Первым стал «принцип расщепления», который состоит в том, что признаки разделяются на две части (сейчас их называют аллелями), и только одна из этих частей передается от каждого родителя потомку. То, какая именно аллель передается, – случайный выбор[14].
Вторым стал «принцип независимого наследования», согласно которому пары аллелей, полученные в результате соединения гаплоидных тел родителей, формируют комбинации генов, которых нет ни у матери, ни у отца.
Со временем работа Менделя получила всеобщее признание, хотя в его построениях все еще оставались вопросы, на которые удалось ответить только с появлением современной генетики. Во-первых, Томас Морган в известной работе о мутациях у плодовых мошек продемонстрировал, что гены связаны и во многих признаках работают в тандеме. Это противоречит идее Менделя о том, что каждый ген действует независимо, – идее, которую разделяли многие генетики до публикации работы Моргана. Открытия Моргана означали, что идея Менделя о независимом наследовании генов была неверной. Морган также включил в свои исследования оригинальные и проработанные представления о структуре клетки. Именно благодаря его работе выяснилось, что хромосомы были реальными объектами внутри клеток, а не просто гипотетическими носителями генов[15]. Во-вторых, Мендель считал, что изменения всегда дискретны, тогда как в действительности они обычно продолжаются непрерывно. Если скрещиваются мать ростом 1,95 м и отец – 1,57 м, то рост их ребенка не будет обязательно 1,57 м или 1,95 м. Ребенок может достичь любого роста в этих пределах и даже за этими пределами. Другими словами, многие (в реальности большинство) признаки смешиваются. В работах Менделя, разработанных на основе наблюдений за наследованием признаков у гороха, это никак не отражено, поскольку все наблюдаемые им признаки были дискретными и не связанными между собой.
Еще один важный факт теории эволюции: целью естественного отбора являются фенотипы (внешне наблюдаемые физические и поведенческие характеристики, являющиеся результатом действия генов и среды), а не генотипы (генетическая информация, частично формирующая фенотип). Таким образом, естественный отбор воздействует на живые существа (отбирая тех, кто выживает) на основании их поведения и общего набора физических характеристик. Гены определяют эти характеристики и поведение, но фенотип – это не только гены; его частично определяют гистоны, среда и культура. Гистоны влияют на время «раскрытия» генетической информации, а, следовательно, на то, как гены формируют фенотип.
Когда не-биологи размышляют об эволюции, то часто представляют ее как цепочки видов; однако, хотя это и является одним из побочных продуктов эволюции, рассматривать только видообразование было бы ошибкой. Когда «ученый» креационист говорит, что одни виды не могут трансформироваться в другие, а, следовательно, эволюции не существует, он в действительности говорит о макроэволюции – эволюции крупных систематических единиц. Однако макроэволюция – не единственная форма эволюции. На самом деле макроэволюция часто является накоплением более мелких эволюционных изменений, даже столь незначительных, как мутация в отдельной аллели, что называют микроэволюцией.
Хотя микроэволюция по определению менее заметна для наблюдателя с небольшой продолжительностью жизни (как у человека), именно здесь и происходит все самое интересное. Вследствие этого, если мы можем объяснить малые изменения, то более крупные тоже в общем понятны. Эволюционисты пытаются разобраться в происходящих со временем биологических изменениях во всех их формах. Макро- и микроэволюция – это лишь отдельные точки континуума изменения в ходе естественного отбора.
Одной из движущих сил микро- и макроэволюции являются мутации. Многие мутации нейтральны. Случаются и смертельные мутации. Но некоторые мутации обеспечивают организму-носителю преимущества в плане выживания. Благоприятное с точки зрения естественного отбора изменение в определенных условиях среды позволяет мутировавшему организму произвести на свет больше потомков, чем существам, у которых мутация не произошла.
Нейтральные мутации важны для эволюционной теории, хотя они по определению не несут ни вреда, ни пользы для выживания организмов. Лайнус Полинг, единственный в истории обладатель сразу двух Нобелевских премий (одна по химии, другая – премия мира), и Эмиль Цукеркандль, первооткрыватель в области генохронологии, в 1962 г. выступили с гипотезой о том, что нейтральные изменения всегда происходят с одинаковой скоростью. Это постоянство работает как молекулярные часы, с помощью которых можно определить, когда именно разошлись два родственных вида. Сегодня нейтральные мутации являются важнейшим инструментом для понимания эволюционных различий между отдельными существами, хотя эти мутации сами по себе не влияют на появление таких отличий.
Однако благоприятные с точки зрения естественного отбора мутации – не единственная движущая сила эволюции. Если учесть, насколько сложно устроена жизнь на Земле, совсем не удивительно, что она не объясняется лишь одной концепцией. Помимо естественного отбора есть и другие источники микро- и макроэволюции. Один из них известен под названием «дрейф генов», в ходе которого происходит сокращение генетического разнообразия популяции. Представим, что существует единственная популяция людей размером в 1000 особей, составляющих 100 семей. Теперь предположим, что гены, кодирующие фотопигменты, в пяти семьях – скажем, у 50 особей – дефектные. Эти особи – дальтоники. Далее, представим, что этих особей-дальтоников большинство избегает ввиду неких культурных причин, и все эти 50 человек решают перебраться в другое место. Наконец предположим, что после ухода дальтоников исходную популяцию (не дальтоников) уничтожает некая болезнь или природный катаклизм. Дальтоников это бедствие не затрагивает. Эта маловероятная, но возможная цепь событий приведет к тому, что у вида останутся только такие гены, которые приводят к появлению дальтонизма. Это сообщество дальтоников может со временем увеличиться, произведя множество потомков и основав совершенно новую популяцию людей. Такой сценарий приведет к существенным изменениям в рамках вида, которые к естественному отбору отношения иметь не будут.
Генетический дрейф – естественное сокращение генетического разнообразия, происходящее под воздействием закономерности, описанной менделевским принципом случайности отбора аллелей. Напомним, что это не вызвано естественным отбором, поскольку приспособленность на результат никак не влияет.
Особым случаем генетического дрейфа является так называемый эффект бутылочного горлышка, под которым понимают изменение соотношения аллелей, происходящее в результате внешних причин, как в нашем примере с изгнанниками-дальтониками. Причиной могут быть такие события, как миграция, когда мигрирующая популяция является частью большей популяции и обладает иным соотношением аллелей, или сокращение генетического разнообразия в результате внешних событий. Например, появляется болезнь, которая убивает по одному человеку в каждой семье. Есть вероятность, что такое сокращение численности популяции приведет к иному распределению генов. Это также может приводить к появлению «эффекта основателя» – возникновению субпопуляции с отличным от исходной популяции распределением аллелей, которая производит поколение жизнеспособных потомков. Другими словами, исходная популяция Homo erectus, покинувшая Африку, обладала иным соотношением аллелей, чем популяция, которая осталась в Африке; при этом обе популяции становятся отдельными популяциями-основателями для последующих поколений.
Еще одна форма эволюционных изменений – изменения, происходящие под действием культуры, известные как «эффект Болдуина», имеющий прямое отношение к эволюции человеческого языка. Эффект Болдуина, впервые описанный психологом Джеймсом Марком Болдуином в 1896 г., стал важным шагом в развитии эволюционной теории по крайней мере по двум причинам. Во-первых, он указывает на важность фенотипов (наблюдаемого поведения или физических характеристик) для естественного отбора. Во-вторых, демонстрирует возможность взаимодействия культуры и естественного отбора. В качестве гипотетического примера предположим, что некая популяция Homo erectus приходит в Сибирь и через некоторое время обнаруживает, что зимой там холодно. Теперь предположим, что все ее представители научились изготовлению зимней одежды из медвежьего меха, и чтобы хорошо ее шить, требуется сноровка, которой сложно или даже невозможно добиться большей части сообщества. Но есть один счастливчик, обладающий генетической мутацией, обеспечивающей возможность такого взаимного расположения большого и указательного пальцев, которое необходимо для качественного и прочного стежка. Тогда этот человек сможет обеспечить свою семью более качественной одеждой, что, в свою очередь, позволит членам семьи произвести больше потомства, чем те, для кого хорошее шитье недоступно. Со временем эта мутация повысит шансы потомков исходного «ловкого мутанта» на выживание и последующее воспроизводство относительно тех, кто менее способен к шитью (по крайней мере зимой). В определенный момент этот «ген ловкости» распространится по всей популяции.
Та же генетическая мутация в другой среде не распространится на всю популяцию, потому что может и не обеспечить каких-либо преимуществ. В иной среде это будет просто еще одна нейтральная мутация. Такой «фенотип скорняка» может оказаться нейтральным в условиях теплого климата, например в Африке. Следовательно, можно говорить о том, что культура способна сделать нейтральную мутацию положительной. Эффект Болдуина, также известный как теория двойной наследственности, сближает культуру и биологическое развитие и пытается дать объяснение эволюционным изменениям, которые невозможно трактовать только через культуру или только через биологическое развитие.
Снова обратимся к нашему воображению и предположим, что некая женщина родилась как раз тогда, когда люди создавали язык. Назовем ее мисс Синтаксис. Прочие члены сообщества говорят примерно так[16]: «Ты дружить. Он дружить. Она не дружить», а мисс Синтаксис говорит: «Ты дружить, и он дружить, а она не дружить». Или же все говорят: «Человек ударить меня. Человек плохой», а госпожа Синтаксис говорит: «Человек, который меня ударить, плохой». Другими словами, мастер синтаксиса способен составлять сложные предложения, тогда как остальные члены популяции могут формулировать только простые предложения. Могло ли появление в человеческом языке сложных предложений быть мутацией, распространившейся благодаря эффекту Болдуина или иному механизму, например половому отбору? Маловероятно. Язык в плане генетики – не то же самое, что физические навыки.
Первой причиной усомниться, что синтаксическая мутация могла распространиться на всю популяцию или стать благоприятной с точки зрения эффекта Болдуина, является низкая вероятность каких-либо преимуществ такой мутации, особенно с учетом существования современных языков (их мы обсудим далее), у которых отсутствует сложный синтаксис. Такие языки сохранились, несмотря на соседство с языками, обладающими сложным синтаксисом. Кроме того, даже если вдруг выяснится, что языки без сложного синтаксиса в определенных случаях все-таки демонстрируют его наличие, такое открытие лишь подчеркивало бы, что их носители прекрасно обходятся без него в условиях отсутствия сложных предложений – 99 % характерных для них речевых ситуаций.
Еще важнее следующее: чтобы интерпретировать произносимые мисс Синтаксис сложные предложения, ее гипотетическому соплеменнику нужно понимать сложный синтаксис. Произносить сложные предложения, обращаясь к членам популяции, которая на это неспособна – другими словами, если вы единственный, кто может произносить или понимать сложные высказывания, – это как кричать что-либо глухонемому слепцу. Можно возразить, что другие современные приматы в состоянии понимать инструкции, выраженные в виде сложных предложений (на ум приходит, например, бонобо Канзи[17]). Но это далеко не то же самое, что способность полностью понимать сложные предложения. Выполнение инструкций, например, выраженных в форме рекурсивных предложений, может быть первым шагом к овладению или развитию рекурсии, и только. Способность произносить сложные синтаксические конструкции должна предшествовать сложному мышлению, иначе никто не сможет полностью понять сказанное другими.
Но как может появиться такая способность? Как вообще можно думать о том, чего не умеешь сказать? Наверное, один из вариантов состоит в планировании событий внутри событий с помощью картинок внутри картинок, чем пользуются многие современные люди, выстраивая мысли в виде больших историй, которые хоть и составлены из простых предложений, но сплетаются в сложные мысли:
Джон рыбачит. Билл рыбачит.
Джон ловит рыба. Билл останавливается.
Билл ест Джон рыба. Билл возвращается.
Джон возвращается тогда же.
Эта история, полностью составленная из несложных предложений, рассказывает о том, что Джон пошел на рыбалку, а потом или в то же время, в зависимости от контекста, Билл пошел на рыбалку. Джон поймал рыбу раньше Билла. Поэтому Билл перестал рыбачить и съел рыбу вместе с Джоном. Билл решил закончить рыбалку и вернулся домой. Джон вернулся домой вместе с ним. В действительности есть множество языков, в которых простые предложения точно так же сплетаются в сложные истории.
Еще один пример сложного мышления без сложных предложений – это выполнение сложных задач или планирование без вербального формулирования, например плетение корзины. Как показывает гипотетическая история о рыбалке, для сложного мышления или формулирования сложных историй необязательны сложные предложения. Сложное мышление может позволить произносить сложные предложения, но сами сложные предложения для сложного мышления не требуются. Обратное утверждение, однако, будет неверно. Необходимо обладать мышлением, способным генерировать сложные смыслы, чтобы понять сложное предложение.
С другой стороны, сложный синтаксис мог бы распространиться по всей популяции благодаря половому отбору. Представителям противоположного пола могли нравиться мелодичные переливы сложных предложений, вследствие чего они бы чаще спаривались с мистером или мисс Синтаксис, распространяя синтаксис-гены. Но такое маловероятно. Для сложных предложений обычно нужны слова, указывающие на их сложность. Сами эти слова, однако, вне сложного синтаксиса, о наличии которого они сообщают, преимущественно никакого смысла не имеют.
Например: «Джон и Билл пошли в город, чтобы купить сыра». Это предложение сложное не только из-за того, что в нем есть предложение внутри предложения («чтобы купить сыра»), но еще и потому, что в нем есть однородные подлежащие («Джон и Билл»). Без возможности думать, используя сложный синтаксис, союз «и» будет непонятным. Сложные предложения также требуют сложных жестов и интонаций, которые должны были появиться отдельно – вряд ли все они возникли в результате одной генетической мутации. Более вероятным выглядит такой вариант: сложное мышление было благоприятно с точки зрения естественного отбора, поскольку обеспечивало возможности для сложного планирования, следовательно, стало подлинным эффектом Болдуина. Возможно – скорее всего, так и было – в некоторых языках позднее оно проявилось в форме сложных предложений. В любом случае вывод замечателен: для естественного отбора синтаксический ген скорее всего был нейтральной мутацией, одной из множества.
Рекурсия, являющаяся важнейшим аспектом человеческого мышления и коммуникации, наверняка возникла на ранней стадии формирования когнитивных способностей человека. Это способность мыслить о мыслях, например: «Мэри думает, что я думаю, что ребенок сейчас заплачет» или «Билл расстроится, когда узнает, что Джон считает, что его жена ему изменяет». Рекурсия также проявляется в способности разбивать большие задачи на более мелкие, например: «Сначала сделай пружину. Затем помести пружину внутрь замка. Затем помести замок внутрь другого замка, а еще одну пружину – в больший замок». Это заметно в предложениях со сложным синтаксисом: «Джон сказал, что Билл сказал, что Питер сказал, что Мэри сказала…» Непонятно, могут ли другие виды (кроме человека) использовать рекурсивное мышление, как неизвестно, могли ли эректусы или неандертальцы говорить рекурсивно. Но рекурсия в речи и не была для них обязательной, по крайней мере если придерживаться идей об эволюции языка как развитии знаков и опираться на отдельные современные языки.
Нетрудно представить примерный сценарий появления сложного или рекурсивного мышления. Предположим, некий человек родился со способностью мыслить рекурсивно. Способность мыслить (необязательно говорить) рекурсивно обеспечивает ему (или ей) когнитивное преимущество перед другими членами сообщества; человек мог бы мыслить более стратегически, быстрее и эффективнее. Этот человек стал бы лучше охотиться, лучше защищать свое сообщество или создавать сложные инструменты. Это наверняка помогло бы выжить и стать привлекательнее для противоположного пола, что приводит к появлению большего числа потомков. Это также могло привести к появлению детей со способностью мыслить рекурсивно. Вскоре эта способность распространилась бы на всю популяцию. Только в этот момент появляется возможность говорить рекурсивно и, следовательно, включить эту новую характеристику в грамматику сообщества. Другими словами, не было одного гена для рекурсивного синтаксиса, потому что сначала необходим ген для рекурсивного мышления по всему спектру когнитивных задач. Рекурсия – это свойство языка, а не мышления как такового.
Если рассматривать источники изменений того или иного вида во всей их полноте, становится ясно, что отдельная мутация для такого специфического поведения, как язык, не обеспечивала бы в момент проявления этого поведения гарантий наличия нужных генов у всех людей. Генотип мог быть изменен под действием эффекта Болдуина, генетического дрейфа или эффекта бутылочного горлышка.
Однако в эволюционной теории есть еще одна сила, способная выполнять определенную роль в распространении и изменении языка. Ее имя – «популяционная генетика».
Популяционная генетика занимается вопросами распределения и частоты аллелей по всей популяции. Как группы адаптируются к своей среде? Как формируются новые виды? Как популяции делятся и структурируются? Популяционная генетика – одна из самых сложных областей эволюционной теории, потому что для ее применения необходимо глубокое знание математики, так как требуется отслеживать множество переменных по множеству особей и учитывать связи между переменными и особями.
Одним из первопроходцев в этой области был Феодосий Добржанский, постдок-адъюнкт Моргана. Добржанский «перекинул мост» между микро- и макроэволюцией. Основываясь на исследовании популяций в их естественной среде обитания, он продемонстрировал, что, несмотря на внешнее фенотипическое сходство, в рамках популяций существует значительное генетическое разнообразие. Хотя оно внешне незаметно, Добржанский показал, что генетическое разнообразие есть всегда и оно имеет важное значение, поскольку отдельные субпопуляции отличаются по генетическому составу. Это разнообразие приводит к тому, что каждая субпопуляция подвергается особой фенотипической адаптации и видообразованию под влиянием соответствующих воздействий и ограничений генетического дрейфа (частота спаривания между субпопуляциями).
Добржанский был одним из многих ученых, исследующих кроссбридинг и генетический дрейф в малых популяциях, а также то, как эти процессы могут сталкивать популяции с «пика адаптации» – своеобразного локального равновесия, при котором среда и организм в течение определенного времени хорошо подходят друг другу. Основные идеи популяционной генетики сыграли ключевую роль в понимании изменений, происходящих со временем в отдельных языках и языковых группах[18].
Если рассмотреть различные подобласти генетики и эволюционной теории, то становится ясно, что ископаемые свидетельства – это не единственные фрагменты мозаики, составляющей загадку происхождения человека. Чтобы составить полную картину, нужны также данные молекулярной биологии. Поскольку геномы большинства приматов уже секвенированы, мы можем определить примерное время отделения различных эволюционных ветвей. Нам известно, что у людей и шимпанзе последовательности ДНК совпадают на 96 % – больше, чем у любых других двух видов приматов, значит, существовал общий предок людей и шимпанзе, которого не было у других высших приматов. Дальнейшие исследования привели к выводу о том, что этот общий предок отделился от других высших приматов примерно 7 млн лет назад. Таким образом, люди – одни из представителей новейших приматов. Эта родословная явно указывает на то, что люди ведут свое происхождение из Африки, как и предсказывал Дарвин.
Нам достаточно много известно о ранних людях и истории развития жизни на нашей планете. Но откуда? Нужно что-то еще, одних только данных ДНК недостаточно. Реконструкция хода эволюции нашего вида требует усердных полевых исследований; ископаемые свидетельства нужно найти, изучить и классифицировать. Эволюционная теория приобретает некоторые черты приключенческого романа. Кем были эти охотники за древностями? Что они сделали для понимания эволюции человека? Как конкуренция и сотрудничество между ними повлияли на развитие научных представлений об эволюции человеческого языка?