А. Т. Федорук
Экология
1.2. Факторы среды и закономерности их действия на организмы
Факторы среды – это элементы среды, оказывающие специфическое действие на организм. Влияние факторов весьма многообразно. Они выступают как раздражители, ограничители, модификаторы или имеют сигнальное значение. По своей природе факторы среды являются абиотическими, биотическими и антропическими. Особую группу составляют факторы антропогенные, действующие на человека (рис. 8).
Рис. 8. Классификация факторов среды
Действуют факторы порознь или совместно, прямо (бурелом, буревал, разнос семян) или косвенно (опосредованно). Ветер, например, увеличивает транспирацию, изменяет концентрацию углекислого газа, кислорода, иссушает среду, чем косвенно изменяет воздушный и гидрологический режимы сообщества. От высоты местности зависят температура, инсоляция, атмосферное давление. Действие факторов может проявляться в течение всей жизни или затрагивать один из этапов онтогенеза. Им обычно характерна правильная периодичность (дневная, лунная, сезонная или годовая) как прямое следствие вращения Земли вокруг оси и вокруг Солнца или смены лунных фаз. Периодичность характерна температурному режиму, освещенности, продолжительности светового дня, влажности и др., выражена и во многих биотических факторах, особенно годичных циклах. Факторы определяют расселение, географию и топографию видов, метаболизм особей, их плодовитость, продолжительность жизни, смертность, миграции, плотность популяций, вызывают у организмов сложный спектр адаптивных реакций, такие изменения, как диапауза, спячка, фотопериодизм и др.
В последнее время заметно возросла интенсивность действия антропических факторов на природные экосистемы через мелиорацию, обводнение, внесение повышенных доз минеральных удобрений, пестицидов, радиацию, физическое, химическое и биологическое загрязнения и др.
Процесс урбанизации становится мощным экологическим фактором, приведшим к возникновению таких сложных экологических проблем, как кислотные дожди, парниковый эффект, засоление и эрозия почв, утеря генофонда и биоразнообразия, деградация многих природных систем.
Ю. Либих
Одновременно урбанизация становится антропогенным фактором. На человека действуют шумы, стрессы присутствия, напряженные темпы городской жизни, а также многие факторы из группы антропических.
Закономерности действия факторов среды на организмы. Взаимоотношения организмов со средой обитания подчиняются ряду закономерностей. Первым изучать влияние факторов на рост растений начал Ю. Либих (1803–1873), немецкий химик, заложивший основы агрохимии и теории минерального питания растений. В 1840 г., задолго до возникновения экологии как науки, он заметил, что «элемент, полностью отсутствующий или не находящийся в нужном количестве, препятствует прочим питательным соединениям произвести их эффект или, по крайней мере, уменьшает их питательное действие… Отсутствие или недостаток одного из необходимых элементов при наличии в почве всех прочих делает последнюю бесплодной для всех растений».
Либих установил, что «веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай». Такими веществами для сельскохозяйственных растений обычно являются микроэлементы. При недостатке одного из них, несмотря на хорошую обеспеченность растений светом, водой, азотом, фосфором и другими элементами, высокого урожая не бывает. Эта зависимость утвердилась в виде закона минимума Либиха.
Фактор, который в совокупном давлении среды сильнее всего ограничивает успешность жизни организма, именуется ограничивающим. Закон ограничивающих факторов был сформулирован Ф. Блэкманом в 1909 г. Знание ограничивающих факторов имеет большое практическое значение. Агротехническим приемом можно изменить состояние среды, снять или ослабить действие ограничивающего фактора, что дает возможность повысить урожай, качество продукции.
Ограничивающим может быть любой из факторов. В водной среде, в зависимости от ее глубины, им является кислород. Жизнь наземных растений и животных чаще всего лимитируется температурным фактором. Для урожая сельскохозяйственных, плодово-ягодных растений критическим становится погодный режим, при котором массовое развитие получают вредители и возбудители болезней, например фитофтора (Phytophthora infestans); урожай абрикоса обыкновенного (Armeniaca vulgaris) в Беларуси лимитируется весенними заморозками всего в 1–2 °C во время цветения, хотя растения вида способны переносить в состоянии покоя морозы до 25–28 °C.
Уточняющим дополнением к этому закону послужил закон компенсации (взаимозаменяемости) факторов Рюбеля: один экологический фактор может быть компенсирован другим близким фактором. Например, недостаток кальция при построении раковины некоторые моллюски заменяют использованием стронция. Видимо, подобная компенсация весьма относительна. Этому закону противостоит закон незаменимости фундаментальных факторов Вильямса, который считал, что свет, воду, а также углекислый газ, азот, фосфор, многие микроэлементы нельзя заменить другими факторами. Общеизвестно, что при отсутствии энергии нет жизни, как и при полном безводье.
В. Шелфорд, изучая жуков-скакунов, установил, что жизнь этих насекомых протекает в очень точных пределах факторов среды. Кладка яиц производится под камни, где мало света, в песчаную, рыхлую, хорошо дренируемую, с небольшим содержанием гумуса почву при очень узком интервале температур. Только в таких условиях выживают личинки. Эти и другие «точности» в жизни животных привели Шелфорда к понятию «пределы выносливости», а затем к формулировке закона толерантности. Закон гласит, что лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантность) организма к данному фактору. Схематически содержание закона отражает рис. 9. Возрастание напряженности фактора, начиная с предельно малого значения, вызывает сначала повышение эффекта, а затем резкое понижение и гибель. В соответствии с этим в пределах диапазона выносливости имеются зоны: оптимума, или комфорта, где вид процветает; пессимума, или минимума, в которой вид более редок, жизненность особей пониженная. За пределами выносливости, фиксируемыми минимальной и максимальной кардинальными (критическими) точками, особи вида погибают.
Рис. 9. Пределы выносливости вида в зависимости от интенсивности фактора
Закон толерантности стал основой многочисленных исследований, которые позволили установить пределы существования для многих видов растений и животных, выявить закономерности их распределения в природе. Степень способности вида выдерживать действие фактора среды получила название экологической валентности (от лат. valentia – сила). Степень толерантности видов к определенному фактору среды очень разная. Экологическая валентность может меняться в соответствии с возрастным состоянием особи. К засухе, например, наиболее чувствительны всходы. Особенно критическим в жизни организмов является период размножения. Пределы толерантности для размножения особей, прорастающих семян, яиц, эмбрионов, проростков, личинок обычно значительно уже, чем для взрослых растений и животных. Тополь белый, тополь черный, например, растут на разных по механическому составу и влажности почвах, но семена прорастают только на увлажненной, незадерненной, хорошо аэрируемой почве.
Рис. 10. Относительные пределы толерантности стенотермных (I, III) и эвритермных (II) организмов (по Рутнеру, 1953)
По отношению к температурному фактору различают виды высокой валентности – эвритермные (от греч. eurys – широкий) и низкой валентности – стенотермные (от греч. stenos – узкий, тесный) (рис. 10). Эвритермными видами являются пшеница (Triticum durum), люцерна серповидная (Medicago falcate), клевер луговой (Trifolium pretense). Пшеница растет в пределах температур 0—42 °C, люцерна и клевер – 1—37 °C. Развитие колорадского жука протекает в более узком интервале температур – 12–33 °C. При более высоких температурах развитие личинок приостанавливается. Оптимум развития составляет температурный режим 25–30 °C. Выраженным стенотермным видом является шоколадное дерево (Theobroma cacao). Деревца погибают при температуре 10 °C, угнетены при 15 °C, наиболее успешно развиваются при температуре 18–20 °C. Крайне стенотермным видом является антарктическая рыба пестряк (Trematomus bernacchii). Она живет в интервале температур от —2 до +2 °. По отношению к засолению среди животных выделяют виды эвригалинные и стеногалинные (от греч. hals – соль). Эвригалинные животные могут существовать при солености воды от 0,5 до 250%о, а виды стеногалинные, наоборот, обитают только в узком диапазоне изменений солености воды.
Наряду с видами, которые имеют широкий диапазон толерантности к одному фактору, но узкий к другому, существуют виды с широким диапазоном толерантности ко многим факторам. Эти виды имеют широкую экологическую амплитуду и называются эерихорными (от греч. chora – место, пространство), или эерибионтными. Эврихором является сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), вид с ареалом, в пределах которого она успешно растет в разных климатических условиях (распространена от Шотландии и гор Андалузии в Испании до Охотского моря в Азии, встречается в горах Крыма и Кавказа) на почвах дерново-подзолистых, подзолистых, торфяно-болотных, разного механического состава и разной трофности, включая все типы леса, начиная от сосняка лишайникового до сосняка сфагнового. Серая крыса обитает в любых условиях, размножается при отрицательных температурах (промышленные холодильники) и при температуре до +55 °C (обшивки паровых котлов), передвигается на большие расстояния вдоль железных дорог, питается всеми видами корма.
Стенохорные (стенобионтные) виды имеют узкую экологическую амплитуду, обитают в специфических условиях (пещеры, горячие источники). Чаще являются эндемиками, паразитами. Произрастание ели сербской (Picea omorica) приурочено к известняковым отложениям крутых склонов гор Балканского полуострова. Эндем Восточного Закавказья (хребет Ейлар-Оухи) сосна эльдарская (Pinus eldarica) растет исключительно в зоне сухой степи на засоленных и известковых почвах.
На организмы действуют не отдельные факторы, а их совокупность. Действие одного фактора зависит от уровня выраженности прочих факторов. Корреляции с одним фактором не бывает. В 1909 г. немецкий агроном и физиолог А. Митчерлих показал, что величина урожая зависит от совокупности одновременно действующих факторов, что нашло выражение в законе эффективности факторов. В 1918 г. Б. Бауле закон переименовывается в закон совокупного (совместного) действия факторов, а затем получает окончательное название закон Митчерлиха – Бауле. При совместном действии происходит взаимообмен между факторами, их усиление (явление синергизма) или ослабление. Например, сильный ветер увеличивает транспирацию и испарение; высокие температуры животными переносятся труднее при повышенной влажности. Синергическое действие хорошо проявляется при правильном подборе комплекса удобрений.
Знание отмеченных законов помогает решать ряд практических задач, создавать, например, оптимальные условия при выращивании растений, содержании животных. При этом необходимо правильно выделять наиболее существенные факторы в жизни организмов, определять их функционально важную роль на основных этапах онтогенеза. При решении практических проблем применим закон фазовых реакций («польза – вред»), согласно которому малые концентрации токсиканта действуют на организм в направлении усиления его функций (их стимулирования), а более высокие, наоборот, угнетают или смертельно токсичны. Однако эта закономерность справедлива не для всех токсикантов и особенно спорна для малых доз радиации.
Глава 2
Адаптивная морфология организмов
Существование организмов в разнообразных и постоянно меняющихся условиях сред жизни возможно только благодаря сложным адаптивным программам, в основе которых лежат разные механизмы. Способность к адаптациям составляет одно из главных свойств живой материи. Адаптации возникают и развиваются одновременно с возникновением и становлением вида и проявляются на разных уровнях организации живой материи.
2.1. Адаптации организмов, правила и механизмы
Адаптация (от позднелат. adaptatio – приспособление) – это процесс приспособления строения и функций организмов (особей, видов) и их органов к факторам среды. А.С. Северцов (1981) определяет адаптацию как любое изменение организации, снижающее смертность под воздействием факторов среды. Адаптивным является всякий признак, снижающий элиминацию особей. В процессе адаптации возникает соответствие между факторами среды и способностями организмов процветать в ней, развивается гармония между организмом и средой.
Адаптации развиваются в ходе эволюции видов, в процессе адаптациогенеза. Естественный отбор объективно определяет направление возникающих адаптаций, творчески выбирая из разнообразного биологического материала (фенотипов) лишь тот, который оказывается пригодным для данных условий. Адаптации являются результатом жизни и смерти многих предшествующих поколений. Отсутствие отбора по признаку ведет к его разрушению и исчезновению. Адаптации всегда носят относительный характер и развиваются на основе определенных онтогенетических предпосылок или адаптационных явлений, которые наследственно не закреплены. Такие онтогенетические (фенотипические) адаптации обратимы, но наряду с генотипическими играют также важную роль в жизни организмов, и чем выше они стоят на эволюционной лестнице, тем их роль больше.
В сложных условиях среды каждый организм, популяция существуют благодаря комплексу адаптаций генотипических и онтогенетических, которые действуют одновременно, не исключая друг друга. Согласно правилу экологической индивидуальности Л.Г. Раменского, каждый вид адаптирован по-своему, индивидуально. В составе кактусов, например, имеются стеблевые (высокие древовидные, кронообразующие или канделябровидные, колонновидные, кустарниковидные) и карликовые формы. Карликовые кактусы являются шаровидными, ежеобразными, шишковидными и др. Адаптация вида совершается к определенной, строго специфической экологической нише, что отражает экологическая аксиома Дарвина. Высокая адаптированность к одному фактору, по закону относительной независимости адаптации, не дает такой степени приспособленности к другому фактору, она может даже ограничивать их действие. Организм, адаптированный, например, к водной среде, не может жить на суше.
В энергетическом отношении адаптация заключается в способности поддержания энергетического баланса организма, что было впервые аргументировано Н.И. Калабуховым. Энергетический баланс животные поддерживают путем снижения затрат энергии или, наоборот, повышенным ее потреблением. По первому пути пошли пойкилотермные животные, некоторые млекопитающие и птицы. Они обладают способностью избегать неблагоприятного действия внешних условий. Большинство гомойотермных животных активно противостоят экстремальным воздействиям среды, что сопряжено с колоссальными добавочными энергетическими расходами.
Адаптации представлены бесконечным разнообразием, трудно поддающимся обобщению. В основе этого разнообразия лежат следующие механизмы: генетические, физиологобиохимические, анатомо-морфологические, поведенческие, онтогенетические.
Генетические механизмы. Одной из ответных реакций организмов на неблагоприятные условия среды, чаще всего на суровые климатические условия, является полиплоидия. Полиплоидные формы, как правило, крупнее и способны существовать в условиях сурового климата. Больше всего полиплоидных видов растений отмечено в высокогорьях и в Арктике. Их количество увеличивается в широтном (с юга на север) и меридиальном (с запада на восток) направлениях по мере ухудшения климатических условий. Устойчивость полиплоидов объясняется увеличением объема генетической информации (числа геномов и генов), в результате чего возрастает уровень рекомбинационной изменчивости.
Регуляцией активности генов (выключение одних генов и активация других), отвечающих за ферменты в клетках, катализирующие одни и те же реакции, но при различных температурах, достигается акклимация, или процесс тепловой закалки организмов. Акклимация реализуется обычно за 10–15 суток, не ведет к морфологическим преобразованиям и протекает, например, при интродукции видов.
Физиолого-биохимические механизмы. Основой этих механизмов является гомеостаз внутренней среды организма. В ответ на возмущения во внутренней среде, пришедшие из среды внешней, нервной или нервно-гуморальной системой запускаются разные механизмы. Терморегуляцию гомойотермного животного отражает схема (рис. 11). У гомойотермных животных в ответ на снижение температуры окружающей среды происходит, например, рефлекторное усиление теплопродукции. Оно достигается путем выделения тепла функционирующими органами, тканями (химическая терморегуляция) и специфическим терморегуляторным теплообразованием (сократительный термогенез). Сократительный термогенез протекает в скелетной мускулатуре, не затрагивая ее прямую моторную деятельность, а также в покоящейся мышце. У млекопитающих одной из форм термогенеза является также окисление особой бурой жировой ткани, содержащей большое количество митохондрий и пронизанной многочисленными кровеносными сосудами. Под действием холода увеличивается кровоснабжение бурого жира, интенсифицируется его дыхание, возрастает выделение тепла, от которого нагреваются в первую очередь вблизи расположенные сердце, крупные сосуды, лимфатические узлы, а также центральная нервная система.
Рис. 11. Схема терморегуляции гомойотермного животного
Регуляторные реакции при перегреве организма представлены также различными механизмами усиления теплоотдачи во внешнюю среду и отмечаются при первых признаках начинающегося перегрева. Ими являются интенсификация испарения влаги с поверхности тела, верхних дыхательных путей, потовыделение. У растений защитой от перегревания служит процесс транспирации, который из-за большого расхода воды называют «неизбежным злом». При потреблении 2000 т воды усвоенная и трансформированная вода составляет всего 3 т (0,15 %) (рис. 12). Уменьшение потерь воды при транспирации достигается разными приспособлениями. Сложными физиологическими процессами (кислотный метаболизм толстянковых, С4-фотосинтетический метаболизм) обеспечивается возможность жизни ряда растений в аридных условиях, а у С4-растений, кроме того, достигается очень высокая продуктивность в самых экстремальных условиях Земли, в «зонах экстраинсоляции» (пустыни Аравийская, Каракумы, Гоби, Сахара и др.).
Анатомо-морфологические механизмы выражаются в разнообразных морфологических и анатомических приспособлениях, которые формируются в соответствии с образом жизни в определенной среде и выполняют защитную функцию в межвидовых отношениях. Спектр их весьма разнообразен:
• твердые покровы, своеобразные защитные образования в виде панцирей: хитиновый покров членистоногих; прочные раковины моллюсков; ороговевшие покровы (щитки, чешуи, шипы, панцири) у рептилий; богатые кремнеземом оболочки клеток, кутикула, восковой налет на листьях и побегах растений;
• защитные образования и выделения: войлочное, паутинистое и железистое опушения; твердые выросты эпидермиса (шипы) у растений; иглы, колючки, воскообразная слизистая пленка и др.;
• ткани: эпидермис, пробка, палисадная ткань и др.;
• форма, размеры органов, тела животных и растений; форма и размеры устьиц, листовых пластинок, корневых систем; жизненные формы, нанизм и др.;
• приспособительная окраска (покровительственная, расчленяющая, предупреждающая, отпугивающая); мимикрия (миметизм и мимезия).
Рис. 12. Расход воды на фотосинтез (по X. Пенмэну, 1972)
Поведенческие механизмы. В основе поведенческих реакций (поведения выживания) главным является способность организмов к перемещению в пространстве. Чем активнее животное, тем больше оно получает экологической информации и тем реже прибегает к пассивным способам защиты. Обычная реакция особей на воздействие среды выражается в способности зарыться, убежать, уплыть, улететь, а также в виде фото- и геотаксисов. Кроме адаптивного перемещения в пространстве (миграции, перелеты), реализующего стремление возвратиться в нейтральные или оптимальные условия, некоторым животным характерен так называемый, по определению А.Г. Гинецианского, изолирующий рефлекс. Многие животные обладают способностью затаиться, укрыться в убежище. Двустворчатые моллюски, усоногие ракообразные от вредного воздействия изолируются, например, смыканием створок раковины. К поведению выживания относится также полное обездвижение в ответ на появление хищника. «Поза покоя» характерна насекомым, рыбам, амфибиям, птицам, не обладающим средствами активной защиты от врагов. Эффект поведенческой реакции увеличивается, если он сочетается с покровительственной окраской. Большая выпь (Botaurus stellaris), например, в позе настороженности мало заметна даже на близком расстоянии.
Комплексы поведения проявляются стереотипно, быстро и сходно у разных особей одного вида с минимальными затратами энергии. Они создаются естественным отбором, как и другие генетические программы, и адаптивны в среде, которая была сравнительно постоянной на протяжении истории вида. На основе видового стереотипа в процессе онтогенеза вида и индивидуального опыта особей вырабатываются поведенческие реакции лабильного типа, ориентированные на разные сигналы реальной ситуации.
Онтогенетические механизмы направлены на ускорение или замедление индивидуального развития. У малолетников ускорение онтогенеза достигается неотеническими модификациями – появлением, например, репродуктивных органов уже на ювенильной стадии развития организма. Повышение устойчивости организмов обеспечивается понижением жизнедеятельности, падением уровня обмена веществ, ослабеванием или даже остановкой отдельных жизненных функций, что выражается в наступлении покоя. Такое состояние является обязательным этапом онтогенеза в нестабильных условиях среды обитания (жаркое сухое лето, суровая зима). Покой бывает вынужденным (гипобиоз), наступая сразу под действием фактора, что ведет, например, к оцепенению некоторых насекомых, и физиологическим (криптобиоз), связанный с длительной обязательной физиологической подготовкой при наступлении этого состояния и при выходе из него. Криптобиоз у разных организмов протекает по-разному: покой семян, спор, цист; глубокий покой растений; спячка животных в жаркое сухое и зимнее холодное время; диапауза. Диапауза – состояние покоя, сопровождающееся задержкой роста и развития на разных этапах онтогенеза: от яйца до имаго включительно. Куколки бабочки-желтушки, эндема Новой Земли, могут зимовать, например, несколько лет подряд, дожидаясь более теплого сезона. Процессы развития тормозятся железами внутренней секреции, вырабатывающими гормоны. У видов с простым и упрощенным строением возможна полная временная остановка жизни – анабиоз.
Все рассмотренные адаптационные механизмы в общем отражают приспособления организмов к факторам среды. Для более глубокого понимания их действия следует учитывать, что адаптации проявляются, как отмечалось выше, на всех уровнях организации материи. Совместное функционирование разных по уровню адаптивных систем, которые действуют одновременно и не переходят друг в друга, обеспечивает максимальную эффективность приспособления вида к конкретным условиям (рис. 13–15). По отношению к интенсивности освещения, например, приспособления растения на клеточном уровне проявляются в гранальной структуре, количестве, размерах, положении и поведении хлоропластов, количестве и формах хлорофилла, толщине клеточной оболочки, концентрации клеточного сока и др. Особую роль на тканевом уровне играет строение листа, степень выраженности его световой или теневой структуры, наличие кутикулы, воскового налета, опушения. Реакция листа как органа растения на свет выражается в его форме, размерах, способности менять положение, а дерева как организма – в выработке индивидуальной адаптивной архитектоники кроны (размеры, форма, плотность), световой мозаики. Адаптивное значение имеют и поведенческие реакции единичной особи.
Рис. 13. Адаптации растений к свету на клеточном уровне. Схема изменения положения хлоропластов и хроматофоров в клетках растений при разной степени освещенности (из T.K. Горышиной, 1979): а — ряска; б — моугеотия; в — селагенелла; 1 – слабый свет; 2 — сильный свет; 3 — темнота
Рис. 14. Адаптации растений к свету на тканевом уровне. Световая структура листа акации песчаной (по А.П. Шенникову, 1950)
Рис. 15. Адаптации растений к свету на организменном уровне. Листорасположение у подроста липы мелколистной в разных условиях освещения (из Т.К. Горышиной, 1979): а — под пологом леса; б— на открытом месте
Адаптации на популяционном уровне выражаются в гетерогенности особей популяции по отношению к свету, что способствует расширению границ местообитания. Их носителями являются группы особей, например особи молодые и генеративные. Экосистемными адаптациями определяется положение популяции в экосистеме по отношению к другим популяциям, что достигается пространственной структурой системы.
На разных уровнях разнообразны также адаптации растений к низким температурам. На клеточном уровне они заключаются в структурном изменении клеток. Клетки становятся менее вакуолизированными, цитоплазма уплотняется, увеличивается вязкость, возрастает жесткость клеточных стенок. В клетках увеличивается количество сахаров – основных источников энергии, аминокислот, нуклеиновых кислот, белков и липидов. Процессы в клетках инициируют межклеточное льдообразование. Кристаллы в межклетниках «вытягивают» воду из протопластов к центрам кристаллизации и подогревают их выделяемым теплом. Цитоплазма обезвоживается, клетки уменьшаются, а межклетники увеличиваются в объеме. На организменном уровне смягчение действия морозов достигается синхронизацией сезонного ритма роста растений и сезонного хода температур, местоположением растения, поглощением тепла из окружающей среды, метаболическим обогревом (активность дыхания на холоде заметно возрастает), теплопродукцией в процессе замерзания воды на поверхности растения, подстилки и др.
Согласно принципу биологического эпиморфизма В.Н. Новосельцева, любая адаптация тем эффективнее, чем большим числом параллельных механизмов она поддерживается. Например, растения затененных местообитаний преодолевают неблагоприятные условия посредством таких сходных адаптаций, как формирование листовой мозаики, утончение листа, изменение состава пигментов, увеличение количества хлорофилла и др.