Нина Краус
Мозг слушает. Как создается осмысленный звуковой мир
К счастью, хотя средний мозг локализован в глубоких слоях мозга, он производит достаточно мощные электрические сигналы, которые удается регистрировать на поверхности головы. Многие исследования в лаборатории Brainvolts включали в себя измерение электрической активности среднего мозга в виде реакции на периодический звуковой стимул (frequency following response, FFR) и использование ее в качестве отправной точки для изучения мозговых процессов, связанных с восприятием музыки, чтением, аутизмом, старением и другими состояниями.
Слуховой таламус – медиальное коленчатое тело. Последней остановкой на пути к коре является медиальное коленчатое тело (оно названо так за изогнутую форму). Эта структура расположена в таламусе, по соседству с латеральным коленчатым телом – субкортикальным центром обработки зрительных сигналов.
Здесь уместно будет сообщить, что система зрительного восприятия включает в себя гораздо меньше этапов субкортикальной обработки, чем система слухового восприятия. Зрительный нерв более или менее прямым путем проходит от сетчатки глаза к таламусу. В системе зрительного восприятия нет аналогов таких центров обработки сигнала, как улитковое ядро, верхний оливарный комплекс или нижний холмик. Сигнал идет напрямую: сетчатка – таламус – кора – и готово![26] Аналогичным образом от обонятельных рецепторных клеток в носу сигнал идет в обонятельную луковицу[27], затем в кору – и всё![28] Кроме того, различные станции в системе слухового мозга (слуховой нерв, улитковое ядро, верхний оливарный комплекс, нижний холмик, медиальное коленчатое тело) состоят из набора подстанций. Слуховая субкортикальная система необычайно богата.
Таламус направляет сигнал от слухового среднего мозга к слуховой коре, кодирует длительность звуков, совершает дополнительную обработку сложных звуков и подключает большое количество информации от различных отделов мозга. Он регулирует сознание – бдительность, возбуждение и понимание. Представьте себе таламус в виде прожектора (он даже по форме напоминает лампочку), следящего за активностью всего мозга.
Слуховая кора. Слуховая кора вполне удобным образом расположена в височных долях над ушами, на обеих сторонах головы. Слуховая кора, содержащая множество тонотопических карт, является заключительным этапом афферентного пути. Здесь бинауральная обработка дополнительно уточняется, поскольку пучки специализированных нейронов реагируют оптимальным образом в зависимости от того, одно ухо или оба получают сигнал[29]. Слуховая кора участвует в интерпретации гармоник[30], созвучий и диссонансов[31], АМ и ЧМ звуковых сигналов[32]. Слуховая кора – специалист по распознаванию звуковых закономерностей[33]. Нейроны этой зоны часто избирательным образом отвечают на начало звукового сигнала[34], указывая нам момент включения и отключения звука. Спектр специфичности кортикальных нейронов очень широк; некоторые настраиваются на определенные частоты тонотопической карты, но большинство предназначены для распознавания только строго определенных сочетаний компонентов звука (например, ЧМ при переходе согласных звуков в гласные)[35]. Благодаря всем этим возможностям гибкая слуховая кора помогает нам выхватывать важные элементы из звукового пространства и формировать конкретные слуховые картины[36].
Кроме этих разнообразных и специализированных обязанностей по обработке звука, слуховая кора отвечает за признание существования звука – то есть буквально как в философской загадке о том, слышен ли звук падающего в лесу дерева, если рядом никого нет. Само по себе ухо и весь набор функционирующих субкортикальных ядер, деловито превращающих звук в электрические сигналы, без слуховой коры не смогли бы сформировать то, что мы воспринимаем в качестве звука[37].
Латерализованный звуковой разум. Большинство из нас знакомы с концепцией левого и правого полушария мозга. Специализированные функции левой и правой стороны мозга – древнее эволюционное свойство нашей нервной системы[38].
В контексте звукового разума обработка компонентов звука распределена по левой и правой областям. Например, обработка основных частот (высоты) речи преимущественно происходит в правой половине мозга, тогда как такие фонетические параметры, как временная развертка и гармоники, преимущественно воспринимаются левой частью мозга[39]. Звук и ответ мозга на звук разворачиваются на разных временных шкалах от микросекунд до секунд. Обработка процессов в этих временных диапазонах также происходит на одной или на другой стороне мозга. Речь и музыка обрабатываются в обоих полушариях мозга, но по-разному[40]. Различия в обработке звука (высота/тембр, долгий/короткий) имеются и на субкортикальном уровне[41]. Таким образом, фундаментальный принцип мозговой латерализации обнаруживается в слуховых путях повсеместно: это еще одно свидетельство распределенной, интегрированной и реверберирующей природы звукового разума.
Магия слуха зависит от согласованной работы всей системы обработки звука, как мы установим прямо сейчас, когда встретимся с Пегги, Дэвидом и Сьюзен.
Невозможность осмысления звука: преграды на пути сигналов внутри головы
В лаборатории Brainvolts мы имели возможность своими глазами наблюдать реальные последствия нарушений различных стадий обработки звука. К нам часто попадают люди с необычными проблемами со слухом.
Познакомьтесь с молодой женщиной, которую мы будем называть Пегги, у которой имеется повреждение слуховой коры, называемое кортикальной глухотой. В связи с раковым заболеванием она подвергалась агрессивному лечению, которое спасло ей жизнь, но повредило слуховую кору с обеих сторон. Уши и субкортикальные структуры Пегги работают хорошо. Но из-за повреждения коры она воспринимает звук, но не может его понять.
Напротив, у мальчика Дэвида проблема с субкортикальной обработкой звука. Родители и учителя Дэвида знали, что у него что-то не так со слухом. Ему было чрезвычайно сложно расслышать что-либо в шумной обстановке, например в классе. Он не справлялся со школьными заданиями просто по той причине, что не слышал, что задано. Дома он тоже не всегда реагировал на звуки, так что родители задумались, не глохнет ли он. Но при проверке слуха все было нормально. Он справлялся с заданиями, когда нужно было уловить звуковые сигналы разной высоты, даже если они были очень тихими. Выяснилось, что у него нарушена синхронизация активности нейронов в субкортикальных структурах мозга. Нервный сигнал проходил от ушей через все путевые станции, включая слуховую кору, но несинхронным образом. Была нарушена временная развертка звука.
Набор симптомов, как у Дэвида, хорошо известен и называется слуховой нейропатией[42]. Главная отличительная черта этого состояния – очень плохое восприятие звуков на фоне малейшего шума, буквально глухота при шуме. В тишине у таких людей обычно не возникает проблем с пониманием речи. В отличие от кортикальной глухоты, при наличии слуховой нейропатии люди часто не осознают, что раздается какой-то звук. Молодая женщина со слуховой нейропатией (назовем ее Сьюзен), за которой мы в Brainvolts наблюдали более 20 лет, носила на работе наушники, чтобы ее коллеги думали, что она слушает музыку, даже когда она этого не делала. Поскольку она была в наушниках, чтобы привлечь ее внимание, коллеги похлопывали ее по плечу, так как она не реагировала, когда ее окликали. Теперь ее маленькая дочка предупреждает маму, если кто-то звонит в дверь или по телефону.
Такие люди, как Сьюзен, Дэвид и Пегги, учат нас. Они показывают нам, что для понимания звука нужна слуховая кора. Они сообщают, что субкортикальная слуховая система, а также тонкая, быстрая, синхронная и последовательная активность ее нейронов необходимы для осознания звуков и поддержания ясности сигнала на фоне шума – для ориентирования в слуховом пространстве. Дэвид и Сьюзен помогают нам понять, почему слух – самое быстрое из наших чувств и как он связан с тонкой синхронной настройкой. Минимальное замедление имеет серьезные последствия. Люди приходят в Brainvolts за ответами, и иногда мы способны обнаружить в реакции их мозга на звук нечто, что в каком-то смысле их успокаивает: “Это неудивительно, что у вас есть трудности”. На самом деле, это они учат нас. Показывая, что бывает не так с нашим звуковым разумом, они объясняют, как работает нормальный слух, когда все идет правильно.
Трансформация от уха к мозгу: вопросы и ответы
Вызывает одновременно восхищение и смирение осознание того, сколь многого мы не знаем. Например, это не редкость, когда какая-то структура имеет несколько одновременно существующих частотных (тонотопических) карт[43]. Почему карты множатся? Чем различаются их функции? Еще один пример: верхний оливарный комплекс и слуховая кора играют ведущую роль в бинауральной обработке звука, но мы мало знаем о конкретной роли каждой из этих структур. Слуховой средний мозг представляет собой еще одну загадку. Сигналы от путевых станций, таких как улитковое ядро и верхняя олива, приходят в слуховой средний мозг. Казалось бы, раз эти структуры проделали свою работу по отдельности, выходящие из них сигналы не должны сливаться. Но это происходит. Почему субкортикальная слуховая сеть настолько массивнее и сложнее, чем другие сенсорные системы? Я уверена, что существуют красивые объяснения, которые ожидают своего часа.
Однако нам известны принципы трансформации звука по мере прохождения по афферентным путям от ушей к слуховой коре. Информация не передается в неизменном виде при перемещении вдоль слухового пути. Нейроны демонстрируют все более разнообразные картины активности и становятся более избирательными по отношению к тем звукам, на которые они реагируют. Нейроны все более сильно “интересуются” тем, когда звук начинается и заканчивается. Чаще происходит торможение – подавление возбуждения некоторых нейронов, так что процесс обработки звука становится более сфокусированным. Также усиливается способность нейронов изменяться с опытом. Эти принципы (разные картины активности нейронов, торможение, избирательность по отношению к некоторым звукам, изменения в процессе обучения) вносят вклад в усиление специализации, которое мы наблюдаем при продвижении от слухового нерва к коре. В то же время по мере продвижения по этому пути слуховые центры все сильнее зависят друг от друга, от других сенсорных систем, от двигательной системы и от того, что мы знаем о звуке и как мы его чувствуем[44].
Еще один полезный принцип заключается в том, что скорость синхронизации реакции нейронов на звук максимальна вблизи уха и постепенно снижается при движении к коре. Если звук повторяется быстро (ра-та-та-та), тридцать раз в секунду, субкортикальные нейроны справляются с ним без проблем, а нейроны коры не успевают. Соответственно, субкортикальные нейроны способны справляться со звуками с частотой, скажем, порядка 2000 Гц, а нейроны коры – лишь с частотой около 100 Гц. По мере восхождения по слуховому пути информация не теряется, но изменяется способ ее кодирования – чем выше, тем больше время интеграции. Точность на уровне микросекунд, характеризующая обработку звуковых сигналов, относится к субкортикальной системе и включает в себя быстрый расчет различий во временной развертке сигнала, приходящего в оба уха, что позволяет нам локализовать и идентифицировать звук в пространстве. Субкортикальные структуры – эксперты мозга по определению временных параметров. А кора обладает способностью интегрировать звуковые сцены в более протяженных временных рамках, что необходимо для восприятия предложений и музыкальных фраз.
Таким образом, субкортикальные и кортикальные сети совместными усилиями участвуют в обработке звука. В функциональном аспекте субкортикальная система позволяет нам слышать сигналы в сложной звуковой обстановке, помогая разобрать голос приятеля в шумном помещении. Она также важна для осознания того, что раздался какой-то звук. Кора нужна для придания звуку смысла – для способности понимать слова, которые произносит наша приятельница.
Движемся вниз (эфферентный путь)
Важнейшая роль эфферентной системы в нашем восприятии мира была признана сравнительно недавно. Слуховая эфферентная система содержит обширную сеть связей от мозга к ушам, обеспечивающую канал обратной связи, параллельный по отношению к афферентной системе связей от ушей к мозгу. Эфферентные контакты более многочисленны, чем афферентные, и в меньшей степени похожи на поезд, останавливающийся на каждой станции. Короче говоря, все элементы сообщаются со всеми остальными. Но почему? Степень развития эфферентных связей усиливается по ходу эволюционного развития[45], и их доминирование у человека и других высокоразвитых видов важно для нашей ментальной гибкости и способности к обучению. Эфферентная система избирательно подчеркивает важность звуков, которым мы обучаемся[46]. В этой главе я активно использую слово “эфферентный”, подразумевая не только передачу информации внутри слуховой системы, но и передачу информации в слуховую систему из других мозговых центров.
То, что мы слышим, зависит от нисходящих процессов[47]. Неявное восприятие звука начинается с улавливания его общей сути. Далее обратная связь от слуховой коры, наряду с сигналами от когнитивных и двигательных центров и центра удовольствия, запускают анализ важнейших подробностей (и отсеивание неважных) для детального восприятия этого звука. Иными словами, сообщения, доставляемые афферентной системой, заполняются информацией с помощью эфферентной системы на основании нашего прошлого опыта в мире звука. Наш звуковой разум формирует внешнюю реальность, которую мы воспринимаем в качестве звука. Каждая станция слухового пути (слуховой нерв, улитковое ядро, верхняя олива и др.) сообщается с остальными, а также с другими нашими чувствами относительно того, как мы движемся, что знаем и как себя ощущаем. Именно это взаимодействие восходящих и нисходящих влияний обеспечивает обучение и формирует наш звуковой разум.
Слух сцеплен с другими чувствами
Зрение влияет на слух, и наоборот. Движения музыканта, играющего на маримбе (инструмент типа ксилофона), влияют на воспринимаемую слушателями длительность ноты. Если видеоизображение ударника, исполняющего длинную ноту, сопровождается аудиозаписью короткой ноты, наблюдатели слышат длинную ноту[48]. Аналогичным образом то, что мы видим, влияет на оценку вибрато струнных инструментов. Вибрато – это легкое колебание высоты звука, производимое трением кончика пальца по струне одновременно с движением смычка. Количество вибрато, которое можно уловить в скрипичной ноте, зависит от того, видим ли мы движения пальца, создающие эти колебания, или только слышим, не видя движений[49]. Даже различие между подергиванием струны виолончели и игрой смычком стирается, если видеоизображение подергивания струны сопровождается звуком игры смычком, и наоборот[50]. Эффект Мак-Гурка – это известный пример взаимодействия зрения и слуха при восприятии речи[51]. Слог “ба” в аудиозаписи воспринимается как “фа”, если сопровождается видеоизображением человека, который совершает ртом такие движения, как будто произносит “фа”. Вид передних зубов, касающихся нижней губы для произнесения “ф”, подразумевает произнесение “ф” (или иногда “в”). Видеоизображение заставляет наш мозг слышать “фа”. Прикосновение и запах тоже влияют на то, как мы слышим.
Слух сцеплен с нашими движениями
“Что вы сделали с пианино? На нем стало намного легче играть”. Мой учитель музыки, а также настройщик фортепиано Сальваторе Спина рассказывает, что часто слышит такие слова от своих клиентов после настройки инструмента. Кажется, что на пианино стало легче играть – как будто требуется меньше физических усилий. Я подозреваю, что дело в ощущении релаксации. Если вы слышите диссонирующие звуки ненастроенного инструмента, это раздражает вас и напрягает ваши мышцы. Пианист, играющий на хорошо настроенном инструменте, спокоен. Это моя версия, но она основана на наших знаниях о коммуникации между слуховой и двигательной системой.
Связи между слухом и движением чрезвычайно сильны. Слух и движение имеют общие эволюционные корни. Ухо возникло из органов, предназначенных для восприятия силы тяжести и положения организма в пространстве с целью осуществления движений. Когда мы просто слышим речь (и остаемся неподвижными), у нас активируется моторная кора, а также наши речевые мышцы. Прослушивание ритмического рисунка[52] или фортепианных мелодий[53] активирует двигательную систему мозга, особенно у музыкантов. Верно и обратное: у пианиста, глядящего на играющего на фортепиано человека, даже без возможности слышать звук, или у людей, читающих по беззвучным движениям губ, активируются слуховые центры[54]. Более того, движения играющих музыкантов влияют на восприятие слушателями таких аспектов, как эмоциональность или напряженность музыкальной пьесы, даже автоматически на физиологическом уровне[55].
Рис. 2.7. Зеркальные нейроны реагируют одинаково, когда вы выполняете какое-то действие или видите, как его выполняет кто-то другой.
Когда вы совершаете какое-то движение или видите/слышите, как его совершает кто-то другой, происходит реакция зеркальных нейронов (рис. 2.7)[56]. Эти нейроны помогают нам представить себе намерения и эмоции других людей при наблюдении за их действиями. Зеркальные нейроны могут вносить вклад в наше ощущение эмпатии и в обучение языку. Дефекты системы зеркальных нейронов связаны с аутизмом и могут объяснять, почему человеку с аутизмом трудно видеть мир с точки зрения других людей, хотя эта интерпретация не подтверждена[57].
Слух сцеплен с нашими знаниями
Один из моих любимых примеров в курсе “Биологические основы речи и музыки” заключается в прослушивании звукозаписи фразы, которая после значительной трансформации превратилась в несколько секунд неразборчивого шума. Представьте себе Дарта Вейдера с зубной болью, изображающего в грозу Коржика из “Улицы Сезам”. Я проигрываю эту запись пару раз и прошу студентов поднять руку, если они узнают, что это такое. Никто и никогда не поднимает руку – невозможно даже разобрать, что это речь. Тогда я прокручиваю исходную версию фразы, а потом еще раз испорченную версию – эврика! Вдруг эта невнятная абракадабра становится понятна каждому студенту. Все поражаются, насколько очевидной (задним числом) оказывается бессмысленная фраза, и не понимают, в чем была сложность. То, что мы знаем, оказывает чрезвычайно сильное влияние на то, что мы слышим.
Слух связан с тем, как мы себя чувствуем
“Так приятно слышать звук твоего голоса!” Эта фраза описывает связь между звуком и чувством, сформировавшимся у нас на протяжении жизни в отношении близких людей. Лимбическая система, или система награды, ответственная за чувства, эмоции, мотивацию и вознаграждение, содержит целый набор структур в коре, стволе мозга, таламусе и гипоталамусе. Части этой системы относятся к самым старым в эволюционном плане частям мозга. Выживание зависит от запоминания того, как звучат опасность и пища.
Человек ли вы, обезьяна, птица, черепаха, осьминог или моллюск, физиологические изменения, сопровождающие самые глубокие эмоции, по-видимому, у нас одни и те же. Во всех таксономических группах имеются похожие гормоны и нейромедиаторы – химические соединения, связанные с желанием, страхом, любовью, радостью и печалью. Почти у всех видов животных вырабатываются такие гормоны, как эстроген, прогестерон, тестостерон и кортикостерон (гормон стресса)[58].
Дофамин, выделяющийся при еде или занятиями любовью, связан с ощущением удовольствия вне зависимости от вида животного. Его выделение также связано с наркотической зависимостью и ослаблением болевых ощущений. Он усиливает чувство страха, когда во время поздней прогулки нас тревожит неожиданный звук. Лимбическая система имеет привилегированный доступ к слуховым центрам по быстрым путям с низким разрешением. Вот почему немедленные висцеральные реакции на эти ночные звуки могут возникать еще до того, как аналитический мозг включается и в следующий момент осознает, что это был отдаленный безопасный звук хлопнувшей крышки помойного контейнера. Такая скорость обработки может быть связана с субкортикальной и подсознательной природой эмоций[59]. Ответ среднего мозга на звук находится под влиянием серотонина – еще одного нейромедиатора, связанного с познанием и вознаграждением[60].
Когда мышь-мать реагирует на призывы детенышей, это результат работы лимбической системы. Если мышонок вылезает из норы, он зовет мать. Социальная реакция возвращения мышонка домой способствует высвобождению окситоцина – гормона, связанного с взаимодействием матери и ребенка. Высвобождение гормона влияет на то, как слуховая кора обрабатывает компоненты звука. Один и тот же крик детеныша вызывает совершенно разный отклик в слуховой коре мыши-матери и мыши, у которой не было детей[61].
В той же степени, как зрение, движение, мышление и чувства влияют на наши слуховые нейроны, еще одним из самых важных факторов, влияющих на обработку звука, является… обработка звука. Звуки нашей жизни – наш звуковой опыт – оставляют очевидный отпечаток на тех самых нейронах, которые отвечают за слух и осмысление звука. Мы обучаемся, поскольку изменяются наши нейроны, и наоборот. Когда мы делаем что-то вновь и вновь, мы становимся экспертами этого дела; мы говорим, что способны делать это с закрытыми глазами. Достаточный опыт в осмыслении определенных звуков влияет на процесс автоматической обработки этих звуков звуковым разумом – даже во сне. Это происходит по той причине, что эфферентные модуляции запускают афферентные изменения. Характеристики ответа нейронов слуховых путей, вплоть до самой улитки уха, поддаются настройке. Такие изменения в активности нейронов в соответствии с опытом объясняют, почему каждый из нас по-своему реагирует на звук, как мы вскоре увидим.