели, отростки нейронов «смотрят», куда им расти (прощупывают почву), ориентируясь благодаря вырабатываемому ими химическому веществу. Для этого нейроны как бы выпускают маленькие тонкие «щупальца» и растут в заданном от природы направлении. Обучение не в состоянии изменить или повлиять на этот процесс. Такое мнение разделяется и развивается также рядом отечественных современных ученых (К. В. Анохин). Однако благодаря множеству других исследований выяснилось, что мозг человека обладает не только свойствами, заданными генетически, но и в той же, если не в большей мере, зависит от научения – освоения окружающего мира.
Особую роль в признании этого вывода сыграла культурно-историческая теория Л. С. Выготского. Согласно ей, формирование мышления и других психических функций у ребенка – не результат их саморазвития. Все происходит благодаря использованию «психологических орудий», то есть путем познания объектов действительности, а также в результате овладения системой знаков-символов, начиная с букв, цифр и кончая самыми сложными.
Таким образом, в настоящее время классические представления о специализации различных долей мозга не только уточнились, но и пополнились важнейшими новыми данными. Согласно им, мозг человека во многом функционально запрограммирован и одновременно открыт для освоения нового. Тем, что человеку дано от природы, прожить невозможно. Необходимо научение, овладение самыми разными знаниями и действиями, то есть созревание мозга также предусмотрено строгой и справедливой природой.
Височная доля (слуховая кора)
Височная доля является сенсорной (слуховой) корой мозга. В нее входят разные по иерархии участки, что обусловливает сложность ее структурной и функциональной организации. Корбиниан Бродман (K. Brodman) – известный немецкий нейроморфолог – создал еще в 1909 году карту полей коры мозга, которая актуальна до сих пор (рис. 39).
Латеральная поверхность коры мозга человека
Медиальная поверхность коры мозга человека
Рис. 39. Карта полей мозга, номера полей указаны по К. Бродману
Он указал, что наиболее значимыми в слуховой коре являются: ядерная зона слухового анализатора, обеспечивающая физический слух (поле 41). Она состоит из первичных полей слуховой коры. Далее от ядра располагается периферический отдел зоны (вторичные поля 22 и 42). За ними следует область среднего виска, пограничная с теменной и затылочной областями (третичным полем 21, входящим в зону Вернике, и частично третичным височно-затылочным полем 37). Средне-височные (внеядерные) отделы височной доли, представленные третичной корой, являются более сложно организованными. Они, по представлениям нейропсихологии, ответственны за восприятие не единичных звуков речи и слов, а их серий. Данная область тесно связана многочисленными ассоциативными волокнами и со зрительной корой, что обусловливает ее участие в реализации слова. В зоне 37-го поля имеется также небольшая область перекрытия (наложение друг на друга височной и затылочной коры). Эта область, по данным отечественного ученого Елены Павловны Кок, автора монографии «Зрительные агнозии» (1968 год), наиболее приспособлена для владения словом. Объясняется это тем, что слово представляет собой единство зрительного образа предмета и его звуковой оболочки. Следовательно, наличие в одной зоне мозга слуховой и зрительной коры обеспечивает выработку прочных образно-вербальных ассоциаций. Слово и его зрительный образ становятся прочно спаянными. При этом, по Е. П. Кок, чем прочнее эта спайка, тем надежнее слово хранится в памяти, и, напротив, чем она слабее, тем легче слово забывается (амнезия слова) или же услышанное слово не соединяется с обозначаемым им предметом. Этот механизм автор считает обусловливающим амнестическую афазию.
А. Р. Лурия пишет, что «слуховое восприятие включает анализ и синтез доходящих до субъекта сигналов уже на первых этапах их поступления». Из этого следует, что процесс восприятия речи базируется не только на физическом слухе, но и на способности к анализу услышанного. Функции такого анализа приписаны преимущественно вторичному височному полю 22, входящему в зону Вернике, расположенному в верхней височной области. Именно оно ответственно за дискретное восприятие звуков речи, в том числе и за выделение из них фонематических (смыслоразличительных) признаков.
Признается также, что фонематическая система языка формируется при непосредственном участии артикуляционного аппарата, благодаря чему вырабатываются и упрочиваются акустико-артикуляционные связи.
Помимо собственно коркового уровня слуховой зоны, в мозге имеется базальное слуховое поле 20 (нижняя височная извилина) и медиальный («глубокий») висок. Данный отдел мозга входит в так называемый «круг Пейпеца» (гиппокамп – ядра зрительного бугра и перегородки и мамиллярные тела – гипоталамус). Медиальные отделы виска тесно связаны с неспецифическими образованиями лимбико-ретикулярного комплекса (регулирующего тонус коры мозга). Такой состав медиального виска обусловливает его способность регулировать состояние активности коры мозга в целом, вегетативной сферы, а в рамках высшей психической деятельности – эмоций, сознания и памяти. Вследствие этого данная область имеет непосредственное отношение к процессам нейродинамики, а также к осуществлению сложных, специфически человеческих эмоций.
Затылочная доля (зрительная кора)
Затылочная доля представлена областью левого полушария мозга, специализированной в отношении зрительного восприятия. Ядерная зона зрительной коры составлена первичным полем 17. Вторичные поля 18, 19 составляют широкую зрительную сферу. Зрительное восприятие, следовательно, принято рассматривать не как пассивный процесс, а как активное действие.
Основным отличием функций зрительной, как и кожно-кинестетической, теменной коры, является то, что воспринимаемые ею сигналы не выстраиваются в последовательные ряды, а объединяются в одновременные группы. Благодаря этому обеспечиваются сложные зрительные дифференцировки, предполагающие способность выделять тонкие оптические признаки. При очаговых поражениях этой области возникает нередко встречающаяся в клинической практике оптическая агнозия. В прошлом немецкий невролог Генрих Лиссауэр (Е. Lissauer) обозначил ее как «апперцептивную душевную слепоту» и отметил, что больные, страдающие ею, не узнают зрительных изображений даже знакомых предметов, хотя могут узнавать их на ощупь. Впоследствии оптическая зрительная агнозия подробно изучена и описана в трудах Е. П. Кок, Л. С. Цветковой и других, показавших ее связь с амнестической афазией.
В наиболее высокой по иерархии теменно-затылочной коре, представляющей собой области, соединяются центральные концы зрительного и тактильного анализаторов («зоны перекрытия»). Стимулы внешней среды объединяются в них в «симультанные картины», позволяющие воспринимать одномоментно сложные изображения, например сюжетные.
Теменная доля (тактильная кора)
Синтез тактильных сигналов осуществляют теменные отделы коры левого полушария, аналогично тому, как теменно-затылочная область осуществляет оптическое восприятие. Ядерной зоной этого анализатора является область задней центральной извилины. Первичные поля тактильной коры обеспечивают кожно-кинестетическую чувствительность на физическом уровне (поля 1, 2, 3). Вторичные поля (5, 7) специализированы в отношении сложной дифференциации тактильных сигналов. Благодаря этому возможно опознание предметов на ощупь.
В отечественной литературе указывается, что, в отличие от процессов синтеза, осуществляемых оптической корой моментально, обработка тактильных сигналов происходит с достаточной степенью развернутости.
Генри Хэд сделал вывод, что теменная кора обеспечивает способность воспринимать не один, а два тактильных раздражения и что при поражении данного участка мозга одно из них быстро угасает. Соответственно этой точке зрения, способность опознавать вычерчиваемые на коже «изображения» – результат объединения получаемых единичных сигналов в симультанные (одномоментно воспринимаемые) группы.
Способность анализировать кинестетические позы распространяется и на произносительную сторону речи. Благодаря ей осуществляется анализ и освоение артикуляционных поз (артикулем).
Наиболее поздними формациями данной области мозга являются затылочно-теменные отделы (поля 39, 40). Они третичны и составляют значительную часть зоны ТРО, которая, в свою очередь, является зоной перекрытия. Она составлена из наложенных друг на друга частей, а именно височной области. Ввиду такого строения эта область мозга является полимодальной и способна осуществлять наиболее сложные из локальных ВПФ. Кроме того, зона ТРО имеет мощные связи с собственно кинестетическим, вестибулярным, зрительным аппаратами. Благодаря этому возможна реализация наиболее сложных форм пространственного синтеза поступающих в них раздражений, что и составляет содержание ориентировочно-пространственной и конструктивно пространственной деятельности. Свойство третичной теменной коры обеспечивает способность оперировать частями речи и частями слов, имеющими количественное, пространственное и временное происхождение. К таким словам относятся времена глагола, приставки, предлоги, суффиксы, окончания.
Лурия подчеркивает важность того факта, что пространственное восприятие асимметрично. Правое полушарие воспринимает левую часть пространства, а левое – правую. При этом доминирующим является охват всего расположенного справа, то есть отнесенного к ведущей руке у правшей. Восприятие же того, что расположено слева, носит соответственно субдоминантный характер. Важность этого обстоятельства в том, что оно накладывает отпечаток на словесное обозначение правого и левого пространства. Это приобретает все большее значение для осознанной способности ориентироваться в пространстве, которая приходит на смену непосредственному чувственному способу выполнения этой задачи.
Двигательная кора
Двигательный «анализатор» понимается как состоящий из двух совместно работающих отделов мозговой коры (постцентрального и прецентрального). Вместе они составляют сенсомоторную область коры.
Постцентральная кора, или нижнетеменная, на уровне первичных полей принимает тактильные сигналы и перерабатывает их в тактильные ощущения, в том числе и речевые. На уровне вторичных полей она обеспечивает кинестетическую основу поз тела – конечностей и органов речевого аппарата.
Для речевой функции наиболее значимой является передняя центральная извилина – премоторная кора на уровне вторичных полей (6, 8). Она обеспечивает реализацию различных двигательных актов, представляющих собой серию последовательных движений. Это, в свою очередь, составляет второе, дополнительное к кинестетическому произвольное двигательное звено. Важно, что премоторная кора является способной не только выстраивать, но и запоминать двигательные последовательности (кинетические мелодии). Здесь же находится речедвигательная кора (поля 44, 45 – зона Брока), благодаря которой в рамках речевой деятельности осуществляются кинетические речевые движения – плавное произнесение слов и фраз (смена одних артикуляционных актов другими).
На уровне третичной коры полей 47 в поле лобной доли мозга обеспечивается способность создавать программы различных видов деятельности, например синтаксические модели предложений (табл. 1).
Таблица 1
Таблица полей коры мозга (по Бродману)
Глава 3. Глубинные отделы мозга
Подкорковый отдел
Основная систематизация отделов мозга состоит в его делении на блоки и полушария, создающие различные функциональные уровни коры. Однако в соответствии с современными представлениями и, прежде всего, точкой зрения А. Р. Лурия, немаловажную роль в осуществлении ВПФ играют подкорка, мозжечок, таламус, гипоталамус, ствол мозга и другие структуры. Это необходимо учитывать и в диагностике, и в лечебно-коррекционно-восстановительной работе.
Несмотря на расширение взглядов по поводу мозговой организации высшей психической деятельности человека, а именно признании того, что ВПФ – продукт не только мозговой коры, но и его низлежащих отделов, целый ряд вопросов, связанных с функциональной специализацией мозга, нуждается в уточнении.
Базальные ядра
Признавая, что кора является высшим отделом мозга, нельзя не учитывать значение для психики человека подкорковой области, которая чрезвычайно сложна анатомически и составлена разными структурами мозга. Имеется в виду, что подкорковые системы играют важную роль не только в выработке координаций в общей двигательной сфере, но и в когнитивном развитии ребенка. По данным ряда исследований, обобщенных Салли Годдард Блайт, отрицательное влияние на становление когнитивной сферы могут оказывать еще более примитивные мозговые процессы, например состояние и сроки исчезновения примитивных младенческих рефлексов.
Следует принимать во внимание, что подкорковая область мозга многофункциональна, поскольку участвует в обеспечении:
1) координации сложных двигательных актов;
2) процессов ауторегуляции в организме (обмен веществ, иммунная, гормональная системы, биоритмические процессы и т. п.);
3) подсознательных и бессознательных процессов психической деятельности, описанных Зигмундом Фрейдом (S. Freud).
В современной литературе достаточно широко обсуждается природа бессознательных процессов. Помимо сексуальной подоплеки, которую Зигмунд Фрейд считал основополагающей для неосознаваемых или мало осознаваемых видов поведения, выдвигаются представления о наличии у человека «врожденного чувства справедливости». Так, Майкл Томаселло (Michael Tomasello) описывает малышей, которые удивительно правильно реагируют на положительные и отрицательные в моральном отношении поступки. В частности, дети от полутора до двух лет выражают громкие протесты по поводу поступков «нарушителей морали» и пытаются помогать пострадавшим: утешают их, делятся своими игрушками и пр. Исследование профессора психологии Йельского университета Пола Блума (Paul Blum) показало, что четырехлетние дети угадывают злонамеренные состояния других людей. Взрослые люди тоже чувствуют подобные побуждения, пытаются подвести под них какие-то теории, однако, как считает известный профессор Калифорнийского Университета М. Газзанига, «просто мы такими рождаемся».
Эти способности, составляющие значительную часть функций мозговых структур подкоркового уровня (бессознательного), чрезвычайно важны для теории и практики нейропедагогики – дисциплины, которая активно развивается в последние годы (А. В. Цветков).
Основные анатомические структуры подкорки образованы белым и серым веществом в виде узлов и ганглиев, называемых базальными ядрами (рис. 40), которые в свою очередь лежат вне основных, пирамидных двигательных путей и поэтому называются экстрапирамидными (от лат. extra – над, вне).
Рис. 40. Базальные ядра
Наиболее важной для развития и последующего функционирования двигательной сферы, в том числе и речевой, является стрио-паллидарная система, состоящая из стриатума и паллидума.
Стриатум (striatum) – полосатое тело, образованное хвостатым ядром и скорлупой. Бледные шары, красные ядра, черная субстанция объединяются в бледное тело (pallidum).
Говоря обобщенно, стриатум отвечает преимущественно за «микромоторику» в общей двигательной сфере, а паллидум – за «макромоторику». Так, принцип действия паллидума соответствует характеру движения рыб – «все или ничего». Рыба движется от головы до хвоста, всем телом. Принцип действия стриатума соответствует характеру движений птиц. Их движения дифференцированы, дробно и точно рассчитаны.
Паллидум старше по филогенетическому возрасту, чем стриатум, поэтому он контролирует его работу (тормозит). Совместно стриатум и паллидум обеспечивают сложные двигательные координации.
Важно, что стрио-паллидарный комплекс имеет тесные связи с корой мозга, мозжечком, со спинным мозгом и иными двигательными структурами мозга.
Другие базальные ядра – таламус и гипоталамус – составляют таламо-гипоталамический комплекс. В число его разнообразных функций входит адаптация основных процессов внутренней среды организма к условиям внешнего мира. Иначе говоря, этот комплекс поддерживает гомеостаз – равновесие внутренней и внешних сред организма. К гипоталамусу плотно примыкает главная гормональная железа – гипофиз. Он также участвует непосредственно в регуляции деятельности вегетативной нервной системы (кровообращения, дыхания, обменных процессов и т. д.).
Кроме того, энергетический блок мозга, выделенный и описанный А. Р. Лурия, входит в состав подкорки, поэтому она участвует в активации коры мозга, поддерживая в ней необходимый тонус.
Функциональная активность «глубины» мозга поддерживается простейшими (итеративными – равномерно повторяющимися) ритмическими импульсами. К ним относятся дыхание, сердцебиение, перистальтика кишечника и кровеносных сосудов, акты сосания, ползания, ходьбы, бега. Причем, для того чтобы таламо-гипоталамический комплекс был активным, необходим определенный объем этих итеративных «посылов». Отсюда очевидно, насколько большую роль для здоровья ребенка играют простейшие ритмические действия, начиная с самых ранних периодов онтогенеза. В частности, чрезвычайно важно, как проходил акт сосания (он должен быть не уменьшенным и не увеличенным в объеме), когда ребенок стал ползать, ходить и т. д. Недостаток ритмических «допингов» нередко приводит к извращенным способам их «добора». Так, всем известны дети, которые долго сосут палец, пеленку, рукава одежды, грызут ногти и пр.
Следовательно, деятельность таламо-гипоталамического комплекса имеет непосредственное отношение к формированию психики ребенка и составляет важное звено онтогенеза в целом.
Зигмунд Фрейд выдвинул идею, которая приобрела чрезвычайную популярность: подкорка способна осуществлять бессознательные процессы, в первую очередь имеющие отношение к сексуальной сфере. Философ Артур Шопенгауэр, вдохновитель большого числа фрейдовских идей, и англичанин Фрэнсис Гальтон опередили Фрейда. Так, Гальтон в своей статье в журнале Brain изобразил разум в виде дома, возведенного на «сложной системе дренажей и газо- и водопроводных труб, которые обычно скрыты от глаз и о существовании которых, пока они хорошо работают, мы и не задумываемся». Отдельное внимание исследователь уделял и роли наследственности (это не удивительно, поскольку двоюродным братом Гальтона был Чарльз Дарвин). Он первым стал употреблять выражение «наследственность или среда» и проводить исследования на близнецах, чтобы выявить различающиеся для них факторы.
