bannerbannerbanner
Скорость мысли. Грандиозное путешествие сквозь мозг за 2,1 секунды

Марк Хамфрис
Скорость мысли. Грандиозное путешествие сквозь мозг за 2,1 секунды

Полная версия

Посвящается Нику, Эбби и Сету


Copyright © 2021 by Mark Humphries

© Алексей Снигиров, перевод, 2022

© ООО «Индивидуум Принт», 2022

Глава 1
Знакомство

Появление импульса

Послеобеденная часть рабочего дня – чертовски тяжелое время. На ваши ослабевшие циркадные ритмы накладывается груз переваривания опрометчиво съеденных на обед хот-дога и хумуса, затуманивая ваш разум и предательски подсовывая ему мысли о сладкой дремоте. Но через десять минут в конференц-зале должно начаться общее собрание, на котором вы рискуете заглушить своим храпом мотивационную речь генерального директора о том, что «расслабляться нельзя». «Съешь что-нибудь», – шепчет внутренний голос. На соседнем столе стоит коробка из-под домашнего имбирного печенья с кусочками груши и шоколада, которое принес Дитрих, чтобы скрасить утренний конференц-созвон с южноафриканским офисом, – на удивление вкусного, определенно соблазнительного, но, к сожалению, съеденного без остатка.

Нет, погодите-ка. Ваши глаза замечают округлый раскрошившийся краешек. Одно печенье осталось. Мозг пробуждается, вы начинаете оглядываться, чтобы определить диспозицию коллег, и возникает мысль: могу ли я его взять? После секундного колебания, взвесив эту этическую дилемму и, самое главное, убедившись, что никто не следит за вашими действиями, вы протягиваете руку.

В эти несколько мгновений ваш мозг гудит от электрических импульсов. Жизненно важных, тайнопеченьеориентированных электрических импульсов. Почему?

Ваш мозг использует электричество для передачи сообщений. Каждая нервная клетка, каждый из 86 миллиардов нейронов в вашем мозгу общается с другими нейронами, посылая крошечные скачки электрического напряжения – волны возбуждения – по тонким, как паутинки, кабелям аксонов. Мы, нейробиологи, называем эти электрические сигналы потенциалом действия, спайками или, как я буду их называть далее в этой книге, импульсами. Эти крошечные электрические импульсы бесконечно бегут через ваш мозг. Импульсы – это зрение, слух и осязание; мышление, планирование и действие. Импульсы – это язык, на котором нейроны разговаривают друг с другом. А общение нейронов – это любое наше действие.

Жизнь посредством импульсов

Все уникальные поступки, которые вы совершаете, возможны лишь благодаря обмену импульсами между нейронами в коре головного мозга (рис. 1.1).

Рисунок 1.1. Базовая анатомия человеческого мозга. Бóльшая часть внешнего слоя – это его кора.


Этот внешний слой человеческого мозга – кора, или кортекс – содержит больше нейронов, чем у любого другого животного [1]. Так много, что нам приходится делить его на совокупность областей, чтобы не запутаться. У каждой области есть свое название. (Большинство этих названий сложно назвать оригинальными: область, состоящая из нейронов, которые в основном взаимодействуют непосредственно со спинным мозгом и осуществляют наибольший контроль над движением, называется первичной моторной корой головного мозга; соседние области – это премоторная кора и, сюрприз, дополнительная моторная область. Захватывающе, правда?) Все эти области состоят из одних и тех же типов нейронов, но импульсы, которыми они обмениваются, вызывают совершенно разные действия.

Многие из этих областей заняты нашим зрительным восприятием: от зон, отвечающих за разбиение видимого мира на его простейшие компоненты – края, линии и углы, – до тех, что имеют дело с движением, цветами, объектами и лицами. Некоторые области контролируют слух и осязание; другие – наши движения.

Есть области, где сосредоточено управление действиями, уникальными для человеческих существ, – чтением, речью и ее восприятием. А в передней части коры мы находим области, которые творят что-то загадочное с информацией из внешнего мира, каким-то образом используя ее для планирования, прогноза и предсказания. И все это делают импульсы.

Цифры головокружительные. Из 86 миллиардов нейронов в головном мозгу взрослого человека около 17 миллиардов – кортикальные, то есть находятся в коре. В среднем, каждый из них отправляет или получает как минимум один импульс в секунду [2].

ООН подсчитала, что ожидаемая продолжительность жизни человека на этой планете сегодня составляет около 70 лет. Это больше двух миллиардов секунд, в каждую из которых в коре вашего головного мозга происходит около 17 миллиардов импульсов. В целом ваша жизнь состоит из примерно 34 миллиардов миллиардов [3] кортикальных импульсов.

Первый крик при появлении на свет. Первые неуверенные, робкие детские шаги. Боль, когда, внезапно взмахнув рукой, Сьюзан выбила тебе шатающийся молочный зуб в начальной школе. Осознание, что вот это зеленое пятно вдалеке – группа деревьев, и накатившее облегчение от уверенности в том, что теперь-то вы точно найдете обратный путь среди влажных от тумана холмов, обратно в желанное тепло так легкомысленно оставленной на обочине машины. Долго набираться храбрости, чтобы наконец сделать ей предложение, и вместо долго обдумываемой изящной и остроумной фразы выпалить все в косноязычной спешке. Сгорать от стыда. Мысленно прыгать в эйфории от ее тихого «да». Решить, что вам пора что-то сделать с ужасным конфликтом между фиолетовым диваном и светло-зелеными шторами. Вспоминать запах свежеиспеченного маминого хлеба и папиного барбекю. Держать на руках своего новорожденного ребенка. Читать это предложение. И это тоже.

Все это импульсы.

От величественного до самого банального, все, что вы сделаете за свою жизнь, – в тех 34 миллиардах миллиардов импульсов, возникающих в коре головного мозга. Если бы я попытался описать историю вашей жизни, используя всего по одному слову для каждого из них, ваша биография была бы длиннее, чем совокупный объем всех когда-либо опубликованных романов на английском языке [4]. Да, абсолютно всех, с тех пор как Гутенберг изобрел печать книг наборным шрифтом в 1439 году. И длиннее значительно – в 76 миллионов раз. Даже с учетом совместных усилий Тома Вулфа, Нила Стивенсона и Джорджа Р. Р. Мартина по созданию книг, которые так удобно использовать в качестве гнета при засолке овощей, у романистов есть еще как минимум 380 миллионов лет или около того, чтобы опубликовать столько же слов на английском языке, сколько электрических импульсов возникает в коре головного мозга в течение вашей жизни. А ведь помимо нейронов коры головного мозга у вас есть миллиарды и миллиарды нейронов в других структурах нервной системы, посылающих еще миллиарды и миллиарды импульсов.

Надеюсь, вы меня извините, если я попытаюсь ограничиться описанием чего-нибудь менее грандиозного.

Путешествие импульса

В этой книге я собираюсь рассказать вам историю лишь о двух секундах из всех этих миллиардов. О простом действии: вы заметили последнее печенье в коробке, оставленной в лотке для входящих документов, и подумали: никто же не будет возражать, если я возьму его, правда?

Путешествие импульса от чувствительных клеток глаза, на которые упал свет, отразившийся от печенья, через отвечающую за зрение часть коры головного мозга, которая превращает узоры света и тени в очертания, отдельные крошки и цвет краешка последнего печенья в коробке, в те области коры, где происходит восприятие, узнавание и вспоминание, затем в область принятия решения, оттуда – погружение в глубины двигательной системы и наконец выход наружу, через спинной мозг и далее к мышцам, перемещающим вашу руку к тому, что видит ваш глаз. Путешествие от взгляда к решению и действию, из глаза в руку.

 

Это история обо всех местах, которые посетил импульс, и обо всем, что он «видел» на своем пути: о мерцающей галактике нейронов, глубокой тьме коры головного мозга, об одиноком нейроне. О расщеплениях на тысячу импульсов. О самопроизвольном зарождении и мгновенном исчезновении. Эпическое путешествие, совершенное за один миг; история, повторяющаяся два миллиарда раз.

Золотой век

За то, что я могу рассказать вам эту историю, нужно благодарить замечательное сочетание современных технологий.

Одна из них – нейровизуализация, то есть получение изображений головного мозга, в особенности с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ), основного источника данных для научно-популярных рассказов о работе мозга. фМРТ способна многое рассказать нам об общей картине того, как группа областей мозга может обрабатывать зрительные сигналы, но не слуховую информацию; об эмоциональной реакции на лица, но не на шоколад; или, как это ни парадоксально, какие отделы активируются только тогда, когда ваш разум кажется пустым. И все же фМРТ ничего не сможет сказать нам о том, как работают нейроны. Каждый крошечный пиксель компьютерной картинки на экране томографа, каждая цветная точка содержит 100 000 нейронов. Томограф регистрирует интенсивность потока обогащенной кислородом крови, циркулирующей вокруг этих 100 000 нейронов, – потока, который увеличивается по мере того, как они начинают отправлять все больше импульсов, поскольку для генерации импульсов требуется энергия, а для выработки этой энергии необходим кислород. Каждая цветная точка на томограмме дает нам только информацию о том, где вокруг очередной группы из 100 000 нейронов изменилась потребность в крови, источнике энергии. Таким образом, фМРТ не позволяет разглядеть или записать состояние отдельных нейронов, не говоря уже об импульсах, которые они посылают.

Эта замечательная технология – единственный способ заглянуть в текущую активность живого человеческого разума без физического вторжения в мозг, к тому же она обладает большим потенциалом как оружие в нашей битве с неврологическими расстройствами. Ее применение для диагностики и лечения, возможно, важнее нашего желания досконально разобраться, что делает каждый конкретный нейрон. Тем не менее одна лишь эта технология нам здесь не поможет. Пытаться понять, как работают нейроны, с помощью фМРТ – все равно что следить за ходом футбольного матча, стоя на улице и слушая рев толпы на стадионе. Радостные крики, трагические стоны и презрительный свист подскажут вам, когда на поле произойдет что-то захватывающее, и, если повезет, по тому, какая часть зрителей реагирует, вы сможете примерно определить, на каком конце поля разворачивается действие. Но вы не сможете восстановить сам ход матча, определить, что делали игроки и где находился мяч в течение этих девяноста минут. Чтобы понять матч, нам нужно наблюдать за игроками. Чтобы понять мозг, нужно наблюдать за импульсами.

Впервые импульс от одного нейрона удалось мельком разглядеть в 1920-х годах [5]. С тех пор десятки тысяч нейробиологов занимались регистрацией импульсов, исходящих от всех мыслимых частей мозга. И это относится к мозгу почти любого живого существа, от гигантских нейронов в щупальцах кальмара до нейронов крысы, отвечающих за принятие решений. Мы можем даже регистрировать активность нейронов бодрствующего, болтающего, находящегося в ясном уме человека. Но, поскольку мы живем в самый разгар золотого века системной нейробиологии, теперь можно отважиться пойти дальше в наших попытках понять, как именно нейроны связываются друг с другом и работают сообща.

На протяжении десятилетий мы были способны регистрировать импульсы только одного нейрона за раз. Теперь мы можем одновременно регистрировать импульсы сотен и даже тысяч нейронов с помощью стандартного оборудования, и возможности этих передовых технологий растут экспоненциально из года в год [6].

Раньше мы лишь примерно могли определить те зоны, где нейроны одной области мозга через свои электрические кабели-аксоны осуществляли соединение с другими областями. Теперь мы можем проследить «провод» от каждого отдельного нейрона, чтобы точно определить, куда он будет отправлять свои импульсы.

У нас появилась возможность регистрировать не только те электрические импульсы, которые посылает нейрон, но и эффект, который эти импульсы оказывают на принимающий нейрон, через крошечное синаптическое соединение – размером оно меньше, чем бактерия. Мы даже можем делать это одновременно в нескольких точках одного нейрона.

И теперь мы научились не просто регистрировать импульсы, но даже включать и выключать нейроны светом, заставляя их посылать импульсы по нашей команде либо вообще запрещая им это делать [7]. Наконец, мы можем напрямую проверить, чтó стоит за активностью конкретных нейронов, посмотрев, что происходит, когда они отправляют или, что не менее важно, не отправляют свои импульсы.

Высокотехнологические инструменты позволяют нам регистрировать индивидуальные импульсы, посылаемые сотнями отдельных нейронов, по желанию вызывать или блокировать отправку и получать некоторое представление о местах назначения той «проводки», по которой они движутся. И все вместе они рассказывают о путешествиях импульсов.

Есть, правда, одна серьезная проблема с этим шведским столом технологических триумфов. Ни один из них нельзя использовать на живом человеке. Для отслеживания связей между вашими нейронами нужно ввести флуоресцентное химическое вещество непосредственно в конкретную область живого мозга, затем извлечь этот мозг, разрезать его на тонкие пластины и поместить срезы под микроскоп, чтобы выяснить, где в конечном итоге оказалось флуоресцентное вещество. Естественно, с вами ничего подобного делать нельзя. Чтобы включать и выключать нейроны, мы сначала должны сделать их чувствительными к свету, вставив участки ДНК светочувствительных растений или бактерий в ДНК нейрона. Это с вами проделать тоже не получится. А для записи импульсов от сотен нейронов одновременно нужно либо заполнить ваши нейроны токсичным химическим веществом, которое испускает свет при электрической активности, либо вставить в них через отверстие в черепе множество тончайших игл-электродов из вольфрама или углеродного волокна, прикрепленных к толстому пучку длинных проводов. С этической точки зрения такие действия, как нарезка мозга на тонкие пластины, манипуляция с генами или протыкание живого человека электродами, отпадают.

Но бывают удивительные исключения. В очень редких случаях нам удается регистрировать электрическую активность от электродов, имплантированных непосредственно в живой человеческий мозг. Например, у пациентов с болезнью Паркинсона, перенесших нейрохирургическую операцию по глубокой стимуляции мозга. Этот метод лечения заключается в электростимуляции глубинных структур в головном мозгу (отсюда и название «глубокая стимуляция головного мозга», неврологи – одни из самых буквальных людей на планете). В мозг пациента вживляют электрод, соединенный с электронным генератором импульсов, питающимся от батарейки, который обычно имплантируют под ключицу. Операция по имплантации электрода проходит в два этапа. Сначала электрод устанавливается примерно в нужное место, но не закрепляется, и его выводы оставляют свободными для подключения снаружи, так что положение можно точно настроить. Во время настройки невролог будет стимулировать мозг по этим проводам. Если электрод находится немного не в том месте, то будет происходить немного не то, что требуется: если пациент вскинет руку, электрод расположен неправильно, надо чуть подвинуть; если пациент начинает бесконтрольно плакать – тоже неправильно, нужна корректировка. Если же трясущаяся рука пациента внезапно замирает, значит, правильное положение найдено; теперь электрод можно закрепить на месте и перейти ко второму этапу операции – вживлению под кожу проводов к электронному блоку и закрытию отверстия в черепе.

Но необходимость этого медленного процесса точной настройки означает, что у исследователей есть промежуток времени, около недели, в течение которого провода, свисающие из черепа пациента, можно использовать не только для подачи, но и для записи сигналов, регистрации активности нейронов, расположенных рядом с электродами [8]. Изобретательные исследователи проводят эту неделю, предлагая пациенту выполнить целый ряд задач, которые, как они надеются, неким образом затронут крошечные области в глубоких структурах мозга. Аналогично, пациенты с тяжелыми формами эпилепсии, не поддающейся медикаментозному воздействию, тоже могут решиться на операцию по имплантации электродов, предназначенных для стимуляции небольшой области мозга, обычно в гиппокампе или в коре головного мозга, где начинается нежелательная судорожная активность. Опять же, занимаясь тонкой настройкой положения электродов у таких больных, исследователи имеют возможность записывать данные об активности нейронов, расположенных рядом с этими электродами, во время выполнения пациентами их заданий [9]. В обоих случаях мы получаем редкую возможность произвести запись активности одиночных нейронов головного мозга живого человека. Это ценный исследовательский ресурс, но он ограничен единичными областями мозга у небольшого количества людей, – резать мозг и манипулировать генами все равно не получится.

 

Итак, поскольку людей мы с повестки снимаем, нейробиологи, исследующие импульсы, значительную часть данных получают в исследованиях на широком круге других живых организмов. Некоторых используют для опытов, потому что с точки зрения эволюции они являются нашими близкими родственниками – это относится, в частности, к крысам и мышам с их уникальным сочетанием сообразительности и хорошо изученной ДНК. Других исследуют на предмет уникальной возможности изучения основ взаимодействия нейронов друг с другом. Саламандры, аквариумные рыбки данио-рерио, пиявки, аплизии [10] и даже личинки дрозофил – все они появятся на следующих страницах моей книги. Ведь несмотря на колоссальную разницу между слизнем и человеком, строение и принципы действия нейронов, как ни странно, за миллионы лет эволюции почти не изменились. Нейрон остается узнаваемой клеткой практически во всех существах, обладающих хоть каким-нибудь мозгом. Если организм видим и движется – его жизнь состоит из импульсов.

Как нам понять импульсы

Интерпретируя массивы данных, полученных из опытов на животных, об импульсах и о том, куда и когда их отправляют нейроны, мы основываемся на том, что известно о человеческом мозге. Нейровизуализация подтверждает, что аналогичные области человеческого мозга в ответ на аналогичные раздражители из внешнего мира будут в аналогичное время и в аналогичных местах проявлять одинаковую активность, т. е. посылать такие же импульсы, как и те, что мы фиксируем у животных. А психология и когнитивные науки позволяют нам понять, какие процессы происходят в человеческом разуме, когда мы наблюдаем эти импульсы у других существ.

Исследования распознавания лиц – прекрасный пример взаимодействия между психологией, средствами нейровизуализации и импульсами. Люди уделяют много внимания лицам. Психологи утверждают, что с самого раннего детства мы предпочитаем смотреть именно на лица людей. Повзрослев, мы становимся способны хранить в памяти около пяти тысяч лиц [11] и можем распознавать изображения лиц по крайне скудной визуальной информации, бросив на них лишь беглый взгляд и глядя с самого необычайного разнообразия ракурсов – мы видим их даже при использовании самых простых визуальных символов. Для нас лицом является даже это::-о. Или это:;-). Наша способность видеть лица, пожалуй, не должна вызывать удивления, если учесть, что распознавание лиц и их выражений лежит в основе многих социальных взаимодействий и требуется для определения, кто является близким нам по роду или племени, а кто нет, кто в иерархии выше нас, а кто ниже, кто рад встрече с нами, а кому она на самом деле неприятна. Однако глубина подхода к этой задаче подразумевает, что наш мозг должен выделять серьезные вычислительные мощности для распознавания лиц.

Функциональная визуализация показала нам, что человеческий мозг действительно серьезно относится к этой проблеме – настолько серьезно, что в нем выделена целая область, предназначенная только для распознавания лиц. Часть веретенообразной извилины (также известной как боковая затылочно-височная извилина или fusiform face area, FFA), всегда демонстрирует активность, если человеку показывают лицо, под каким бы странным углом оно ни находилось, но остается в покое при показе других объектов или искаженных до неузнаваемости изображений лиц. Она действительно озабочена только лицами [12].

Затем Дорис Цао, Винрих Фрейвальд и их коллеги решили поработать с обезьянами – животными, которым тоже небезразличны лица сородичей, – чтобы проникнуть в эту область их мозга, зарегистрировать импульсы и определить, какие же сигналы фактически посылают друг другу нейроны [13]. Они обнаружили, что в мозгу их подопытных действительно существует конкретная область нейронов, отправляющих сигналы в ответ на изображения лиц [14]. Оказалось, что в этой области существует шесть отдельных участков нейронов, занятых распознаванием лиц, и они связаны друг с другом. Стимуляция одного участка активировала нейроны в некоторых других [15], то есть вполне вероятно, что узнавание лица было представлено определенными паттернами (или, как их назвали, кодами) лицевой идентификации – совместной активности нейронов в отдельных участках. Этот код совместной активности был обнаружен через девять лет, в 2017 году: каждый нейрон посылает импульсы в ответ на некую абстрактную особенность, характерную для изображения лица, например на кривую, образованную бровью и носом. Комбинация нейронов, реагирующих на различные абстрактные характеристики, свойственные лицам, и совместно отправляющих импульсы, в сумме составляет группу распознавания лица [16].

Итак, психология объясняет, насколько важны для людей лица и как тщательно они их рассматривают и изучают. Нейровизуализация мозга позволяет нам обнаружить активность области мозга, предназначенной для обработки изображений лиц. Регистрация импульсов дает возможность увидеть, как выглядит код лицевой идентификации и то, как нейроны этого региона отправляют свои сообщения об узнавании лиц. Сама по себе запись электрической активности в ответ на предъявление животному изображения лица его сородича не говорит нам о том, что эта активность соответствует «узнаванию» лиц, поскольку «узнавание» – это описание субъективного человеческого опыта. Через собственный опыт мы интерпретируем импульсы и в мозгу животного.

Куда мы двинемся дальше

Золотой век передовых технологий позволил нам лишь слегка приоткрыть краешек занавеса на той сцене, где мозг разыгрывает свои нейронные драмы. Иногда кажется, что в последние десять лет каждый день приносил новости об очередных исследованиях, переворачивающих наше представление о том, как нейроны взаимодействуют друг с другом. И каждый раз приходилось вносить коррективы в понимание механизма функционирования нашего мозга – того, как мы различаем объекты, как принимаем решения, как совершаем движения. Но каждая отдельная группа нейробиологов, лихорадочно копающаяся в своей любимой области мозга или увлеченно препарирующая отдельный тип нейронов, может не видеть общей картины, не успевая отслеживать открытия, радикально изменяющие наше понимание внутренней работы мозга. Я же попробую принять этот вызов.

Будучи вашим проводником в путешествии вместе с импульсом из глаза в руку, эта книга расскажет, что мы уже знаем об импульсах, что они значат для нас, людей, и в чем нам еще только предстоит разобраться. Это путешествие позволит нам опровергнуть некоторые ошибочные представления и о том, как работает мозг, и о его несовершенствах, многие из которых свойственны самим нейробиологам.

Эталонный нейрон из учебника наделен конкретной функцией – он посылает определенные импульсы в ответ на определенные внешние воздействия. Но мы встретим и темные, «немые» нейроны – большие группы в буквальном смысле безмолвных клеток, безучастных ко всему, что происходит вокруг. Они невидимы для нейровизуализации – словно темная материя во Вселенной – и бросают вызов нашим самым глубоко укоренившимся теориям о том, как должны работать нейроны. Эволюция не терпит бесполезного, так почему же она допускает существование миллиардов нейронов, которые, кажется, бездействуют?

Еще мы встретим спонтанные импульсы. Импульсы, которые таинственным образом генерируются нейронами без какого-либо воздействия из внешнего мира; они появляются исключительно из-за бесчисленных петель обратной связи между нейронами, которые заставляют их бесконечно возбуждать друг друга. Они не содержат ни реакции на послание из внешнего мира, ни воздействия на этот мир через движение. Но еще невероятнее импульсы, спонтанно возникающие даже без какого-либо сигнала, поступающего в нейрон, исключительно благодаря циклическим реакциям молекул внутри него. И все же, следуя по нашему маршруту от взгляда к движению, мы неоднократно и повсюду будем встречать подобные импульсы.

Встреча со спонтанными импульсами ведет к возникновению одной из новых идей, которые я изложу далее в этой книге: спонтанные импульсы являются неизбежным следствием колоссального объема электрических соединений между огромным количеством нейронов, составляющих мозг, и эволюция приспособила их для нашего выживания. Вместо того чтобы ждать, пока импульсы, несущие сигналы воздействия из внешнего мира, пройдут через мириады областей коры головного мозга, вначале распознающие, что именно увидел глаз, затем решающие, что с этим делать, а затем передающие команды действовать, – вместо того чтобы ждать окончания всего этого процесса, мы используем спонтанные импульсы, которые наделяют нас силой предвидения. Спонтанные импульсы предсказывают, что мы увидим, что услышим, каким будет наше следующее решение. Они заранее готовят нас к совершению следующих движений. Все для того, чтобы мы могли быстрее реагировать – то есть выжить и дольше прожить.

Следуя за импульсом, который путешествует из зрительной клетки вашего глаза через мозг к мышцам вашей руки, – от мелькнувшего краешка печенья через его распознавание, принятие решения схватить его, движение и вплоть до достижения результата. Мы вместе с ним преодолеем этот тяжелый путь, будем вместе страдать, клонироваться на множество других импульсов, терпеть неудачу за неудачей и двигаться дальше. Мы будем блуждать по великолепию богато укомплектованной префронтальной коры и в ужасе стоять перед стеной электрического шума, исходящей от базальных ганглиев. Но все это еще впереди. Начнем мы с того, что пока понимаем лучше всего, – самого импульса.

1[1] Все подсчеты количества нейронов взяты из книги Herculano-Houzel S. The Human Advantage. MIT Press, 2016.
2[2] Lennie P. The cost of cortical computation // Current Biology. 2003. № 13. С. 493–497; Laughlin S. B., Sejnowski T. J. Communication in neuronal networks // Science. № 301. 2003. С. 1870–1874.
3{1} Одним словом, квинтиллионов. – Прим. ред.
4[3] Я оценил количество слов в 450 триллионов, учитывая, что общее количество опубликованных английских романов составляет около пяти миллионов (по Фреднеру), а среднее количество слов в одном романе – 90 000. Приблизительно 100 000 новых английских романов, появляющихся каждый год, были использованы для оценки необходимого для достижения паритета между словами и импульсами срока в 380 миллионов лет. См.: Fredner E. How many novels have been published in English? (An attempt) // 2017. 14 марта. URL: https://litlab.stanford.edu/how-many-novels-have-been-published-in-english-an-attempt/.
5[4] Одни из первых сообщений о регистрации отдельных импульсов см. Adrian E. D. The impulses produced by sensory nerve endings: Part I // Journal of Physiology. 1926. № 61. С. 49–72.
6[5] Это нейробиологический эквивалент закона Мура: технология регистрации импульсов от отдельных нейронов с течением времени экспоненциально увеличивает количество нейронов, сигналы которых она может раздельно и одновременно записывать, удваивая их число примерно каждые 6,3 года. Мы могли бы назвать это «законом Стивенсона»: Stevenson I., Kording K. How advances in neural recording affect data analysis // Nature Neuroscience. 2011. № 14. С. 139–142; и веб-сайт Яна Стивенсона: https://stevenson.lab.uconn.edu/scaling/.
7[6] Включение и выключение нейронов светом стало возможно с помощью технологий оптогенетики, впервые примененной к клеткам млекопитающих в 2005 году. У некоторых бактерий есть специальные ионные каналы – опсины – в клеточной стенке-мембране, которые открываются, когда на них падает свет. Путем генной инженерии осуществляют экспрессию – введение – генов этих ионных каналов в нейрон. После такой модификации мы можем заставить этот нейрон так же открывать ионные каналы в мембране под воздействием света. Направляя свет на такой нейрон, мы инициируем открытие канала, ионы устремляются внутрь или наружу из клетки (в зависимости от того, какой тип ионного канала кодируется генами), либо возбуждая этот нейрон, либо подавляя его. Таким образом можно управлять одновременно тысячами нейронов или определенными типами нейронов. Подробнее см. Miesenböck G. The optogenetic catechism // Science. 2009. № 326. С. 395–399; Deisseroth K. Optogenetics: 10 years of microbial opsins in neuroscience //. Nature Neuroscience. 2015. № 18. С. 1213–1225.
8[7] Примеры регистрации активности нейронов, записанной с электродов глубокой стимуляции мозга, см. Reese R., Leblois A., Steigerwald F. и др. Subthalamic deep brain stimulation increases pallidal firing rate and regularity // Experimental Neurology. 2011. № 229. С. 517–521; Singh A., Mewes K., Gross R. E. и др. Human striatal recordings reveal abnormal discharge of projection neurons in Parkinson’s disease // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 2016. № 113. С. 9629–9634.
9[8] Примеры записи электрической активности от электродов, имплантированных в живой мозг для обнаружения очагов эпилептических припадков у людей, см. Ison M. J., Quiroga R. Q., Fried I. Rapid encoding of new memories by individual neurons in the human brain // Neuron. 2015. № 87. С. 220–230.
10{2} Аплизии (или морские зайцы) – род брюхоногих моллюсков. – Прим. ред.
11[9] Jenkins R., Dowsett A. J., Burton A. M. How many faces do people know? // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2018. № 285. URL: https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2018.1319.
12[10] Kanwisher N., McDermott J., Chun M. M. The fusiform face area: A module in human extrastriate cortex specialized for face perception // Journal of Neuroscience. 1997. № 17. С. 4302–4311.
13[11] Замечательный отчет о работе Дорис Цао, в том числе взаимосвязь ее исследований с другими работами по расшифровке кодов идентификации лиц, см. Abbott A. The face detective // Nature. 2018. № 564. С. 176–79.
14[12] Tsao D. Y., Freiwald W. A., Tootell R. B. H. и др. A cortical region consisting entirely of face-selective cells // Science. 2006. № 311. С. 670–674.
15[13] Moeller S., Freiwald W. A., Tsao D. Y. Patches with links: A unified system for processing faces in the macaque temporal lobe // Science. 2008. № 320. С. 1355–1359.
16[14] Chang L., Tsao D. Y. The code for facial identity in the primate brain // Cell. 2017. № 169. С. 1013–1028.
1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11  12  13  14  15  16 
Рейтинг@Mail.ru