В начале 1940-х Уоррен Маккаллок сделал одно неожиданно смелое, казалось бы, ничем не подкрепленное предположение. Это был акт творческой отваги, на которую способен лишь человек, причудливо совместивший профессии психиатра, нейробиолога и философа [17]. Первые нечеткие изображения мозговых импульсов исследователи начали получать в конце 1920-х – начале 1930-х годов. Колебания линии на экране осциллографа [18], показывающие наличие электрических пульсаций, были настолько слабыми, что пропадали даже от звука кашля в соседней комнате. И все же Маккаллок был заворожен тем, что импульсы от одного и того же нейрона каждый раз выглядели примерно одинаково – одной формы и одной амплитуды. Располагая всего несколькими примерами записей электрической активности нервных клеток, он выдвинул гипотезу: активность любого нейрона в любой области мозга происходит по принципу «все или ничего»; либо он посылает импульс, имеющий заданную форму и амплитуду, либо его активность вовсе не расценивается как сигнал.
Десятилетия работы показали, что Маккаллок был прав. В этой главе, базируясь на его вдохновенном предположении, мы попробуем ответить на экзистенциальный вопрос: почему именно импульсы?
Гипотеза Маккаллока оказалась верна благодаря тому, каким образом нейроны генерируют импульсы. Как и любая клетка, нейрон обладает мембраной, «кожей», которая окружает содержимое, удерживая его внутри. Мембрана нейрона изолирует ионы, находящиеся внутри клетки, от ионов снаружи, в межклеточной жидкости. А разница между суммами зарядов ионов, находящихся внутри и снаружи нейрона, означает, что между ними есть электрический потенциал – крошечное напряжение, величина которого постоянно колеблется.
Когда разность потенциалов между телом нейрона и окружающей средой достигает критической величины, запускается стремительный лавинообразный процесс. В мембране начинают открываться и закрываться ионные каналы, через которые ионы могут проходить с внутренней стороны мембраны на наружную и наоборот, смещая потенциалы и создавая электрический импульс, который распространяется и за пределы самого тела нейрона. Рождается потенциал действия – импульс, который, как по кабелю, стремительно пробегает по отростку-аксону, соединяющему нейроны (см. рис. 2.1).
Рисунок 2.1. Основные части нейрона. Импульсы образуются в теле нейрона и распространяются по его отростку-аксону – «кабелю», соединенному через синаптические промежутки с дендритами соседних нейронов, древообразными структурами отростков, которые принимают импульсы-сообщения от аксонов.
Процесс возникновения каналов в мембране всегда протекает одинаково, поэтому электрический импульс всегда получается одинаковой продолжительности и амплитуды. Либо импульс есть, либо его нет, никаких компромиссов.
Путь к пониманию универсальной природы нервных импульсов начался с исследований легко доступных нервных окончаний у неприхотливых лабораторных животных: седалищного нерва лягушки, глаза мечехвоста и глаза угря [19]. Импульсы, регистрировавшиеся в этих экспериментах, каждый раз оказывались одной и той же формы. Однако потребовалось более двух десятилетий кропотливой работы, чтобы, начав с анализа этих первых записей, сделанных в первой половине 1930-х годов, и ставя эксперименты на других животных, найти ответ на вопрос, почему так происходит. Кульминацией стала модель, разработанная Аланом Ллойдом Ходжкином и Эндрю Хаксли в 1952 году, в которой они собрали все доступные данные [20].
Ходжкин и Хаксли работали с гигантским аксоном кальмара (речь, конечно, об аксоне, который является гигантским у обычного кальмара, а не об аксоне гигантского кальмара, обитающего в глубинах океана, – разместить такого левиафана в обычной лаборатории было бы довольно непросто). Его огромный по клеточным меркам диаметр [21] стал настоящим подарком для ученых, которым удалось ввести электрод прямо внутрь аксона и напрямую зарегистрировать импульс, перемещающийся по нему. А еще экспериментаторы научились выдавливать из аксона цитоплазму и заменять ее на солевые растворы разного состава. Их идея заключалась в том, чтобы затем поиграть с ионами в жидкости, в которой находился нейрон, увеличивая или уменьшая концентрацию определенных типов ионов, чтобы выяснить, какие именно ионные токи участвуют в проведении нервного импульса.
Дело в том, что живые нейроны находятся в соленой среде – за пределами мембраны, в межклеточной жидкости, много ионов натрия (с положительным зарядом, +) и ионов хлора (с отрицательным зарядом, —). Однако в покое внутри нейрона, в его цитоплазме, ионов натрия и хлора мало, но много ионов калия (тоже положительно заряженных, +). Поскольку концентрации заряженных ионов – особенно калия – различаются по обе стороны мембраны, это создает на ней электрический потенциал, называемый потенциалом покоя. Изменяя концентрации ионов в жидкости, окружающей нейрон, Ходжкин и Хаксли управляли величиной этого потенциала. И, что очень важно, смогли выяснить, какие типы ионов (натрия, калия или хлора) определяют каждую фазу формирования импульса.
Мучая аксон кальмара в ванночке с соленой водой, ученые открыли процесс рождения импульса (рис. 2.2). Когда потенциал на мембране нейрона превышает критическое значение, в ней лавинообразно открываются ионные каналы, через которые могут проходить только ионы натрия. Они устремляются внутрь клетки, быстро увеличивая там свою концентрацию и вызывая всплеск напряжения на мембране. Но это продолжается недолго, поскольку повышение концентрации ионов натрия вызывает открытие других каналов, пропускающих ионы калия, которые перекачиваются наружу, отправляя положительный заряд обратно почти так же быстро, как он поступает внутрь с ионами натрия. В свою очередь этот выброс калия закрывает каналы для натрия, поток ионов прекращается, и так же быстро, как оно росло, напряжение снова падает до отрицательных значений. Этот быстрый рост, а затем резкое падение напряжения и есть импульс.
Рисунок 2.2. Импульс. Электрический потенциал (толстая черная линия) на мембране нейрона нарастает, пока не достигнет критической точки. Это запускает лавинообразное открытие каналов в мембране, ионы устремляются внутрь и затем наружу, потенциал быстро повышается, а затем так же стремительно снова падает вниз, прежде чем вернуться к нормальному состоянию. Весь процесс занимает около миллисекунды.
Это были не просто любопытные эксперименты, а железная закономерность – модель Ходжкина – Хаксли. Это математическое описание процесса электрического возбуждения, открытия и закрытия каналов в мембране клетки – то есть какие каналы открываются, в зависимости от чего и на какое время – они выразили системой уравнений. Она применима практически ко всем нейронам – по достижении порогового значения в них каждый раз происходят одни и те же процессы [22]. Какие-то детали, например количество натриевых или калиевых каналов на единицу площади мембраны или скорость, с которой эти каналы открываются и закрываются, могут различаться для разных типов нейронов. Поэтому импульс в гигантском аксоне кальмара может иметь форму, отличную от импульса, сгенерированного нейроном в гиппокампе лабораторной мыши. Но независимо от несущественных различий это импульсы, и действуют они одинаково.
Благодаря своей смелой догадке о том, что нейроны при любых обстоятельствах обмениваются электрическими импульсами по принципу «все или ничего», Маккаллок понял, что мы можем радикально упростить процесс изучения мозга. Вместо того чтобы беспокоиться о деталях формы импульса, его длительности или амплитуде, нам нужно только знать, был ли он отправлен. То есть импульс означает «1», а отсутствие импульса означает «0». Получается, все сообщения нейронов выражаются в двоичном коде.
Двоичный код подразумевает двоичную логику. Маккаллок догадался об этом, а дальше дело застопорилось. Но счастливый случай свел его с Уолтером Питтсом – вундеркиндом и обладателем совершенно потустороннего гения [23]. Однажды он прочитал за три дня классический трехтомник «Принципы математики» и нашел в нем несколько спорных моментов, о чем и написал одному из авторов – знаменитому математику и философу Бертрану Расселу. Рассел ответил Питтсу и предложил ему поступить в аспирантуру в Великобритании. Через два года он сбежал из дома, чтобы поступить в Университет Чикаго. Он нанимался на разные временные работы и тайком пробирался на лекции по математике и логике (если вам кажется, что это звучит на удивление схоже с сюжетом «Умницы Уилла Хантинга», вы не одиноки). Друг Питтса, Джерри Летвин, оказался знаком с Уорреном Маккаллоком – и случайно узнал, что тому нужна помощь с математикой. Помощь неуклюжего высоколобого гения-логика не от мира сего.
В совместной работе Маккаллок и Питтс, опираясь на двоичную природу сигналов в нервных клетках, доказали, что группа нейронов, получающих друг от друга единицы или нули и отправляющих импульсы в зависимости от сочетания полученных на входе данных, позволяет построить любой элемент, необходимый для решения задач дискретной логики. Например, для вычисления логического «И» достаточно пары нейронов: оба отправляют импульс – то есть «1», – только если оба одновременно получили импульс на входе, и ни один из них не отправляет ничего – то есть «0» – при любой другой комбинации на своих входах. Другая пара может вычислять исключающее «ИЛИ», если каждый отправляет импульс («1»), когда хотя бы один нейрон получил входящий импульс, но не отправляет импульса («0»), если оба нейрона не получали входных данных или получили по импульсу одновременно. Маккаллок и Питтс показали, что путем добавления подобных простых нейронов можно построить вычислитель, реализующий любые мыслимые логические операции, какими бы сложными они ни были. А все, что может производить логические операции, является вычислителем. Так что, по-видимому, ответ на вопрос «Почему именно импульсы?» таков: чтобы мозг мог работать как вычислитель.
Если вы что-нибудь знаете о внутреннем устройстве компьютера – системного блока на вашем столе, ноутбука на ваших коленях, планшета в ваших руках, телефона в кармане, – вы можете в этот момент мысленно воскликнуть: «Ага! Двоичный код! Значит, мозг – это компьютер!» Но здесь мы имеем дело скорее с обратным: современный компьютер, основанный на дискретной двоичной логике, – это модель мозга.
Джон фон Нейман заложил теоретические основы архитектуры любого современного электронного компьютерного оборудования в 1945 году [24]. Фон Нейман хорошо знал Маккаллока и следил за их совместными работами с Питтсом. Создавая электрические схемы элементарных логических ячеек, срабатывающих от определенного сочетания нулей и единиц на входе, он использовал их идеи о возможности объединять эти элементы для выполнения логических операций в разработке архитектуры вычислительного компьютера. В самом деле, на протяжении всего отчета, описывающего архитектуру EDVAC [25], фон Нейман говорит о своем компьютере как о модели работы мозга. Любое современное компьютерное оборудование создано на основе изучения устройства мозга, а не наоборот.
Для вашего организма, сидящего за офисным столом, страдающего от полуденной сонливости и желания подкрепиться, ответ на вопрос «Почему именно импульсы?» можно сформулировать прозаично: чтобы добыть пропитание. На столе напротив стоит картонная коробка, повернутая так, что приподнятая крышка, на которой жирным черным фломастером детской рукой выведены крупные, расположенные вверх ногами буквы «ПЕЧЕНЬЕ», почти – но все же не совсем – закрывает содержимое коробки.
Когда ваш взгляд, блуждающий по этой картине, падает на краешек последнего, одинокого, соблазнительного печенья, находящегося внутри, свет, отразившийся от него, проходит через роговицу и хрусталик вашего глаза, падает на сетчатку и возбуждает там первые нейроны. И здесь мы сталкиваемся с чем-то совершенно неожиданным. Первые два слоя зрительных нейронов не используют для общения друг с другом двоичные импульсы. Они передают друг другу сообщения непрерывно, а не дискретно, при помощи уровней напряжения и выбросов химических веществ.
Свет – фотоны, отражающиеся от стола, коробки и печенья, – попадает в колбочки, расположенные в первом слое нейронов вашей сетчатки, в самой задней части глаза, за линзой хрусталика. Честно говоря, принцип работы нейронов-колбочек кажется немного странным. Пока на них не упал свет, они постоянно испускают поток молекул на синапсы нейронов второго слоя: то есть эти фоторецепторы, детекторы света, постоянно посылают сообщения об отсутствии света. Когда колбочка поглощает фотон, ее мембранный потенциал на короткое время падает, и постоянный поток молекул на мгновение приостанавливается. Второй слой нейронов, биполярные клетки, считывает эту паузу как сигнал и преобразует ее в изменение своего потенциала. Некоторые биполярные клетки предпочитают темноту, поэтому они преобразуют эту химическую паузу в падение своего электрического потенциала; другие жаждут света, поэтому химическая пауза вызывает увеличение их потенциала. Эти первые два слоя нейронов с помощью химических сигналов превращают свет в напряжение, но при этом между ними не происходит обмена импульсами.
Второй слой зрительных нейронов передает сообщение по эстафете третьему. И здесь опять используется тот же механизм, только наоборот. Биполярные клетки во втором слое постоянно высвобождают молекулы на синапсы нейронов третьего слоя, но на этот раз их количество пропорционально потенциалу возбуждения биполярного нейрона: чем выше потенциал, тем больше молекул. В свою очередь получение этих молекул пропорционально изменяет потенциал нейронов третьего слоя. В процессе передачи от второго к третьему слою потенциал возбуждения превращается в концентрацию химических веществ и снова в мембранный потенциал. Многие нейроны в третьем слое представляют собой ганглиозные клетки – именно они общаются с остальной частью мозга, и для этого ганглиозные клетки превращают свой электрический потенциал в бинарные – «все или ничего» – импульсы.
Даже из такого поверхностного описания ясно, что сетчатка – это не просто пассивный фотодатчик, а сложный мини-мозг, вычислитель, состоящий из множества комплектующих [26]. Фотодетекторами у людей работают три типа нейронов-колбочек, чувствительных к трем соответствующим диапазонам длины световой волны, которые мы описываем как красный, зеленый и синий. А еще нейроны-палочки, позволяющие видеть в темноте, которых намного больше, чем колбочек. Итого по крайней мере девять типов биполярных клеток во втором слое плюс сложная сеть, образованная горизонтальными нейронами, которая контролирует поток молекул от колбочек ко второму слою, и более сорока типов амакриновых нейронов в третьем слое, чья работа состоит в управлении потоком молекул из второго слоя в третий. Из этих пятидесяти с лишним типов нейронов в первом и втором слоях сетчатки подавляющее большинство не используют импульсы для отправки сообщений.
(Отсутствие импульсов в системе нервных клеток глаза означает, что его нейроны не могут выполнять логические операции, столь любимые Маккаллоком и Питтсом. Когда в 1950-х годах друзья Питтса из Массачусетского технологического института представили первое веское доказательство того, что во взаимодействии нервных клеток глаза бинарная логика отсутствует [27], Питтс с отвращением сжег свою диссертацию, посвященную логике работы мозга [28].)
Если такое количество нейронов сетчатки спокойно обходится без импульсов, почему тогда другие нейроны все же используют их? Зачем преобразовывать гибкий, непрерывный, аналоговый сигнал потоков молекул и электрических потенциалов в дискретный, бинарный, двоичный – зачем, казалось бы, отбрасывать полезную информацию?
Ответ прост: импульсы позволяют нейронам передавать информацию точно, быстро и далеко.
Точно
Импульс – это временной маркер, сообщение, несущее информацию из разряда «что-то произошло прямо сейчас». Это может быть незначительное изменение в потоке света, падающего на сетчатку лягушки, вызванное небольшим движением маленького изогнутого темного объекта. Это может быть писк микроволновки, сообщающий, что остатки вчерашнего карри разогреты. Это может быть внезапное усиление давления на боковые мышцы языка, когда вы рассеянно прикусываете его коренными зубами. То, что произошло, почти наверняка привело к изменению в серии импульсов, приходящих от других нейронов в данный нейрон, – это интересная история, которую мы расскажем в следующей главе.
На создание импульса у нейрона уходит меньше миллисекунды, поэтому сам импульс может фиксировать время события с точностью до миллисекунды. Следовательно, импульсы – это сигналы, которые с чрезвычайной точностью фиксируют время события во внешнем мире.
Прекрасный пример исключительной точности нервных импульсов – то, как мозг крысы получает информацию от ее усов. Система усов-вибрисс у грызунов – излюбленный объект исследований нейробиологов, пытающихся понять, как мозг обрабатывает сенсорную информацию, поскольку она состоит из небольшого количества деталей.
У крысы всего от 30 до 35 основных вибрисс с каждой стороны морды [29], расположенных пятью аккуратными рядами, что по сложности несравнимо с более чем шестью миллионами колбочек в человеческом глазу. Мы можем проследить путь от нерва у основания усика до мозга и точно определить, какие нейроны реагируют на сигнал от каждого из них. Определив нейроны, получающие сигналы от одной конкретной вибриссы, мы можем, щелкая по ней, следить за ними и регистрировать реакцию.
Лаборатория Расмуса Петерсена в Манчестерском университете занималась в 2015 году во время экспериментов под руководством Майкла Бейла именно этим, чтобы выяснить, насколько точно каждый из первичных нейронов может посылать импульсы-сообщения [30]. Они использовали крошечный моторчик, чтобы быстро и в случайном порядке приводить вибриссу в движение, и повторяли один и тот же шаблон движений неоднократно, записывая сигнал с одного из нейронов, связанных с основанием этого усика. Каждый подобный сеанс дерганья крысы за усы заставлял нейрон посылать определенную морзянку импульсов. Если ритмичная последовательность импульсов являлась сообщением об изменениях, ощущаемых усиком – возможно, о том, как быстро он движется или насколько сильно он изогнут, – то она должна довольно точно повторяться при каждом сеансе воздействия одним и тем же шаблоном движений.
Последовательность повторялась настолько точно, что лаборатория Петерсена столкнулась с техническими ограничениями своего высокотехнологичного регистратора. Мы живем в эпоху цифровых технологий, поэтому прибор, регистрирующий потенциал на электроде, расположенном рядом с чувствительным нейроном вибриссы, производил запись значений с частотой 24,4 кГц – то есть считывание показаний происходило 24 400 раз в секунду. Даже при таком абсурдно детальном временном разрешении казалось, что все импульсы происходили точно в один и тот же момент каждый раз, когда исследователи воспроизводили последовательность воздействий на вибриссу. «Точно в один и тот же момент» означает, что нервные импульсы в последовательности, отправляемой нейроном в ответ на набор движений вибриссы, повторяемый машиной, следовали каждый раз с точностью в пределах 41 микросекунды друг от друга. Это невообразимо крошечный промежуток времени: если на первой серии механических воздействий импульс регистрировался, скажем, на отметке 3,68092 секунды, то при многократном повторении он каждый раз оказывался на записи где-то между отметками 3,68091 и 3,68092 секунды. Столкнувшись с ограничениями используемых технологий, исследователи из лаборатории Петерсена были вынуждены собрать специальный электронный прибор для записи измерений с гораздо большей частотой дискретизации – 500 кГц, то есть считыванием показаний с электрода 500 000 раз в секунду, – чтобы выяснить, насколько точно повторялись импульсы.
Ученые использовали этот новый измеритель, чтобы определить абсолютный предел точности, с которой нейрон может отправлять импульсы в ответ на внешний раздражитель. Они проанализировали видеозаписи, на которых крысы используют свои усы, чтобы найти максимально быстрое движение, которое может совершить вибрисса, поскольку чем быстрее движение, тем точнее должны отправляться нервные импульсы, которые оно вызовет. Используя свой механизм с моторчиком, чтобы многократно перемещать вибриссу одним сверхбыстрым движением, они регистрировали время, которое требовалось для отправки первого импульса. Удивительно, но самый пунктуальный нейрон каждый раз отправлял этот первый импульс в течение примерно пяти микросекунд от начала движения. Благодаря импульсам вибриссы могут с исключительной точностью сообщать мозгу крысы, что с ними происходит.
То, что импульсы от сенсорных клеток на вибриссах крыс очень точны, неслучайно. Они жизненно важны для этих животных [31]. Грызуны ищут пищу в темноте, где острое зрение бесполезно, поэтому крысиные глаза работают довольно паршиво: их основная задача – не давать детальной картины окружающего ее мира, а лишь различать в нем предметы с достаточной уверенностью, чтобы определить, к чему стоит приближаться, а от чего убегать. Усами крысы ощупывают предметы и определяют, что перед ними. Их усы постоянно двигаются взад и вперед, примерно восемь раз в секунду, обнаруживая препятствия и изучая обстановку. Положите перед крысой детальку Lego, и она не сможет сказать вам, какого та цвета. Но крыса будет тщательно исследовать ее усами, сгибая их об нее и слегка поглаживая, чтобы понять форму и текстуру [32]. Вибриссы для крысы – то же самое, что глаза для нас; когда она действительно хочет что-то внимательно изучить, то будет «разглядывать» это усами: крыса складывает усы вперед, чтобы они касались этого предмета, а затем вибрирует ими с частотой, в четыре раза превышающей их обычную поисковую активность [33]. Какая удача, что нервные клетки вибрисс, посылающие импульсы в крысиный мозг, могут делать это с такой точностью.
Быстро
Стремительные события, происходящие во внешнем мире, требуют, чтобы информация о его изменениях быстро передавалась в мозг, быстро обрабатывалась там и быстро отправлялась к другим органам. Потрогайте кончик усика крысы, и она тут же повернет голову. Ваш блуждающий по офису взгляд останавливается на печенье, и вам нужно быстро принять решение: схватить его, или это будет неприлично. С помощью импульсов мозг решает проблему скорости передачи информации.
Почти у всех нейронов в вашем мозгу есть только один аксон, специализированный кабель, отходящий от тела клетки, который передает импульсы этого нейрона к месту назначения. Строение некоторых аксонов предназначено для скоростной передачи импульса. По аксону в коре головного мозга импульс может перемещаться со средней скоростью около 200 миллиметров в секунду, преодолевая расстояние от задней части коры к передней менее чем за секунду [34]. Сенсорные аксоны в спинном мозге передают сигнал в сотни раз быстрее [35]: по седалищному нерву землеройки импульс несется со скоростью 42 метра в секунду, а у слона – 70 метров в секунду! Это 252 километра в час. Нервные волокна слона еще потягаются с «феррари».
Передача информации между нейронами любым другим способом происходит намного медленнее. Импульс пробегает по аксону в 20 раз быстрее, чем когда нейрон передает сигнал изменением потенциала всей клетки, и в тысячу раз быстрее, чем при высвобождении молекул на синапсах [36]. Для передачи непрерывных, а не двоичных сообщений между парой нейронов необходимо, чтобы они соприкасались друг с другом, тогда малая скорость передачи сигнала будет компенсироваться ничтожным расстоянием. Так это работает в первых слоях сетчатки, где биполярные нейроны непосредственно соприкасаются с колбочками. Однако понадобится не менее 700 крупных нейронов, чтобы они покрыли расстояние от затылочной до лобной части коры вашего головного мозга [37]. Отправка аналогового сообщения по такой цепочке методом «пожарного ведра», когда оно передается, так сказать, из рук в руки от одного соседа другому, займет невероятно много времени. Хуже того, с каждой последующей передачей есть шанс, что в спешке часть воды из ведра выплеснется, то есть сообщение будет искажено или загрязнено шумом. Несколько сотен таких передач испортят любое сообщение, превратив его, как в игре в испорченный телефон, из «в коробке лежит печенье» в «робко дрожит мошенник» – оставив вас голодным и довольно озадаченным по пути на общее собрание сотрудников. Отправка импульсов по быстрым аксонам позволяет решить эти проблемы.
Так что скорость – вторая причина, по которой вибриссы крыс отправляют информацию в мозг с помощью импульсов. Когда крыса бежит в темноте, ее усы касаются поверхности впереди, чтобы животное могло быть уверено, что путь свободен, не провалилось в яму, не налетело на препятствие или другую крысу. Крыса бежит очень быстро, на каждом шаге ее передняя лапа опускается туда, где ее вибриссы были около 200 миллисекунд назад [38]. Это означает, что у мозга крысы есть в распоряжении менее 0,2 секунды, чтобы принять поток информации от 70 вибрисс, расшифровать его смысл и принять решение о реакции: внести поправки в сигналы, отправляемые к мышцам лап, хвоста и тела, чтобы продолжить бег, совершить прыжок или резко остановиться. Отправка импульсов дает возможность чувствительным нервным клеткам у основания вибрисс передавать информацию в мозг крысы, а мозгу – отправлять команды мышцам лап точно и быстро.
Далеко
Большие тела – а в масштабе нейрона «большим» считается все, что различимо невооруженным глазом, например личинка мухи, – нуждаются в том, чтобы их нервные клетки отправляли сообщения на расстояния, намного превышающие размер одного нейрона. Такие, скажем, как расстояние от осязательных окончаний в пальцах до спинного мозга, чтобы датчики температуры и давления на кончике пальца могли передать вашему мозгу, что он, дистанционно управляя мышцами, поместил ваш палец во что-то холодное, склизкое и мягкое, и не мог бы он остановиться прямо сейчас, пожалуйста, это похоже на слизняка, это слизняк – фу, гадость! Импульсы решают проблему передачи точных и быстрых сообщений на большие расстояния.
Импульс может распространяться по аксону любой длины, вплоть до нескольких метров. Аксоны, соединяющие соседние нейроны, тонкие, а те, что соединяют отдаленные нейроны, – намного толще. Чем длиннее аксон, тем, как правило, больше его диаметр и тем быстрее движется по нему импульс. Многие аксоны, соединяющие отдаленные друг от друга клетки, покрыты равномерно расположенными участками оболочки из миелина – жировой массы, которая служит изолятором. У миелиновой оболочки две функции: она позволяет импульсу быстро и без влияния на него внешних помех перемещаться через изолированные участки, а в промежутке между изоляторами находятся наборы тех же каналов в мембране, что и в теле нейрона, которые повторяют цикл открытия и закрытия, регенерируя импульс. Это как бы станции-ретрансляторы, на которых сигнал усиливается, чтобы он мог дойти до адресата в целости и сохранности.
Отправка сообщений между удаленными нейронами любым другим способом обречена на провал. Химический сигнал через высвобождение молекул может передать информацию через крошечные промежутки между клетками, как мы видели на примере сетчатки глаза (мы снова вернемся к этому в следующей главе). Но молекулы, выпущенные в солевой раствор, окружающий нейроны, будут быстро рассеиваться, а их концентрация – уменьшаться пропорционально кубу расстояния от того места, где они были выпущены; так что химическая передача информации на расстояния больше нескольких микрометров неработоспособна. Электрический потенциал самой клетки нейрона падает обратно пропорционально расстоянию от нее, поэтому его изменения потеряются на фоне электрического шума в пределах 1–2 миллиметров. Отправка импульса по аксону позволяет нейрону осуществлять коммуникацию на расстоянии, в сто тысяч раз превышающем размер его собственного тела. Если бы тело нейрона, осуществляющего передачу сигнала из спинного мозга жирафа к мышце его задней ноги, было размером с Землю, длина его аксона превысила бы расстояние до Солнца [39].
Жираф
Жирафы – забавные животные. Сам факт их жизнеспособности целиком и полностью объясняется тем, что нервные клетки способны отправлять информацию точно, быстро и далеко. Абсурдно длинная шея означает, что мозг жирафа находится на расстоянии до 5,5 метров от его ступней (окей, не ступней, копыт). И тут возникает довольно серьезная коммуникационно-управленческая проблема. Как жираф, бегущий по открытой саванне, не превращается в унизительную кучу перепутанных конечностей каждый раз, когда его копыто цепляется за камень или ветку, или наступает на спящую гиену, не ожидавшую подобной наглости? Его мозг должен успеть на все это отреагировать.
Чтобы жираф не превратился в кучу переплетенных ног со сломанной шеей, до потери равновесия необходимо как минимум успеть передать сообщение от сенсорных датчиков в копыте к спинному мозгу, объединить с сообщениями, идущими из головного мозга, и затем скорректировать аллюр, изменяя сигналы, посылаемые мышцам ног от моторных нейронов. Поэтому, когда жираф спотыкается, импульсы от множества сенсорных нейронов отправляются в его спинной мозг моментально и одновременно. По аксонам, соединяющим чувствительные клетки копыта жирафа со спинным мозгом, импульсы бегут со скоростью более 50 метров в секунду. Аксоны, которые передают управляющие сигналы от спинного мозга к мышцам ног, работают с той же скоростью. И один подобный нервный проводник позволяет передать сигнал на столь значительные расстояния без десятков лишних остановок по пути.
Точно, быстро и далеко: когда жираф запинается копытом о препятствие, он успевает отдернуть ногу назад и скорректировать свои движения за десятки миллисекунд, несмотря на то что рефлекторные нейроны в его спинном мозге расположены в нескольких метрах от кончиков копыт.
Необходимость передавать точно, быстро и далеко – вот почему глаз отправляет в мозг импульсы, а не аналоговые сигналы. Чтобы попасть из вашего глаза в мозг, информация должна пройти огромное расстояние от нейронов сетчатки на задней стенке глазного яблока до промежуточной приемной станции в середине мозга, – расстояние, более чем в 250 000 раз превышающее то, которое химические вещества преодолевают между нейронами в сетчатке. Такое расстояние могут преодолеть только импульсы. И эта информация должна поступать в мозг быстро и точно, чтобы можно было успеть отбить мяч, летящий вам в лицо; поймать стакан, который падает с края стола; чтобы увиденная краем глаза полоска рыжего меха, мелькнувшая в высокой траве, была мгновенно сравнена с образцами, и версии, что это толстый полосатый кот или парень в костюме Тигры, идущий на тематическую вечеринку, были отброшены, а версия подкрадывающегося к вам голодного тигра – принята, и вы успели убежать. Глаз превращает результаты внутренних вычислений изображения краешка последнего печенья в импульсы и отправляет их в глубины коры головного мозга [40]. Миллионы импульсов в секунду.