Михаил Юрьевич Третьяков
Черная книга флоры Белгородской области
Третий этап. Несмотря на то, что третий временной отрезок формирования инвазионного компонента флоры региона является самым коротким (1989-2023 гг.), практически треть инвазионных видов, оказывающих наиболее сильное воздействие на фитоценозы (15 из 46), появилась в Белгородской области именно в этот период. На этом этапе формирования инвазионного компонента региональной флоры число семейств, которые включали инвазионные растения, увеличилось с 18 до 23. Увеличилось число представителей семейств Asteraceae (на 6 видов), Rosaceae (на 2 вида), Fabaceae (на 1 вида), Elaeagnaceae (на 1 вид). Появились виды семейств Balsaminaceae (Impatiens glandulifera, 1998 г., OHHI; I. parviflora, 2004 г., MW0434718), Cucurbitaceae (Echinocystis lobata, 1993 г., ЦЧЗ), Oxalidaceae (Oxalis stricta, 1995 г., OHHI). Выявленная ранее тенденция сохраняется, и таксономическое разнообразие инвазионных видов растет. Произошедшие изменения на современном этапе формирования инвазионного компонента флоры привели к увеличению количества представителей семейств Asteraceae (на 6,2%), Balsaminaceae, Oleaceae (на 4,3%), Rosaceae (на 0,6%) за счет уменьшения количества представителей семейств Caprifoliaceae, Poaceae (на 11,1%), Fabaceae (на 3,2%).
С одной стороны, выявление новых для региона видов растений связано с интенсивным развитием агрохолдингов и горнорудной промышленности. С другой стороны, его, по-видимому, следует связывать с активностью ряда ученых-ботаников, ранее и в настоящее время работающих в регионе.
В целом увеличение количества инвазионных видов растений, занесенных в регион в отмеченные временные периоды, по-видимому, является отражением социально-экономических и исторических событий в жизни Белгородской области. Интенсификация процессов заноса инвазионной группы растений на втором этапе ее формирования, вероятнее всего, стала следствием широкомасштабных военных действий в 1942-1943 гг. Влияние глобального перемещения людей, техники, всевозможных грузов на занос чужеродных видов, учитывая масштабность боевых действий, развернувшихся на территории Белгородской области во время Великой Отечественной войны, не вызывает сомнений. Другим, не менее важным фактором, влияющим на фитоинвазии, является мероприятия, которые реализовывались в регионе в период интенсивного восстановления и развития сельского хозяйства и промышленности. В это время в Белгородской области существенно увеличилось количество и разнообразие антропогенно нарушенных местообитаний: проводится глобальная распашка участков степных территорий под поля и сельскохозяйственные угодья, восстанавливается и развивается инфраструктура горнорудной промышленности.
В результате этого произошло количественное увеличение состава всех таксономических единиц: видов, родов и семейств. Соотношение видов, родов и семейств, находящихся на разных этапах формирования инвазионного компонента флоры, позволяет судить о темпах и тенденциях количественных изменений этих таксономических единиц во времени. На протяжении длительного периода времени состав инвазионных видов растений, вошедших в настоящее время в «Черную книгу флоры Белгородской области», постоянно изменялся. На первом этапе появления растений в регионе они входили в состав лишь 10 семейств, тогда как на современном этапе число семейств, которые включают инвазионные виды, увеличилось с 18 (второй этап) до 23.
Анализ биологических особенностей и первичного ареала инвазионных видов «Черной книги флоры Белгородской области»
В разделе выполнен анализ занесенных в «Черную книгу флоры Белгородской области» растений по их биологическим особенностям и типу первичного ареала (табл. 1).
Таблица 1
Соотношения инвазионных видов в различные временные периоды
Группы растений
Этапы появления инвазионных видов
I
II
III
Число видов
Процент от общего количества видов
Число видов
Процент от общего количества видов
Число видов
Процент от общего количества видов
Жизненные формы по И.Г. Серебрякову (1972)
Травянистые монокарпики
5
27,8
11
35,6
18
39,2
Травянистые поликарпики
4
22,2
6
19,3
11
23,9
Деревья
3
16,7
5
16,1
6
13,0
Кустарники
6
33,3
9
29,0
11
23,9
По типу корневой системы
Стержневая
14
77,8
25
80,6
37
80,4
Кистевая
4
22,2
6
19,4
9
19,6
По отношению к условиям увлажнения
Ксеромезофиты
8
44,5
12
38,7
17
37,0
Мезоксерофиты
2
11,1
3
9,7
4
8,7
Гидрофиты
1
5,5
2
6,4
2
4,3
Гигрофиты
0
0
0
0
2
4,3
Эумезофиты
7
38,9
14
45,2
21
45,7
По происхождению видов
Азиатские
5
27,8
5
16,1
9
19,5
Североамериканские
6
33,3
16
51,7
23
50,0
Средиземноморские
3
16,7
4
12,9
4
8,7
Европейские
4
22,2
6
19,3
7
15,2
Кавказские
0
0
0
0
1
2,2
Южноамериканские
0
0
0
0
1
2,2
Причерноморско-прикаспийские
0
0
0
0
1
2,2
По способу заноса
Ксенофиты
8
44,4
16
51,6
26
56,5
Эргазиофиты
10
55,6
15
48,4
20
43,5
Всего:
18
100,0
31
100,0
46
100,0
Более наглядно эти данные приставлены на диаграммах. На рис. 56 и 57 представлен графически по десятилетиям анализ регистрации инвазионных видов, занесенных в «Черную книгу флоры Белгородской области» по происхождению (рис. 56) и по жизненным формам (рис. 57).
Рис. 56. Динамика изменения числа различных по географическому происхождению инвазионных видов в регионе в различные периоды времени
Большинство видов, появившихся в регионе на первом этапе, относится к кустарникам (33,3%) и монокарпическим травам (27,8%), а по географическому происхождению в этой группе в наибольшей степени представлены североамериканские (33,3%) и азиатские (27,8%) виды (см. таблица 1).
Сравнительный анализ растений, занесенных в регион на первом и втором этапах, свидетельствует, что на втором этапе происходит увеличение доли травянистых монокарпиков (на 7,8%) за счет уменьшения доли кустарников (на 4,3%), травянистых поликарпиков (на 2,9%) и деревьев (на 0,6%). Увеличивается процентное содержание североамериканских видов (на 18,4%) за счет уменьшения числа представителей азиатских (на 11,7%), средиземноморских (на 3,8%) и европейских (на 2,9%) видов (рис. 56).
При переходе от второго к третьему этапу формирования инвазионного компонента флоры увеличивается доля присутствия в нем травянистых растений: поликарпических (на 4,6%) и монокарпических видов (на 3,6%). Это происходит за счет уменьшения доли кустарников (на 5,1%) и деревьев (на 3,1%). В этот период времени увеличивается присутствие во флоре региона азиатских инвазионных растений (на 3,4%) и уменьшается доля средиземноморских (на 4,2%), европейских (на 4,1%) и североамериканских (на 1,7%) видов (рис. 57). Впервые для Белгородской области отмечены южноамериканские Galinsoga parviflora Cav. (1995 г., MW0540073) и причерноморско-прикаспийские Crepis foetida ssp. rhoediafolia (M.Bieb.) Čelak. (2010 г., MW0554153) виды.
Происходит увеличение доли ксенофитов (на 4,9%) за счет уменьшения числа видов-эргазиофитов (на 4,9%).
Рис. 57. Динамика изменения жизненных форм инвазионных видов во флоре региона в различные периоды времени
Существенные изменения за 170-летний период произошли также в соотношениях групп инвазионных видов с разными эколого-биоморфологическими характеристиками: увеличилось количество травянистых монокарпиков (на 11,4%), поликарпиков (на 1,7%), эумезофитов (на 6,8%), гигрофитов (на 4,3%), североамериканских (на 16,7%). В тоже время уменьшилось присутствие в этой группе растений кустарников (на 9,4%), деревьев (на 3,7%), ксеромезофитов (на 7,5%), мезоксерофитов (на 2,4%), гидрофитов (на 1,2%), азиатских (на 8,3%), средиземноморских (на 8,0%), европейских (на 7,0%). Увеличилось количество ксенофитов (на 12,1%) за счет такого же уменьшения видов-эргазиофитов.
Полученные материалы свидетельствуют о значимом изменении источника инвазии: в XX веке основным источником инвазии была высадка древесных видов при создании лесополос и озеленении населенных пунктов, а в современный период добавилось декоративное озеленение, что вызвало рост числа травянистых поликарпиков и монокарпиков. Увеличилось также влияние дальнего вектора инвазии: сорно-полевых видов, случайно занесенных из других регионов.
Динамика появления в регионе инвазионных видов различного географического происхождения, отражает также и различия в представленности этих групп растений в природных, квазиприродных и техногенных экотопах. По нашим наблюдениям число азиатских, европейских, североамериканских видов постепенно возрастает при переходе растений из техногенных в природные местообитания, тогда как количество средиземноморских видов, наоборот, снижается в природных местообитаниях в сравнении с представленностью их в техногенных и квазиприродных экотопах.
Анализ скорости натурализации видов в регионе
Анализ гербарных материалов, литературных данных и собственные результаты исследований позволили нам выделить три группы инвазионных видов по скорости их внедрения в природные местообитания региона (табл. 2).
Таблица 2
Группы инвазионных видов по скорости (времени) их внедрения в природные местообитания региона
№ п/п
Название вида
Дата первой находки вида в регионе
Дата регистрации в ООПТ
Время натурализации
0-50 лет
1
Galinsoga parviflora
1995
1997
2 года
2
Crepis foetida ssp. rhoediafolia
2010
2016
6 лет
3
Impatiens glandulifera
1998
2005
7 лет
4
Ambrosia artemisiifolia
1997
2005
8 лет
5
Amorpha fruticosa
1937
1949
12 лет
6
Oxalis stricta
1995
2008
13 лет
7
Cuscuta campestris
1968
1995
27 лет
8
Cyclachaena xanthiifolia
1958
1988
30 лет
51-100 лет
9
Ligustrum vulgare
1949
2005
56 лет
10
Arrhenatherum elatius
1869
1934
65 лет
11
Caragana arborescens
1869
1938
69 лет
12
Robinia pseudoacacia
1869
1938
69 лет
13
Lonicera tatarica
1869
1938
69 лет
14
Sambucus nigra
1865
1934
69 лет
15
Erigeron canadensis
1865
1935
70 лет
16
Elaeagnus angustifolia
1869
1939
70 лет
17
Lycium barbatum
1865
1935
70 лет
18
Anisantha tectorum
1865
1936
71 год
19
Lolium perenne
1865
1936
71 год
20
Atriplex tatarica
1903
1975
72 года
21
Amaranthus retroflexus
1865
1939
74 года
22
Oenothera biennis
1859
1936
77 лет
Более 100 лет
23
Amelanchier spicata
1900
2000
100 лет
24
Acorus calamus
1865
1971
106 лет
25
Sambucus racemosa
1869
1981
112 лет
26
Helianthus tuberosus
1869
1994
125 лет
Проведенный анализ позволил установить, что наибольшая скорость внедрения видов в природные местообитания характерна для ряда видов, которые первоначально были высажены для изучения интродуцентов в дендропарках на территориях ООПТ в Белгородской области. Эти виды быстро начинали распространяться в природные экотопы как дичающие эргазиофиты. К ним относятся: Acer negundo* (1935 г.), Fraxinus pennsylvanica* (1936 г.), Parthenocissus inserta* (1939 г.), Asclepias syriaca (1939 г.), Echinocystis lobata* (1993 г.), Galega orientalis (1995 г.), Solidago canadensis (2005 г.), Cotoneaster lucidus (2007 г.). Четыре из указанных видов (отмечены*) в настоящее время стали видами-«трансформерами» региона.
Инвазионные виды (табл. 2) условно можно разделить на три основные группы по времени, необходимом для их внедрения в природные местообитания: до 50 лет (8 видов), 51-100 лет (14) и более 100 лет (4). 6 видов, до настоящего времени не были отмечены в особо охраняемых природных территориях региона (табл. 2).
Таким образом, подводя итог, можно заметить, что увеличение числа чужеродных растений, занесенных в «Черную книгу …», по-видимому, связано как с интенсификацией заноса растений в разные периоды времени, увеличением количества нарушенных местообитаний (распашка территорий, расширение сети техногенных экотопов), так и с периодами активности изучения флоры разными исследователями.
Изменения, произошедшие в группе инвазионных видов на юго-западе Среднерусской возвышенности за 170-летний период времени, являются отражением социально-экономических и исторических событий в жизни региона. Наиболее интенсивным периодом заноса инвазионных видов на территорию региона является третий (современный) этап формирования инвазионного компонента флоры.
Анализ современного состояния инвазионного компонента флоры
Систематическая структура флоры и составляющих ее компонентов является ключевой характеристикой, которая позволяет определить особенности ее формирования (Толмачев, 1974, 1986). Этот показатель в наименьшей степени зависим от площади исследуемой территории, а также от неполноты инвентаризации флоры (Ребристая, Шмидт, 1972). Все это делает систематическую структуру важным диагностическим признаком, необходимым для полноценного анализа флор и их элементов (Тохтарь, 2006).
В состав «Черной книги флоры Белгородской области» (наиболее агрессивных инвазионных растений) нами включено 46 видов из 42 родов, которые входят в состав 24 семейств. К классу Magnoliopsida относится – 21 семейство, 37 родов, 41 вид, Liliopsida – 3 семейства, 5 родов, 5 видов. Семейства в порядке убывания перечислены в табл. 3. Наибольшее число видов (почти ¼ от всего состава видов «Черной книги…») имеет семейство Asteraceae (табл. 3). По-видимому, это обусловлено следующими характерными особенностями видов этого семейства: способностью образовывать семенной банк, долговременному цветению, особенностями диссеменации, позволяющей видам быстро расселяться, многочисленностью этого семейства в мировой флоре, в том числе и большому числу декоративных видов (включая и поздноцветущие растения). Среди видов «Черной книги…» представлено довольно много видов семейств Fabaceae, Poaceae и Rosaceae, причем число видов последнего семейства несколько занижено, так как мы не включили в состав «Черной книги…» широко распространенные плодовые деревья. Эти же семейства занимают высокие позиции в спектрах зональной аборигенной флоры. Растения других семейств представлены в меньшем числе. Вместе с тем значительно более высокое положение, нежели в аборигенной флоре, занимает Caprifoliaceae, что связано с широким культивированием декоративных кустарников именно этого семейства. Остальные семейства немногочисленны, в целом, нехарактерны для региона представители Balsaminaceae, Elaeagnaceae, Oleaceae (таблица 3). Это также объясняется массовым культивированием и дичанием видов в регионе.
Таблица 3
Число видов в семействах инвазионного компонента флоры региона
№ п/п
Название семейств
Кол-во видов
%
Ранг семейства
1
Asteraceae
11
23,8
1
2
Fabaceae
4
8,6
2
3
Rosaceae
3
6,5
3-5
4
Poaceae
3
6,5
3-5
5
Caprifoliaceae
3
6,5
3,5
6
Oleaceae
2
4,3
6-8
7
Elaeagnaceae
2
4,3
6-8
8
Balsaminaceae
2
4,3
6-8
Всего
46
100
Результаты анализа географического элемента групп инвазионных видов «Черной книги…» (табл. 4) свидетельствуют о том, что среди них преобладают растения североамериканского (50,0% от общего количества видов), азиатского (19,5%) и европейского происхождения (15,2%). Это, по-видимому, объясняется некоторым сходством климатических характеристик видов, произрастающих в условиях североамериканского континента с условиями формирования растительного покрова в регионе. Как уже упоминалось выше, доля растений из других стран света возрастает в настоящее время: увеличивается число и роль североамериканских, азиатских и европейских видов.
Таблица 4
Анализ инвазионных видов региона по географическому происхождению
№ п/п
Происхождение видов
Число видов
Процент от общего кол-ва видов
Число видов с учетом дичающих растений
1
Североамериканские
23
50,0
23
2
Азиатские
9
19,5
10
3
Европейские
7
15,2
10
4
Средиземноморско-ирано-туранские
4
8,7
4
5
Причерноморско-прикаспийские
1
2,2
1
6
Кавказские
1
2,2
2
7
Южноамериканские
1
2,2
1
Всего:
46
100,0
51
Анализ жизненных форм наиболее распространенных инвазионных видов региона по И.Г. Серебрякову (1964) (табл. 5) демонстрирует небольшое преобладание в его структуре травянистых видов, доля которых составляет: 23,9% (травянистые поликарпики) и 39,2% (травянистые монокарпики). Среди древесно-кустарниковых видов преобладают кустарники (23,9%) и в меньшей степени деревья (13,0%). Среди аборигенного компонента флоры доля древесно-кустарниковых видов значительно ниже. Однако анализ динамики флоры показал преобладание в инвазиях в последнее время именно травянистых растений, что не было показано в работах по чужеродной флоре.
Таблица 5
Структура жизненных форм по И.Г. Серебрякову (1964) среди инвазионных видов региона
№ п/п
Жизненная форма
Число видов
Процент от общего кол-ва видов
Число видов с учетом дичающих растений
1
Травянистые монокарпики
18
39,2
18
2
Травянистые поликарпики
11
23,9
11
3
Кустарники
11
23,9
11
4
Деревья
6
13,0
11
Всего:
46
100,0
51
Характеристика инвазионных видов по способу заноса. По способу заноса инвазионные виды распределились следующим образом: ксенофиты (непреднамеренно занесенные виды) – 58,7%, эргазиофиты (преднамеренно интодуцированные виды) – 41,3% (рис. 58).
Рис. 58. Структура жизненных форм согласно И.Г. Серебрякову (1964) по способу заноса инвазионных видов в регионе
Среди травянистых видов по способу заноса преобладают ксенофиты: доля которых составляет у поликарпических трав – 54,5% и травянистых монокарпиков – 94,4%. В группе древесно-кустарниковых видов преимущество получают эргазиофиты: кустарники – 72,7% и деревья – 90,9% (рис. 58).
Таким образом, большинство инвазионных древесно-кустарниковых растений, представляющих опасность местным сообществам, относится к эргазиофитам. Это подтверждает высказанную ранее точку зрения об увеличении роли интродуцированных растений, так называемых «беглецов из культуры», в процессе инвазии чужеродных видов (Виноградова и др., 2015а).
Анализ видов разного инвазионного статуса
Анализ жизненных форм инвазионных видов региона по И.Г. Серебрякову (1964) (табл. 6) свидетельствует о преобладании в группах разных статусов травянистых монокарпиков. Их доля составляет от 30,0% (1 статус) до 88,9% (3 статус). Лишь в группе потенциально инвазионных видов (4 статус) преобладают травянистые поликарпики, доля которых составляет 50,0% от общего числа видов.
Среди древесно-кустарниковых видов преобладают кустарники. Их доля составляет от 30,8% (2 статус) до 35,7% (4 статус). Среди видов-трансформеров (1 статус) преобладают деревья (30,0% от общего числа видов) (табл. 6).
Таблица 6
Анализ жизненных форм инвазионных видов региона по статусам
(по И.Г. Серебрякову, 1964)
№ п/п
Жизненная форма
Статусы
1 статус, число видов
%
2 статус, число видов
%
3 статус, число видов
%
4 статус, число видов
%
1
Травянистые монокарпики
3
30,0
5
38,5
8
88,9
2
14,3
2
Травянистые поликарпики
2
20,0
1
7,7
1
11,1
7
50,0
3
Кустарники
2
20,0
4
30,8
0
0
5
35,7
4
Деревья
3
30,0
3
23,0
0
0
0
0
5
Всего:
10
100
13
100
9
100
14
100
Во всех группах видов разного инвазионного статуса, как и во всей региональной флоре, преобладают представители семейства Asteraceae. Вместе с тем отмечен и ряд различий. Например, в группе растений 4-го инвазионного статуса присутствуют представители семейства Rosaceae (3 вида) и Balsaminaceae (2 вида), а в группе видов 2-го статуса – Caprifoliaceae (3 вида) (табл. 7).
Таблица 7
Анализ спектров семейств инвазионных видов по статусам
№ п/п
Семейства
Статусы
1 статус, число видов
2 статус, число видов
3 статус, число видов
4 статус, число видов
1
Asteraceae
2
3
3
3
2
Poaceae
1
0
1
1
3
Fabaceae
2
1
0
1
4
Rosaceae
0
0
0
3
5
Caprifoliaceae
0
3
0
0
6
Elaeagnaceae
0
2
0
0
7
Balsaminaceae
0
0
0
2
8
Oleaceae
1
0
0
1
Результаты анализа видов по географическому происхождению (табл. 8) позволили выявить преобладание видов североамериканского происхождения в группах видов разных статусов. Значительное число видов приходится и на растения европейского происхождения, доля которых составляет от 10,0% (в 1 статусе) до 30,8% (во 2 статусе). Виды азиатского происхождения преобладают только в группе потенциально инвазионных видов (4 статус), их доля составляет (35,7%) (табл. 8).
Таблица 8
Структура инвазионных видов региона по географическому происхождению согласно их статусам
№ п/п
Происхождение
Статусы
1 статус, число видов
%
2 статус, число видов
%
3 статус, число видов
%
4 статус, число видов
%
1
Североамериканские
8
80,0
5
38,5
4
44,5
6
42,9
2
Европейские
1
10,0
4
30,8
0
0
2
14,3
3
Азиатские
1
10,0
3
23,0
0
0
5
35,7
4
Средиземноморские
0
0
1
7,7
3
33,3
0
0
5
Кавказские
0
0
0
0
0
0
1
7,1
6
Причерноморско-прикаспийские
0
0
0
0
1
11,1
0
0
7
Южноамериканские
0
0
0
0
1
11,1
0
0
8
Всего:
10
100
13
100
9
100
14
100
6. Эмпирико-статистические подходы в изучении инвазионных растений региона
Для понимания процессов распространения чужеродных видов в различные природные и антропогенные местообитания необходимо использование комплексных эмпирико-статистических подходов, основанных как на использовании традиционных методов анализа, так и методах многомерной статистики (Чибрик, Елькин, 1991; Тохтарь, 2003; 2018).
Использование данных методов дает возможность вплотную подойти к пониманию процесса взаимодействия эколого-биологических особенностей чужеродных растений с конкретными условиями среды, которое и определяет их успешную инвазию. Перспективность методов многомерной статистики заключается и в том, что они могут быть применены при изучении любых корреляционных матриц и любых коэффициентов, характеризующих биоразнообразие и параметры окружающей среды (Тохтарь, Мазур, 2011; Тохтарь, 2016). Поэтому результаты анализа распространения видов при использовании статистических методов являются результирующей функцией, которая отражает множество формализованных переменных: эколого-биологические особенности видов, их конкурентные возможности при внедрении в местные сообщества, взаимосвязи компонентов среды и фиобиоты (Тохтарь, Виноградова, 2009). Это позволяет моделировать процессы распространения чужеродных видов в различные местообитания и прогнозировать возможность появления как отдельных видов, так и групп растений в конкретных экотопах (Тохтарь, 2016; 2018; Tokhtar et al., 2020). При использовании статистических методов становится возможным выявление скрытых закономерностей распространения чужеродных растений и визуализация сложных многочисленных и многосторонних взаимосвязей эколого-биологических особенностей видов, природно-климатических и экологических факторов среды (Тохтарь, Фомина, 2011; Tokhtar, Groshenko, 2014).
Методы факторного, дискриминантного анализов, анализа соответствия дают возможность исследовать огромные объемы неоднородных мозаичных данных с помощью современных пакетов компьютерных программ и определять главные факторы, способствующие успешности распространения и инвазии адвентивных видов (Тохтарь, Грошенко, 2008; Тохтарь, 2012; Vinogradova et al., 2021).
В большинстве публикаций, посвященных созданию списков инвазионных видов в «Черных книгах…» и black-lists, растения распределяются по инвазионным статусам согласно признанным критериям, которые определяют их принадлежность к этим группам. Вместе с тем необходимо отметить, что некоторые виды могут занимать промежуточное положение в отношении отнесения их к тому или иному статусу, иметь неясный статус, либо находится «на подходе» к изменению своего статуса. К тому же в ряде случаев авторами могут использоваться несколько отличающиеся друг от друга критерии выделения инвазионных статусов видов, различные трактовки объема вида и др. (Тохтарь, 2021). В связи с этим возникает необходимость разработки комплексных подходов, которые могли бы способствовать получению более точной цифровой оценки инвазионного статуса растений. Основная трудность такого анализа заключается в правильном подборе надежных формализованных признаков-дескрипторов, опираясь на которые можно с высокой долей вероятности определить и прогнозировать инвазионную способность конкретного вида. К сожалению, наиболее ценные данные об истории распространения видов в различных регионах на разных этапах развития флоры во многих случаях отсутствуют, либо недостаточны для прогнозирования их распространения. Однако провести текущую цифровую оценку близости инвазионных растений разных статусов по числовым параметрам, которые характеризуют особенности их распространения в регионе, представляется вполне реальной задачей. Определение статистических дистанций между видами на основе методов многомерной статистики может дать новые возможности в понимании особенностей их распространения и прогнозировании инвазии (Тохтарь, 2008; Тохтарь, Виноградова, 2009).
В качестве признаков, характеризующих особенности распространения вида в регионе, были взяты 12 параметров, полученных нами при анализе инвазионных растений Белгородской области: число локалитетов, в которых были отмечены виды, количество районов, где он был отмечен, число районов, в которых вид внедрился в природные местообитания, число районов, где растения отмечены в квазиприродных и/или техногенных экотопах, рассчитанная активность вида, статус вида, скорость распространения, распространение вида в сопредельных регионах, широта ареала и встречаемость растений. Для выявления характера распространения видов разного инвазионного статуса нами использовался комплекс статистических методов: факторный, дискриминантный анализы и анализ соответствия (Correspondence Analysis). Данные обрабатывались с помощью современных пакетов компьютерных программ Microsoft Excel и Statistica 10.0.
В результате исследования, проведенного с помощью факторного анализа, было установлено, что инвазионные виды распределились в факторном пространстве, в целом, согласно различиям их инвазионного статуса и особенностям распространения. Виды-«трансформеры» заняли крайнюю левую часть диаграммы (рис. 59), в то время как виды третьего и четвертого статуса расположились в правой ее части. Несмотря на то, что четкого разделения видов на группы по статусам ожидаемо не произошло – тенденция, характеризующая различия этих групп видов, достаточно хорошо прослеживается.
Анализ нагрузок выделившихся статистических факторов подтверждает достаточно четкое разграничение видов вдоль фактора изменения степени активности вида при их распространении в регионе по изученным характеристикам. Значимые нагрузки в факторах внесены преимущественно видами-«трансформерами» (первый статус) и видами четвертого статуса. Таким образом, статистические факторы, вдоль которых распределились виды различных статусов, можно назвать «фактором степени экспансии вида». Визуализация статистических расстояний между видами на рис. 59 позволяет увидеть возрастание номеров видов вдоль первого статистического фактора слева направо. Номера видов соответствуют их инвазионному статусу: виды-«трансформеры» (№№ 1-10), виды второго статуса (№№ 11-23), третьего (№№ 24-29), четвертого (30-46). Вместе с тем, если увеличить диаграмму на участке, где расположена группа практически слившихся, кучно расположенных видов-«трансформеров» (рис. 59), – будет заметно, что ряд видов расположился вблизи видов первого статуса (рис. 60). К ним относятся виды второго статуса: Erigeron canadensis, Sambucus nigra, Xanthium orientale, а также растения третьего статуса: Amaranthus retroflexus, Anisantha tectorum, Cyclachaena xanthiifolia, Portulaca oleracea. Достаточно кучное расположение этих видов в факторном пространстве в пределах зоны, занимаемой видами-«трансформерами: Acer negundo, Fraxinus pennsylvanica, Erigeron annuus, Bidens frondosa, – может свидетельствовать о потенциальной возможности названных видов в скором времени перейти в другой, более высокий инвазионный статус. Результаты статистического анализа изученных показателей распространения инвазионных видов свидетельствуют о том, что эти виды, по-видимому, будут способны усилить свою экспансию в регионе.
Рис. 59. Чужеродные виды различного инвазионного статуса в факторном пространстве
На рисунке 59 Elodea canadensis оказалась вдали от ядра группы видов-«трансформеров», что свидетельствует о некотором ее отличии от остальных видов этой категории. Это подтверждает факт неоднородности этой группы и возможность выделения из нее растений, названных нами «прогрессирующими трансформерами». Несмотря на несомненное влияние на коренные перестройки в местных экосистемах, вызванные появлением этих видов, они распространены в регионе все еще локально. Именно этот признак отличает Elodea canadensis от остальных видов-«трансформеров», что отразилось на диаграмме (рис. 59). Ряд видов (Rubus occidentalis, Reynoutria × bohemica) расположились в факторном пространстве изолированно от остальных инвазионных видов (рис. 59), что также связано с особенностями их распространения в регионе (см. раздел «Перечень видов «Черной книги флоры Белгородской области»).
Рис. 60. Увеличенный фрагмент факторного пространства скопления видов на рисунке 59. Условные обозначения: зеленым цветом выделены виды-«трансформеры», красным – виды второго статуса, синим – третьего статуса
Для определения значимости взятых для анализа 12 параметров, характеризующих особенности распространения видов, был проведен факторный анализ по этим признакам. Установлено, что наименьшую значимость для разделения видов по статусам в факторном пространстве имели: скорость распространения вида, бальная оценка распространения вида в пределах сопредельных территорий и бальная оценка ширины ареала вида в России. Остальные признаки вносили в формирование статистических факторов значимые факторные нагрузки.
Для изучения степени взаимосвязи чужеродных видов, отнесенных нами к разным инвазионным статусам, использовался дискриминантный анализ, который позволяет разграничить отличающиеся между собой объекты исследования и объединить наиболее близкие. Основными характеристиками изученных видов были данные, которые использовались и при проведении факторного анализа.
Обработка данных и их визуализация (рис. 61) позволяют сделать важные выводы о степени взаимосвязи видов, имеющих различный инвазионный статус. Установлено, что большинство видов занимали на диаграмме обособленные зоны пространства, что обусловлено их принадлежностью к группам разных инвазионных статусов. Вместе с тем часть видов первого и второго статусов попали на диаграмме в «зону перекрытия», что, по-видимому, свидетельствует о близости их инвазионного потенциала. К ним относятся следующие виды второго инвазионного статуса: Acorus calamus, Elaeagnus angustifolia, Erigeron сanadensis, Lonicera tatarica, Oenothera biennis, Sambucus racemosa, Ulmus pumila (рис. 61). Полученные данные свидетельствуют о том, что инвазионные виды первого и второго статусов значительно ближе по характеристикам своего распространения, чем виды, принадлежащие к другим статусам.
