О. Ю. Емельянова
Хвойные растения дендрария ВНИИСПК. Биология, агротехника, сорта. Справочник
© ВНИИСПК, 2022
© Масалова Л. И., 2022
© Емельянова О. Ю., 2022
* * *
Введение
Одним из самых распространенных и многочисленных представителей флоры является класс хвойных растений (Pinopsida Burnett). Хвойные растут почти по всей территории суши, но, в основном, в умеренном климатическом поясе. Представители этого класса сильно отличаются от остальных, обладая целым рядом особенностей. Например, наличием в их древесине густой смолы, обладающей сильным запахом и целебными свойствами.
Хвойные произрастают в районах умеренного климата с достаточным увлажнением и представлены только древесными формами, размеры которых варьируют от огромных деревьев, таких как американская секвойя вечнозеленая (Sequoia sempervirens), самый высокий экземпляр которой достигает 112 м, до кустарников высотой менее 1 м. Возраст отдельных видов несоизмерим с человеческими понятиями о долголетии живых организмов. Есть экземпляры мамонтовых деревьев (Sequoiadendron giganteum), возраст которых более 3000 лет. Самый знаменитый долгожитель – это сосна долговечная (Pinus longaeva) из восточной Невады. Ее возраст по годичным кольцам – 4844 года!
Хвойные широко используются человеком. Древесина идет на изготовление мебели и строительство домов, хвоя используется в медицине и косметологии. Из древесины отдельных видов делают бумагу, получают деготь, скипидар. Некоторые имеют съедобные плоды. Многие виды используют в лесовозобновлении. Декоративные виды, формы и сорта хвойных растений играют большую роль в садово-парковом искусстве, позволяя насаждениям оставаться зелеными и привлекательными круглый год. Они эффектно смотрятся как в парках, так и на приусадебных участках. Где бы ни находился сад или парк – на юге нашей страны, где нет зимы, или на севере, где почти не бывает лета, – хвойные растения сделают их уютными и неповторимыми.
Генетическая коллекция дендрария ВНИИ селекции плодовых культур начала закладываться в 1968 году. Проектирование и закладка дендрария осуществлялись по географическим зонам: Северная Америка, Европа, Дальний Восток, Средиземноморье, Сибирь и Средняя Азия. Генофонд дендрария содержит более 340 видов, форм и сортов. Представители класса хвойных растений (Pinopsida) составляют 24 % от общего числа таксонов и представлены тремя семействами: сосновые (Pinaceae Lindl.), кипарисовые (Cupresaceae Neger) и тисовые (Тахасеае Lindl.).
1. История и распространение хвойных растений
Хвойные являются древнейшей группой семенных растений, которые появились в каменноугольном периоде (около 370 млн. лет назад). В то время они росли, главным образом, в северном полушарии. В юрском и особенно меловом периодах мезозойской эры (около 185…66 млн. лет назад) хвойные достигли наибольшего разнообразия и максимального распространения. В это время появилось большинство современных родов, причем в северном полушарии были сосредоточены семейства Сосновых (Pinaceae), Тисовых (Taxaceae), Таксодиевых (Taxodiaceae) и Кипарисовых (Cupressaceae), а в южном – семейства Араукариевых (Araucariaceae) и Подокарповых (Podocarpaceae).
В третичный период кайнозойской эры (около 66…2,5 млн. лет назад) хвойные были широко распространены по всей Земле и росли даже в полярных областях, на территориях, лежащих сейчас за пределами границы распространения древесной растительности (Шпицберген, Западная Гренландия, Антарктида).
За тысячи лет сосуществования с человеческой культурой запасы природных хвойных сильно уменьшились. Например, в древности, ливанский кедр (Cedrus libani), служил основным строительным материалом на Ближнем Востоке. Древние египтяне, привозившие его из гор Ливана, строили корабли, мебель, саркофаги, которые прекрасно сохранились до наших времен. Сейчас этот кедр является символом Ливана и сохранился только в виде нескольких рощ, которые взяты под охрану государства. Но именно он стал одним из первых интродуцентов в Западной Европе. Самые старые посадки датируются второй половиной XVII века, и некоторые из деревьев этой эпохи сохранились в Италии и южной Франции. В России он культивируется в южных районах, в том числе в Причерноморье, с 1826 года.
Сбережением лесных ресурсов в России начали заниматься со времен Петра I, при котором запасы леса сильно пострадали от вырубки для нужд судостроения. В 1703 году он издал указ о запрете на вырубку «заповедных древесных пород», в частности лиственниц и сосен, по берегам сплавных рек. Последующие правители издавали указы о сохранении и разведении для нужд армии и флота заповедных лесов. Свидетельством реализации этой программы является заказник Линдуловская роща в Выборгском районе под Санкт-Петербургом, внесенный в список Всемирного наследия ЮНЕСКО. Это самые старые посадки в нашей стране. Первые посевы семян лиственниц (Laryx), собранных в Архангельской области, были сделаны в 1738 году и дали начало роще, создававшейся в течение многих последующих лет путем новых подсевов и посадок. Древние деревья достигают 40–50 метров при диаметре ствола до 1 м. Здесь можно встретить лиственницы сибирскую, европейскую и другие.
Сейчас основная часть искусственных древесных насаждений в мире представлена разными хвойными для промышленных нужд, особенно соснами, которые кроме всего прочего еще и прекрасно закрепляют песчаные почвы и склоны. Самые знаменитые посадки такого назначения можно видеть на Куршской косе, где сосны на дюнах начали высаживать в 70-е годы XIX века. Чуть позже сосны остановили подвижные пески так называемой «донской Сахары», протянувшейся вдоль границы Воронежской и Ростовской областей.
Благодаря своим декоративным свойствам, хвойные с давних времен использовались в озеленении. И в первую очередь, конечно, их привлекали новые, необычные растения, найденные в природе. В XVIII веке в Европу, а затем и в Россию стали завозить интродуценты из Америки. В XIX веке появились даже профессиональные охотники за растениями, которые привозили свою добычу, как в ботанические сады, так и в частные питомники. Особым спросом стали пользоваться экзоты с востока: из Гималаев, Китая, Японии. Российские исследовали территории Кавказа, Центральной Азии и Приамурья и привозили богатые коллекции растений и семян. В нашей стране центрами интродукции стали «аптекарские огороды» – будущие ботанические сады. Старейший из них был основан Петром I в Москве в 1706 г. при университете, а следующий – в 1714 г. в Санкт-Петербурге и стал теперь садом Ботанического института (БИН). К концу XIX века появились сады во всех университетских городах страны. Здесь новые виды проходили испытания, размножались, распространялись по другим ботаническим заведениям мира. К концу тысячелетия открытия новых видов стали редкостью. В истории хвойных последнее такое событие произошло в 1990 г., когда в горах северо-западного Вьетнама был обнаружен вид кипарис вьетнамский (Xanthocyparis vietnamensis) семейства кипарисовых.
Наряду с видовым разнообразием хвойные отличаются огромным разнообразием сортов. Различные нетипичные формы начали описывать еще со второй половины XVIII века. Некоторые из них получили статус сорта, другие стали родоначальниками сразу нескольких сортов. На настоящий момент они исчисляются тысячами. Регистрацией сортов хвойных растений занимается Королевское садоводческое общество, которое было основано в 1804 году в Лондоне как садоводческое общество. Свое нынешнее название получило в 1861 году по Королевской хартии, подписанной принцем Альбертом. Является одним из ведущих садоводческих организаций в мире, его деятельность посвящена продвижению и развитию садоводства.
2. Систематика хвойных растений
Латинское название отдела Хвойные – Pinophyta – формируется из названия типового семейства (в данном случае Pinaceae – сосновые).
В русском языке название отдела – Хвойные – происходит от слова «хвоя», хотя далеко не все представители имеют листья иглообразной формы. Также не совсем корректным являлось и более старое название – Coniferae, «шишконосные» – поскольку не все хвойные растения имеют шишки.
Отдел хвойных растений состоит всего из одного класса – Pinopsida, который включает как все вымершие, так и все существующие таксоны. Раньше чаще всего происходило деление класса Pinopsida на два порядка – тисовые (Taxales) и собственно хвойные (Pinales), однако последние исследования последовательностей ДНК показали, что такое деление некорректно, поэтому порядок Тисовые был включен в состав Pinales. Соответственно, на сегодняшний день класс Хвойные включает в себя три вымерших порядка (Кордаитовые Cordaitales, Войновскиевые Vojnovskyales, Вольциевые Voltziales) и один ныне существующий (Сосновые Pinales), в котором рассматриваются 7 семейств (Araucariaceae – Араукариевые, Cephalotaxaceae – Головчатотисовые, Cupressaceae – Кипарисовые, Pinaceae – Сосновые, Podocarpaceae – Подокарповые, Sciadopityaceae – Сциадопитисовые, Taxaceae – Тисовые) с общим количеством родов 65…70 и 600…650 видов.
3. Биологические особенности хвойных растений
Хвойные – растения преимущественно умеренно теплого климата с достаточным увлажнением. Северная граница распространения древесных Хвойных (как и вообще всех древесных видов) совпадает с изотермой июля +10°С. Дальнейшему продвижению леса (в том числе и хвойного леса) на север препятствует недостаток тепла и связанное с этим наличие многолетней мерзлоты с тонким почвенным слоем сезонного оттаивания, который не дает возможности корням деревьев получать из почвы достаточное количество влаги и питательных веществ. Однако по долинам рек и ручьев, где из-за отепляющего воздействия воды слой сезонного оттаивания увеличивается, хвойные леса продвигаются на север несколько дальше. В субтропическом и тропическом климате росту Хвойных мешает недостаточное атмосферное увлажнение, поэтому в этих климатических поясах они растут преимущественно в горах на таких высотах, на которых климат соответствует климату умеренного климатического пояса.
Наибольшее число видов и родов Хвойных встречается в северном полушарии. На обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки они образуют леса, часто представляющие собой чистые насаждения лишь одного вида. В южном полушарии они наиболее обильны в умеренных областях Новой Зеландии, Австралии и в Южной Америке. Большинство эндемичных родов хвойных и все древние реликтовые роды сосредоточены вдоль бассейна Тихого океана, особенно в Юго-Восточном и Центральном Китае, на Тайване, в Японии, Новой Каледонии, Тасмании, Тихоокеанской Северной Америке и в Южном Чили, а также в Новой Зеландии, Восточной Австралии и Новой Гвинее.
Почти все хвойные – вечнозеленые древесные растения. Однако существует 5 родов, сбрасывающих листья осенью и зимующих голыми: лиственница (Larix), псевдолиственница (Pseudolarix), глиптостробус (Glyptostrobus), метасеквойя (Metasequoia) и таксодиум (Taxodium). Остальные растения «обновляют» хвою постепенно. Листья у них обычно остаются на растении от 2-х до 40 лет. Большинство современных хвойных – деревья, чаще с одним прямым стволом с боковыми ветвями и доминирующей верхушкой Размеры Хвойных от 1 до 100 м. Продолжительность жизни в зависимости от вида 100…4000 лет (таблица 1). В настоящее время существует много форм и сортов, имеющих гораздо меньшие размеры и отличную от родительских видов форму кроны.
Таблица 1 – Высота и продолжительность жизни некоторых хвойных растений
Ветвление у хвойных моноподиальное. У многих хвойных благодаря сохранению верхушечного побега молодое дерево имеет правильную симметричную форму кроны (конической, колонновидной, шаровидной, пирамидальной). С возрастом крона приобретает ассиметричность относительно сторон света: северная сторона растений выглядит хуже, ветви короче и реже, чем с южной стороны.
У таких растений, как ель или араукария, ветви располагаются сжатыми спиралями, приближающимися к мутовкам, причем ежегодно образуется лишь одно кольцо ветвей. Это дает возможность легко определить возраст деревьев. У ряда хвойных, кроме обыкновенных, неограниченных в росте длинных побегов – ауксибластов (от греч. аихаио – увеличиваюсь, расту и blastos – росток), имеются еще ограниченные в росте укороченные побеги – брахибласты (от греч. bracliys – короткий). Например, у сосны пучок обычных зеленых листьев располагается на верхушке укороченного побега, который удлиняется и опадает вместе с листьями. Длинный побег представляет собой одревесневающий стебель, усаженный многочисленными, спирально расположенными, чешуевидными, быстро засыхающими листьями. В их пазухах и возникают укороченные побеги, покрытые такими же чешуйками (но заканчивающиеся наверху зелеными листьями). У кедра (Cedrus), лиственницы (Larix) и лжелиственницы (Pseudolarix) имеется такая же дифференциация, но длинные побеги здесь также несут зеленые листья. У укороченных побегов, в отличие от длинных, наблюдается лишь небольшое годичное удлинение. У болотного кипариса (Taxodium), метасеквойи (Metasequoia) и глиптостробуса (Glyptostrobus) все побеги, как длинные, так и укороченные, несут зеленые листья.
Несмотря на то, что у хвойных, как правило, поверхностная корневая система, для многих из них характерно сохранение в течение всей жизни первичного корня, который развивается в виде мощного стрежневого корня, от которого отходят боковые.
Листья многих хвойных растений – длинные тонкие иголки; другие же, включая кипарисовые и некоторые подокарповые, имеют плоские, чешуйкообразные листья. У большинства хвойных листья расположены по спирали, исключение – большинство кипарисовых и один род из подокарповых, у которых листья имеют супротивное расположение. Размер листьев от 2 мм у многих чешуелистных видов до 400 мм в длину у хвои некоторых сосен (например, у сосны Энгельмана (Pinus engelmannii)). Величина и окраска листа играет существенную роль в зрительном восприятии формы растения и должна учитываться при выборе растений для посадки. Хвойные по величине листьев (хвои) могут быть подразделены на следующие категории:
– очень крупную хвою (длиной более 15 см) имеют: сосна длиннохвойная, сосна желтая, сосна приморская, сосна черная (с. австрийская);
– крупную хвою (длиной 10…15 см) – сосна крымская, сосна гималайская, сосна пицундская, сосна кедровая, тис головчатый;
– хвою средней величины (длиной 5…10 см) – сосна обыкновенная, сосна горная, сосна смолистая, сосна Банкса, кедр гималайский;
– мелкую хвою (длиной 1…5 см) – пихта сибирская, ель обыкновенная, тис ягодный, лиственница сибирская, пихта гребенчатая, пихта кавказская;
– очень мелкую хвою (длиной 0,1…1 см) – можжевельник казацкий, можжевельник виргинский, можжевельник обыкновенный, кипарисовики (разные виды), туя западная.
Цвет листьев всех древесных растений подвержен возрастным и сезонным изменениям. Типичной считается окраска листьев взрослых растений в летний период. Виды хвойных растений по типичной окраске листьев (хвои) могут быть подразделены на следующие группы:
– светло-зеленую окраску листьев (хвои) имеют: лиственницы европейская и сибирская, сосна итальянская (пиния), таксодий обыкновенный (болотный кипарис), биота (туя) восточная, туя западная.
– зеленую окраску – лжетсуга тисолистная, сосна обыкновенная, туя гигантская.
– темно-зеленую окраску – ель обыкновенная, ель сибирская, пихта кавказская, пихта нумидийская, сосна черная, тис ягодный, можжевельник казацкий, сосна горная.
– серо-зеленую или серебристо-белую окраску – ель белая, ель колючая (серебристая форма), сосна веймутова, сосна румелийская, сосна Сабина.
– сизо-зеленую или голубовато-зеленую окраску – ель Энгельмана, кипарисовик Лавсона, пихта одноцветная, лжетсуга сизая (л. голубая).
Практически все виды хвойных растений в настоящее время имеют формы и сорта с нетипичной окраской листьев (хвои) – желтой, бронзовой, золотистой, сизо-голубой, серебристой, бело-пестрой и др.
Органы размножения хвойных растений – стробилы (лат. strobilus). Это видоизмененные укороченные побеги, на которых находятся специализированные листья – спорофиллы, формирующие спорангии – спорообразующие органы. У хвойных растений стробилы однополые, то есть содержат либо мужские, либо женские генеративные органы. Мужские стробилы называются микростробилами, чаще всего они растут компактными собраниями (иногда употребляется слово «соцветия», хотя с точки зрения ботаники – это некорректно, поскольку стробилы не являются цветами) и только у некоторых примитивных хвойных – одиночное. Отдельнорастущий микростробил или компактное собрание часто называют мужской шишкой. Обычно группы мужских шишек располагаются в пазухах листьев, реже – на верхушках боковых побегов. Женские стробилы называются мегастробилами, чаще они растут поодиночке, реже – компактными собраниями (например, у тиса). Отдельнорастущий мегастробил или компактное собрание часто называют женской шишкой. Большинство хвойных – однодомные, то есть на одном растении находятся как мужские, так и женские шишки.
Размеры шишек колеблются от 2 мм до 600 мм в длину. У сосновых (Pinaceae), араукариевых (Araucariaceae), сциадопитисовых (Sciadopityaceae) и большинства кипарисовых (Cupressaceae) шишки деревянистые, при созревании чешуйки обычно раскрываются, позволяя семенам свободно падать и разноситься ветром. У некоторых (пихты и кедры) шишки разрушаются, чтобы освободить семена, у других орехоподобные семена распространяются птицами (в основном, ореховками и сойками, которые вскрывают более мягкие шишки). Перед тем, как упасть на землю зрелые шишки могут некоторое время оставаться на растении; некоторые огнестойкие сосны могут хранить семена в закрытых шишках 60–80 лет. В случае, если огонь уничтожит родительское дерево, шишки раскрываются.
В семействах подокарповых (Podocarpaceae), головчатотисовых (Cephalotaxaceae), тисовых (Taxaceae) и одном роде кипарисовых (можжевельник, Juniperus) мясистые, мягкие, сладкие, ярко окрашенные ткани вокруг семян поедаются птицами, которые затем распространяют семена со своими экскрементами (зоохория).
