Стив Брусатти
Эра млекопитающих: Из тени динозавров к мировому господству
С одобрения Оуэна Бейн продолжал собирать окаменелости. По мере того как они поступали из далекой колонии, Оуэн изучал их и давал им названия. Он даже привлек к сбору новых образцов подростка принца Альфреда – четвертого из детей Виктории и Альберта и второго в очереди наследников на престол – во время его поездки в Южную Африку в 1860 г. Принц выполнил поручение, вернувшись с двумя черепами дицинодонов. Хотя коллекция находок из Кару все пополнялась, Оуэн никак не мог в них разобраться. Они во многих отношениях походили на млекопитающих, и он признавал это в своих статьях, лекциях, а затем и в своем фундаментальном каталоге южноафриканских окаменелостей 1876 г. Несмотря на это, Оуэн не решался признать их предками млекопитающих, переходным звеном эволюционной цепи между примитивными рептилиеобразными и современными млекопитающими. Ведь он ожесточенно воевал с Дарвином по поводу эволюции как таковой. Упрямый консерватор в общественных вопросах и яростный защитник статус-кво, Оуэн не принимал дарвиновской теории эволюции путем естественного отбора и написал язвительную рецензию на «Происхождение видов», которая стала эталоном неудавшейся насмешки в истории науки. Не то чтобы Оуэн отрицал способность видов меняться, просто он считал ложными идеи Дарвина о механизме эволюции. К тому же он испытывал к нему личную неприязнь.
Дицинодонты, примитивные синапсидные предки млекопитающих: череп Dicynodon из монографии Ричарда Оуэна 1845 г. (вверху) и скелет (внизу).
Фотография Кристиана Каммерера
Поэтому неудивительно, что самый горячий сторонник Дарвина – Томас Генри Гексли, натуралист и автор понятия «агностик» применительно к собственным религиозным убеждениям, – не мог заставить себя признать наличие признаков млекопитающих у оуэновских рептилий из Кару или допустить, что от них произошли млекопитающие. Вместо этого Гексли выдвинул соображение, которое задним числом кажется нелепым[5]: млекопитающие произошли от амфибий типа саламандр. Шли годы, Оуэн и Гексли продолжали препираться. Когда оба в 1890-х гг. скончались, спор еще не разрешился, хотя большинство свидетельств было в пользу Оуэна. Среди них была и недавно обнаруженная «рептилия» с парусом на спине – диметродон. Описывая диметродона и другие находки из Северной Америки, палеонтолог Эдвард Дринкер Коп – запомните это имя, оно еще встретится нам в более занимательных обстоятельствах, – высказывался в пользу связи между «пресмыкающимися» пеликозаврами, описанными Оуэном ископаемыми из Кару и современными млекопитающими.
Правоту Оуэна и Копа подтвердил через несколько десятилетий еще один шотландец, который пошел по стопам Бейна и эмигрировал в Южную Африку. Роберт Брум родился в Пейсли, знаменитом своей текстильной промышленностью, и учился на врача в Глазго. Несколько лет он работал акушером в роддоме Глазго, но потом, боясь заразиться туберкулезом, уехал за границу, сначала в Австралию, а затем в Южную Африку. Впрочем, переехать его побудил не только страх, но и увлечение. Он был одержим вопросом о происхождении млекопитающих. Брум с детства был страстным натуралистом, а в университете проходил курс сравнительной анатомии, после которого заинтересовался палеонтологией. Пожив в Австралии, где он изучал причудливую сумчатую фауну этого континента, он специально отправился в Южную Африку, чтобы собрать и исследовать «звероящеров» из Кару. Несколько десятилетий он работал врачом, переезжая из одного провинциального городка в другой, время от времени он занимал пост мэра города, при этом охота за окаменелостями оставалась его хобби.
Брум был одним из ведущих ученых Южной Африки первой половины XX столетия. Он опубликовал свыше 400 статей о находках из Кару и описал более 300 видов «звероящеров». До него ископаемые из Кару изучались бессистемно – даже Оуэн придавал им куда меньшее значение, чем динозаврам, препарированию современных млекопитающих, обязательствам перед викторианским обществом и стычкам с Дарвином. Брум, напротив, посвятил этим находкам всю свою жизнь и подошел к задаче с упорством невротичного коллекционера комиксов. Он систематически обследовал пустыню Кару, знакомясь с фермерами и дорожными строителями, и учил их распознавать окаменелые скелеты. Замечательным свидетельством его наследия стало то, что потомки одного из этих рабочих (Джеймс, сын Круни Китчинга) и одного из этих фермеров (Брюс, внук Сидни Рубиджа) оставили свое семейное ремесло и стали двумя наиболее выдающимися палеонтологами Южной Африки. Ныне Рубидж и его коллеги из Витватерсрандского университета продолжают его дело, тесно сотрудничая с местными сообществами и студентами из числа коренного населения.
Крупным достижением Брума стало то, что он раз и навсегда доказал гипотезу Копа о преемственности между пеликозаврами, пермскими ископаемыми из Кару и млекопитающими. В 1905 г. Брум придумал название «терапсиды» для обозначения совокупности «звероящеров» из Кару и решительно настаивал, что от этой группы произошли млекопитающие. Позже, в 1909 и 1910 гг., он приезжал в США, где изучал ископаемые остатки диметродона и других пеликозавров. Он видел безошибочные признаки сходства между пеликозаврами и терапсидами и в своей ключевой монографии обосновал их близкое родство. Таким образом он сложил вместе два кусочка мозаики и высказался в пользу преемственности «пеликозавры – терапсиды – млекопитающие». Он признавал терапсид более прогрессивными, чем пеликозавры, в особенности из-за их хорошо развитых и более вертикально поставленных лап, благодаря которым они стояли прямее и их брюхо не так волочилось по земле. В этом смысле они постепенно все больше становились млекопитающими. Таким образом, пеликозавры были первой, а терапсиды следующей ступенью на этом пути.
Какими были эти терапсиды? Их было сотни видов, а разнообразие сбивало с толку. Мы уже встречались с дицинодоном Оуэна, давшим имя самой разнообразной подгруппе пермских терапсид – дицинодонтам. Когда Оуэн придумал название Dicynodon, тот стал своего рода знаменитостью, заняв место в одном ряду с новооткрытыми динозаврами – игуанодоном (Iguanodon) и мегалозавром (Megalosaurus) – на знаменитой лондонской выставке 1854 г. в «Хрустальном дворце». Две скульптуры дицинодонов (они сохранились до наших дней, хотя и слегка обветшали) помогали знакомить викторианскую публику с доисторическим миром. У этой славы была и оборотная сторона: как первый обнаруженный представитель группы дицинодонтов, дицинодон стал таксономической свалкой для легионов новых окаменелостей. За следующие полтора века к дицинодонам отнесли 168 новых видов, и Брум сокрушался, что это «самый головоломный род, с которым нам приходится иметь дело» и он «окончательно запутался».
Путаница разрешилась лишь в 2011 г. благодаря другому палеонтологу, столь же маниакальному и скрупулезному, как Брум, – Кристиану Каммереру. Я познакомился с Кристианом в Чикагском университете, когда тот был аспирантом, а я студентом. Кристиан был знаменитостью кампуса; все его знали, и все рассказывали истории о его достижениях. В нормальном университете это означает спортивные успехи или шуточки над однокурсниками, но в Чикагском – где, как гласит слоган, «веселье мрет» – все иначе. Кристиан прославился на легендарном чикагском конкурсе старьевщиков – четырехдневном фестивале собирателей странных, удивительных и невероятных предметов вроде самодельного ядерного реактора (дополнительные баллы присуждались, если эти штуки работали). Образ мышления коллекционера сослужил хорошую службу Кристиану, когда дело дошло до распутывания гордиева узла под названием «дицинодон».
Годы тщательных исследований завершились монографическим обзором, посвященным дицинодону. Эту работу Кристиан писал, сидя напротив меня в нашем кабинете в Американском музее естественной истории – еще одна веха на странном переплетении наших путей в науке. В ней он признавал только два достоверных вида дицинодонов. Прочие, причислявшиеся когда-то к дицинодонам, принадлежали к множеству различных дицинодонтовых линий, включающих виды различных форм и размеров, которые образовывали кустистое родословное древо. Все эти годы мусорная корзина с ярлыком «дицинодон» скрывала невероятное разнообразие.
Дицинодонты были самыми многочисленными синапсидами, а нередко и самыми многочисленными позвоночными в наземных экосистемах всего мира на протяжении большей части среднего и позднего пермского периода. Они были растительноядными и, по-видимому, жили большими общественными группами. Многие дицинодонты утратили большую часть зубов – кроме клыков, похожих на бивни моржа, – и обзавелись клювом, срезающим листья и стебли, которые затем растирали мощным укусом под обратным углом. Коротконогие, жирные, с нелепыми маленькими хвостиками – безошибочно узнаваемые, когда они обрывали листья с веток или выкапывали корневища с помощью клыков и толстых передних лап.
Терапсиды, примитивные синапсидные предки млекопитающих: саблезубый горгонопс (вверху) и бодучий диноцефал Moschops (внизу).
Фотографии Х. Зелла и Библиотеки Американского музея естественной истории соответственно
Краткий период времени дицинодонты делили нишу травоядных с другой подгруппой терапсид – диноцефалами. Эти «ужасноголовые» звери получили свое название за уродливые черепа – крупные, массивные, нередко покрытые шишками, выступами или рогами. Кости черепа были чрезвычайно толстыми и плотными. Один вид, мосхопс (Moschops), обладал костями черепа почти двадцатисантиметровой толщины, которые, вероятно, были нужны ему для того, чтобы бодать соперников в битвах за самок или за территорию. Жутко даже вообразить эту сцену: два альфа-самца мосхопса – со своими уродливыми головами, массивным телосложением и покатыми спинами, похожие на персонажей фильма «Там, где живут чудовища», – вышибают друг другу мозги, пока остальное стадо стоит вокруг кольцом болельщиков. Еще более жуткая картина представляется, если вспомнить, что не все диноцефалы были травоядными – среди них были свирепые хищники. Один из них, антеозавр (Anteosaurus), вырастал до 5 м в длину и весил полтонны, как белый медведь. Он был одним из крупнейших синапсидных хищников в истории планеты задолго до появления современных млекопитающих.
Был и другой тип хищных терапсид, поменьше, но, вероятно, еще свирепее. Это горгонопсы, кошмар среднего и позднего пермского периода. Они были всех размеров, от зверьков размером с маленькую собачку до монстров вроде иностранцевии (Inostrancevia), достигавшей трех с половиной метров в длину, весившей 300 кг и обладавшей полуметровой мордой. Самым страшным их оружием были увеличенные клыки, как у саблезубых кошачьих. Разинутая до неприличия широко пасть давала клыкам достаточно пространства, чтобы проткнуть шкуру и трахею жертвы. Но, в отличие от саблезубых тигров – которые, как и мы, настоящие млекопитающие, – горгонопсы меняли зубы на протяжении всей жизни, поэтому могли нападать на жертв с уверенностью, что сломанный клык в случае чего просто отрастет. Их арсенал дополняли острые кусачие резцы, чтобы удерживать отбивающуюся добычу, и увеличенные мышцы челюстей, которые вздувались во время охоты и выпирали гораздо дальше назад и в стороны, чем у других терапсид. Чего у них не было, однако, так это ума – они сохраняли трубковидный мозг своих пеликозавровых предков.
Для этих и других терапсид настало время торжества. Мир в средний и поздний пермский период принадлежал им – как потом будет принадлежать динозаврам и млекопитающим. Совместно различные терапсиды образовывали сложные экосистемы, впервые в истории Земли полностью отделенные от водной среды. Пеликозавры, как вы помните, были важной вехой на этом пути в ранней перми, но они все еще жили по берегам озер и рек и входили в пищевые цепи, включавшие акул и других рыб. Однако терапсиды с Кару составляли сообщество, по общей экологической структуре не слишком отличавшееся от фауны современной африканской саванны. В основании пищевой пирамиды находились стада травоядных дицинодонтов, численностью десятикратно превосходивших хищных горгонопсов. Наземные растения играли роль первичных продуцентов, травоядные терапсиды – первичных консументов, а плотоядные терапсиды – высших хищников. Картина, мало чем отличающаяся от триады травы – антилопы – львы в современной саванне.
Все это разнообразие терапсид – от дицинодонтов до диноцефалов, от горгонопсов до множества других подгрупп, даже не упомянутых мною, – произошло от общего предка, хищного пеликозавра среднего размера, весившего, вероятно, от 50 до 100 кг и жившего не позднее границы ранней и средней перми. По-видимому, этот предок и происходившие от него ранние терапсиды жили в умеренных широтах, вдали от влажных тропиков, где царило вечное лето.
Эти ранние терапсиды начали делать кое-что необычное – они принялись ускорять свой метаболизм и совершенствовать контроль над температурой тела. Почему, не вполне ясно. Возможно, живя в более высоких широтах, они были вынуждены иметь дело с более выраженными сезонными колебаниями, и тонкая настройка внутреннего отопления позволила этим терапсидам успешнее переносить чередования холода и жары. А может быть, причиной был голод. Пеликозавровые предки терапсид, медлительные, с расставленными в стороны лапами, были, вероятно, «засадными» хищниками, которые по большей части находились в ожидании и лишь время от времени совершали бросок и хватали добычу. Но некоторые терапсиды стали активными хищниками, рыскавшими по обширным территориям и высматривавшими добычу на ходу. Такой метод охоты требовал больших затрат энергии и, вероятно, ускорения метаболизма. Вопрос еще не решен. Однако не остается сомнений, что в пермский период физиология терапсид изменялась. Какова бы ни была причина изменений, эти животные делали первые решающие шаги к развитию одной из самых характерных способностей млекопитающих – теплокровного (или, на научном жаргоне, эндотермического) метаболизма.
Есть разные способы поиска подтверждений того, что терапсиды – хотя они еще не были по-настоящему теплокровными – быстрее росли и обладали более активным обменом веществ, чем их предки-пеликозавры. Лучший метод – нарезать кости тоньше, чем салями, поместить срезы на предметные стекла и рассмотреть их строение под микроскопом. Разные типы строения указывают на разные темпы роста, а внутри некоторых костей даже сохранились годовые линии роста – как годовые кольца древесного ствола, – по которым можно узнать, сколько лет было животному на момент смерти. Палеонтолог из ЮАР Анусуйя Чинсами-Туран – одна из основоположниц этой области исследований, которая называется костной гистологией.
Анусуйя росла в Претории в эпоху апартеида. Она мечтала стать учительницей естествознания, но в то время возможности получить высшее образование для девушек ее происхождения были ограниченны. Вместо того чтобы забыть о своих мечтах, она допустила, по ее словам, «невинную ложь» при поступлении в Витватерсрандский университет, где от цветных абитуриентов требовалось обосновать желание учиться в университете, в котором преобладали белые. Она объявила, что собирается изучать палеоантропологию – дисциплину, которой университет славился благодаря тому, что Южная Африка изобиловала ископаемыми находками гоминид. Это подразумевало обязательный курс палеонтологии, и, к ее удивлению, ее выдумка обернулась настоящим увлечением. Она продолжила учебу, защитила диссертацию, стала специалистом мирового класса по трактовке структуры ископаемых костей для определения темпов роста и в 2005 г. удостоилась звания «Женщина года ЮАР» за свой вклад в науку.
Анусуйя Чинсами-Туран изучает в лаборатории микрофотографии срезы костей.
Фотография любезно предоставлена ею самой
Анусуйя вместе со своими коллегами Сангхамитрой Рэй и Дженнифер Бота сделали большое количество срезов костей терапсид, в первую очередь ребер и конечностей дицинодонтов и горгонопсов. Они обнаружили, что в этих костях преобладает один тип ткани – так называемая фиброламеллярная костная ткань, случайным образом организованная в виде переплетенного рисунка. Это хаотическое расположение – результат ускоренного роста: кость нарастала так быстро, что коллаген и минералы откладывались случайным образом. Совсем иначе выглядят более правильные пластинчатые кости животных, растущих медленнее, – у тех образуются упорядоченные слои минерализованных кристаллов. Присутствие большого количества фиброламеллярной ткани указывало на то, что эти терапсиды росли быстро, по крайней мере в некоторые периоды в течение года. Кости имели также линии роста, что означало периодическую приостановку роста, вероятно зимой или в сухой сезон. Таким образом, у этих терапсид были ускоренные темпы роста в сравнении с типичными «пресмыкающимися» видами и некоторая способность регулировать температуру тела, хотя постоянно поддерживать ее высокой, как настоящие теплокровные млекопитающие, они, по-видимому, не могли.
Есть еще одно свидетельство того, что терапсиды повышали свой метаболизм и лучше контролировали температуру тела.
Шерсть.
Терапсиды, похоже, «изобрели» шерсть. В копролитах – окаменелом помете – с костями терапсид находят также спутанные массы образований, похожих на волосы. Эти находки небесспорны, но, если это и вправду шерсть, она, скорее всего, принадлежала терапсидам. В любом случае есть и более убедительные свидетельства[6] в пользу шерсти: лицевые кости многих ископаемых терапсид усеяны ямками и канавками, напоминающими сеть канальцев, через которые проходят нервы и кровеносные сосуды к вибриссам (усам) современных млекопитающих. Это не обязательно значит, что терапсиды были пушистыми, сплошь покрытыми шерстью. Может быть, и были, но, возможно, шубки у них были лысоваты, или же шерсть росла у них лишь местами, например на голове и шее. Суть в том, что волосяной покров, очевидно, появился именно у терапсид.
Волосы входят в число важнейших инноваций млекопитающих. Они – фундаментальная составляющая нашей мягкой, богатой железами кожи, столь непохожей на чешуйчатый покров наших тетраподных предков, сохраняющийся у современных рептилий. Изначально волосы, по-видимому, появились как осязательное приспособление (вибриссы), как средство демонстрации или как элемент водоотталкивающей системы желез, а впоследствии были перепрофилированы в шубы для сохранения тепла. Если животное покрыто шерстью, это красноречивое свидетельство того, что оно производит как минимум часть тепла в организме самостоятельно и старается его сохранить. Выработка тепла – дело затратное. Если вы хотите включить отопление на полную мощность, вам понадобится закрыть окна, иначе счет за газ будет разорительным. Для млекопитающих таким закрытым окном служит шерсть.
Ускоренные темпы роста и повышенный метаболизм терапсид стали серьезными эволюционными приобретениями и были связаны с рядом других изменений в анатомии и биологии терапсид. Конечности сдвинулись глубже под туловище, что привело к более прямой посадке, – это заметил еще Брум, сравнивая терапсид с их пеликозавровыми предками. У дицинодонтов были прямые задние лапы, но растопыренные передние, что видно не только из формы их плечевых и тазовых суставов, но и по окаменелым отпечаткам, на которых следы передних лап расставлены шире, чем задних. Однако более прогрессивные горгонопсы имели более прямые передние и задние конечности. Кроме того, конечности становились все гибче. Терапсиды утратили неудобный винтообразный плечевой сустав, вынуждавший пеликозавров переставлять передние лапы медленно и враскоряку, и таким образом их передние конечности освободились для всевозможных новых занятий – бега, рытья и лазанья.
Эти изменения происходили синхронно, и во многих случаях трудно разобраться, что было причиной, а что следствием. Известный специалист по ранним млекопитающим Том Кемп называет это «взаимосвязанным прогрессом»: многие анатомические, функциональные и поведенческие аспекты терапсид менялись совместно, и таким образом эти животные развивали – шаг за шагом – признаки, характерные для современных млекопитающих. Иными словами, в течение пермского периода они постепенно становились все более похожими на млекопитающих.
К концу пермского периода этот длительный путь взаимосвязанного прогресса породил новый тип терапсид: они стали мельче, с еще более выпрямленными лапами, более быстрым ростом и интенсивным метаболизмом, чем его предшественники дицинодонты и горгонопсы. Их зубы, челюстные мышцы, мозг и сенсорные системы тоже изменились. Этими существами – в их число входил галезавр, «кунья ящерица» Оуэна, – были цинодонты, и они стали следующей важной ступенью на пути к млекопитающим.