Роб Данн, Моника Санчес
Происхождение вкусов: Как любовь к еде сделала нас людьми

Знак информационной продукции (Федеральный закон № 436-ФЗ от 29.12.2010 г.)

Переводчик: Мария Елифёрова

Научный редактор: Мария Пази

Редактор: Валентина Бологова

Издатель: Павел Подкосов

Руководитель проекта: Анна Тарасова

Арт-директор: Юрий Буга

Дизайн обложки: Алина Лоскутова

Корректоры: Елена Воеводина, Ольга Петрова

Верстка: Максим Поташкин

Иллюстрации обложки: Shutterstock

Все права защищены. Данная электронная книга предназначена исключительно для частного использования в личных (некоммерческих) целях. Электронная книга, ее части, фрагменты и элементы, включая текст, изображения и иное, не подлежат копированию и любому другому использованию без разрешения правообладателя. В частности, запрещено такое использование, в результате которого электронная книга, ее часть, фрагмент или элемент станут доступными ограниченному или неопределенному кругу лиц, в том числе посредством сети интернет, независимо от того, будет предоставляться доступ за плату или безвозмездно.

Копирование, воспроизведение и иное использование электронной книги, ее частей, фрагментов и элементов, выходящее за пределы частного использования в личных (некоммерческих) целях, без согласия правообладателя является незаконным и влечет уголовную, административную и гражданскую ответственность.

© Rob Dunn, 2021

© Издание на русском языке, перевод, оформление. ООО «Альпина нон-фикшн», 2025

* * *

Зачем мы едим?

Чтобы ощутить вкус.

ЛИН СЯН ЦЗЮЙ И ЛИН ЦУЙФЭН[1],[2]

Пролог
Экоэволюционная гастрономия

Человеческое пристрастие к вкусному – по большей части непризнанная и неисследованная движущая сила истории.

ЭРИК ШЛОССЕР. Нация фастфуда

Несколько лет назад, по пути на вершину нашего любимого островка в Хорватии, мы наткнулись на ряд заброшенных построек. Впоследствии стало ясно, что это были каменные загоны, в которых когда-то держали овец. Постройки были огромные, круглые, а среди них мы нашли также остатки того, что, по-видимому, когда-то было домом, в котором обитала семья. Этим развалинам, вероятно, было несколько тысяч лет. Остров долгое время населяли иллирийские пастухи. Утверждают, что эти пастухи послужили прообразом циклопов, описанных Гомером в «Одиссее». Пастухи ночевали в каменных домах или пещерах и вели жизнь, которая зависела от овец, овечьего молока, баранины и даже овечьей шерсти. Возможно, найденные нами постройки принадлежали иллирийцам, а может быть, они были значительно моложе. Этот остров – такое место, где древние и современные здания запросто сосуществуют в таких сочетаниях, что не всегда легко отличить одно от другого. Мы набрели на эти постройки после того, как побывали в тот же день в пещере ниже по склону, где около 12 000 лет назад жили охотники-собиратели. А на остров мы приехали после того, как посетили на материке пещеру, где когда-то совместно обитали неандертальцы и кроманьонцы (там мы провели пару приятных дней). В каждом из этих мест мы с нашими двумя детьми делали привал, чтобы осмотреть ландшафт, в котором когда-то жили древние люди. К тому же мы еще и ели. Так, в циклопическом ландшафте мы жевали хлеб со свежим инжирным вареньем и попивали домашнее вино, изготовленное нашим приятелем из винограда сорта Плавац мали. В такие моменты мы задавались вопросом, что думали эти люди, рассматривая те же пейзажи, на которые теперь взирали и мы. Нетрудно представить, что некоторые из вещей, которые мы находим красивыми, им тоже казались таковыми. Но нас все больше интересовало кое-что еще. Наслаждаясь едой, мы гадали, какие вкусы доставляли удовольствие древним людям. Был ли, например, у пастухов-«циклопов» любимый сорт сыра? Какие ягоды предпочитали палеолитические охотники-собиратели? Насколько далеко мог забрести неандерталец в поисках самой вкусной дичи? Эти вопросы нас очень занимали. Под конец чудесного дня путешествий в них легко можно было заплутать.

Затем мы начали читать литературу о питании палеолитических и живших в более позднее время народов – их питании и источниках удовольствий. Знакомясь с этой темой, мы поняли, что, хотя рацион людей прошлого очень часто исследуется и обсуждается, о нем никогда не говорят так, как мы говорим о нашей собственной пище. Наше питание, если повезет, связано с удовольствием. Питание древних, конечно же, было связано с выживанием. Когда речь шла о прошлом, ученые исключали из темы питания аспекты удовольствия и вкуса{1}.

Один из нас (Роб) – эколог и эволюционный биолог, вторая (Моника) – антрополог. Мы думали, что хотя бы в одной из наших областей науки уже рассматривалась роль вкусовых ощущений в процессе принятия решений нашими предками. Но оказалось, что это не так. Эволюционные биологи говорят об оптимальных решениях, принимаемых животными, не обсуждая, как именно они их принимают. По традиции они часто склоняются к допущению, что животные – это что-то вроде роботов, способных точно оценивать окружающую среду и соответствующим образом реагировать. Часть исследователей, изучающих племена охотников-собирателей, подходит к этому вопросу точно так же. Поищите научные статьи по запросу «охотники-собиратели и оптимальное фуражирование», и вы обнаружите материалы, на чтение которых может уйти много часов. Но если добавить к этому запросу еще и слово «вкус», то результаты окажутся скудными и несколько необычными. Представители культурной антропологии, напротив, склонны уделять внимание непредсказуемой силе культуры. «Культура способна заставить человека ферментировать мясо акулы или есть муравьев. Не пытайтесь это объяснить» – так, по-видимому, предполагается в соответствующих научных трудах. Однако, путешествуя по миру и встречаясь с людьми разных культур, мы обнаруживали, что практически все говорят о еде и вкусе, о том, что вкусно и невкусно. Такие разговоры звучали и в тростниковой хижине в боливийской Амазонии, и во дворце в Португалии.

Нам все больше казалось, что мы случайно набрели на смелую идею – а именно что люди и другие животные, если у них есть выбор, предпочитают есть вкусную пищу. Даже сейчас, когда мы пишем эти строки, поражает, что эта мысль может показаться новой, а тем более смелой, и все же она игнорировалась. Почти всегда.

Особняком от экологии, эволюционной биологии и антропологии стоит область гастрономии. Гастрономия началась с книги «Физиология вкуса», опубликованной в 1825 г. французским гурманом Жаном Антельмом Брийя-Савареном[3]. Брийя-Саварен служил юристом, мэром, а впоследствии советником высшего апелляционного суда, но в истории остался благодаря своей способности размышлять и писать о еде. Заглавие книги изначально перевели на английский как The Physiology of Taste, но в ней не говорится исключительно о физиологии, да и термин taste не совсем верен. По-английски у слова «вкус» два соответствия – taste и flavour. Слово taste ныне используется для обозначения ощущений, возникающих во вкусовых сосочках на языке. Брийя-Саварен не имел в виду вкус в этом смысле. Он подразумевал нечто, что мы скорее назовем flavour, – общую сумму сенсорных переживаний при еде, включающую вкус, аромат, ощущения, создаваемые пищей во рту, и многое другое. Поэтому более точным названием для этой книги было бы «История, философия и физиология вкуса [flavour] и удовольствия от еды»{2}.

Еда, которая доставляет удовольствие, называется вкусной; чтобы быть вкусной, еда должна обладать чрезвычайно хорошим вкусом, приятным вкусом, чувственным вкусом, даже соблазнительным вкусом{3}. В то время, когда Брийя-Саварен опубликовал свою книгу, изучение вкусной пищи было уделом кондитеров, пивоваров, виноделов, сыроделов, кухарок, поваров, гурманов и просто любителей хорошо поесть. Философам и ученым рот человека представлялся объектом, недостойным внимания, слишком пошлым и обыденным – всего лишь зубы, слюна и язык, – чтобы воспринимать его всерьез. Десятилетием раньше свергли Наполеона. Франция изобретала себя заново. Это было время радикальных суждений об окружающем мире. Как гурман, Брийя-Саварен делал свои заявления, рассматривая все с точки зрения удовольствия вообще и от вкуса в частности. Ему удавалось сочетать знания поваров с тем, что начинала узнавать наука, и с собственными, порой прозорливыми догадками. Книга получилась прекрасной и довольно радикальной. К тому же она оказалась забавной и весьма своеобразной (в нее вошел, например, список любимых поговорок Брийя-Саварена, таких как «Обед без сыра все равно что одноглазая красавица»). Несмотря на причуды автора или, возможно, отчасти благодаря им книга предлагала гипотезы и поднимала вопросы, которые в конечном итоге приведут к тысячам открытий и озарений. Она стала одним из семян, из которых вырастали гастрономические науки.

Со времен Брийя-Саварена было написано много книг по гастрономии, в которых учитывались данные химии, физики, психологии, а с недавних пор и нейробиологии. Ричард Стивенсон написал книгу «Психология вкуса», исследование взаимодействия подсознания, сознающего ума и пищи[4]. Перу Гордона Шеперда принадлежат «Нейрогастрономия» (которой также подошло бы название «Нейробиология вкуса») и написанная им позже «Нейроэнология» (нейробиология восприятия вкуса вина)[5]. Чарльз Спенс написал книгу «Гастрофизика. Новая наука о питании», а Оле Мурицен и Клавс Стюрбек – «Вкусовое впечатление» (более подробное рассмотрение физики восприятия вкуса)[6]. Однако не было еще книги, в которой бы непосредственно рассматривалась эволюция гастрономии или представлений о вкусном в свете эволюции, экологии и истории человечества. Мы решили написать такую книгу. Надеемся, что нам это удалось.

На последующих страницах мы будем опираться на знания из таких областей, как экология человека, антропология, общая экология и эволюция, наряду с физикой, химией, нейробиологией и психологией, чтобы осмыслить восприятие вкуса, его эволюцию и последствия его развития. Мы сплетаем воедино то, что ныне известно поварам о восприятии пищи, то, что известно экологам о потребностях животных (особенно животного под названием «человек»), и то, что известно эволюционным биологам об эволюции наших чувств. В некоторых случаях мы выстраиваем новые гипотезы, но гораздо чаще просто объединяем идеи, которые еще никто толком не пытался увязать. Таким образом мы создаем повествование об эволюции и истории, отводящее чувству удовольствия и еде заслуженное – центральное – место в нашей драме. Цель этой книги, как мы надеемся, – просвещать, но вместе с тем и предложить практические знания, которые позволят вам лучше понять еду на вашей кухне, а также то, почему она кажется вам вкусной (или невкусной).

Наша книга выстроена по большей части хронологически. В главе 1 мы рассматриваем роль, которую играли вкусовые рецепторы в последние несколько сотен миллионов лет, помогая животным удовлетворять потребности и избегать опасностей. Мы также рассматриваем эволюцию различий вкусовых рецепторов у разных видов позвоночных. Колибри воспринимает мир на вкус иначе, чем дельфин или собака. Эволюция вкусовых рецепторов побуждала животных удовлетворять меняющиеся потребности, руководствуясь приятными вкусовыми ощущениями.

На протяжении большей части эволюционной истории человека наши предки не особо могли влиять на доступность пищи в окружающем мире. Однако, как только они около 6 млн лет назад принялись изготавливать орудия, ситуация изменилась. Наши представления об этом периоде эволюционной предыстории весьма расплывчаты, но на примере поведения современных шимпанзе мы имеем возможность увидеть, как это могло происходить. Шимпанзе пользуются орудиями, чтобы добывать пищу, которая иначе была бы недоступна; таким образом они осваивают приготовление пищи. Разные сообщества шимпанзе различаются своей «кухней» и, в более широком смысле, кулинарными традициями. Но их кулинарные традиции объединяет стремление использовать пищу, которая слаще, вкуснее или вообще приятнее, чем та, которую легче добыть. Иногда такие виды пищи важны для выживания. Но зачастую они кажутся не имеющими особого значения – просто приятным перекусом. Вероятно, похожий образ жизни вели наши обезьяноподобные предки 6 млн лет назад, те самые предки, вкусовое восприятие и кулинарные традиции которых могли сыграть ключевую роль в появлении орудий, способствовавших крупным эволюционным сдвигам. В главе 2 мы отстаиваем мнение, что непосредственной причиной ряда значительных эволюционных изменений у наших предков могло стать то, что с помощью орудий они открыли способы искать, находить и поедать более вкусную пищу. Питательные вещества и энергия, которую давала эта пища, в итоге изменили эволюционную траекторию древних людей, но в первую очередь эти перемены были связаны с вкусовыми ощущениями и другими компонентами восприятия вкуса. В главе 3 мы обсуждаем, каким образом эволюционные изменения строения головы приматов в целом и человеческой головы в частности привели к тому, что ощущаемые во рту ароматы (как составная часть вкуса) стали играть более важную роль, чем раньше.

По мере того как наши привередливые предки изобретали новые орудия, наращивали мозг и усложняли культуру, они также начали больше охотиться. Такая чрезмерная охота привела к истреблению некоторых видов. Неандертальцы, а затем и Homo sapiens в Европе, Homo sapiens в Новом Свете, в Австралии и чуть ли не на всех островах сыграли определенную роль в исчезновении самых крупных и необычных животных на Земле. Исчезли полутораметровые совы, маленькие слоники, гигантские ленивцы, хищные кенгуру и сотни других видов. Обширная литература посвящена охоте древних людей как причине этих вымираний (спор идет о том, была ли эта причина единственной, основной или незначительной). Однако фактически нет исследований, проясняющих, влиял ли вкус мяса добычи на то, каких животных выбирали наши предки себе на обед. В главе 4, рассматривая представителей культуры Кловис, охотников-собирателей Северной и Центральной Америки, мы высказываем предположение, что вкус играл существенную роль в выборе объектов охоты. Большинство видов, являвшихся излюбленной добычей кловисских охотников, ныне вымерло, и многие из этих животных, по-видимому, были приятными на вкус.

Одно из следствий исчезновения множества видов животных, которыми предпочитали питаться древние охотники-собиратели, – то, что мы больше не можем их попробовать. Ноги мамонтов, по-видимому, были особенно вкусны, но у нас нет никакой возможности их продегустировать. Другое же следствие связано, как ни странно, с плодами (глава 5). Плоды появились в ходе эволюции, чтобы привлекать животных, но те, которые нравятся нам больше всего, – во всяком случае, многие из них – эволюционировали вовсе не для того, чтобы услаждать нас, а чтобы доставлять удовольствие представителям ныне вымерших видов. От плодов мы переходим к рассмотрению того, как, руководствуясь вкусовыми ощущениями, наши предки начали использовать пряности (глава 6), а затем ферментировать мясо, фрукты и зерно (глава 7). Мы думаем, что нас направляют зрение и слух, и тем не менее в случае использования приправ и ферментации мы предпочитаем полагаться на обоняние и вкус. Именно наши носы и рты способствовали появлению торговли пряностями, и они же научили нас изготавливать (и любить) пиво, вина и вонючую ферментированную рыбу.

В одни моменты истории и доистории люди предпочитали делать продукты, привлекательные исключительно для вкусовых рецепторов. В другие они создавали продукты, обращая внимание и на другие компоненты вкуса, включая текстуру, аромат и прочее. Среди подобных видов пищи – пахучие тофу, распространенные в Азии, индийские карри и европейские рассольные сыры. В главе 8 мы пытаемся разобраться, почему в определенные моменты люди предпочитали готовить сложную, требующую больших усилий пищу, в то время как другие виды пищи были бы легче в приготовлении (и не менее питательны). Мы утверждаем, что ответ отчасти заключается во вкусе. Мы делаем это на конкретном примере группы монахов, чьи труды (и маленькие радости жизни) изменили рацион европейцев. Наконец, в главе 9 мы завершаем книгу описанием ситуаций, в которых мы собираемся, чтобы поесть, наслаждаясь пищей и обществом друг друга, – вокруг костра или за праздничным столом. В такие моменты мы представляем новое будущее исследований вкуса – будущее, в котором все соберутся за столом: ученые, повара, фермеры, писатели и пастухи, преломляя хлеб или нарезая пахучий тофу, смотря по обстоятельствам.

Иными словами, наша человеческая эволюционная история есть история восприятия вкуса и вкусной еды, а эта история связана с историей физики, химии, нейробиологии, психологии, сельского хозяйства, искусства, экологии и эволюции. Когда мы рассказываем о вкусе, его эволюции и значении, это позволяет новыми глазами посмотреть на нашу повседневную пищу.

В большинстве случаев мы рассказываем эти истории вдвоем. Последние 20 лет мы разделяем многие наши пищевые впечатления и беседы. Но иногда на конкретном обеде или мероприятии присутствует только Роб. В этих случаях мы говорим о нем в третьем лице («Роб…»). Однако в значительной мере мы писали книгу вместе. Мы докучали ею своим детям (а иногда и увлекали – оба прочитали ее целиком). Мы раз за разом ходили на рынок, в гости, пробовали различную еду и напитки. Таким образом, эта книга написана нами обоими – Робом Данном и Моникой Санчес. То тут, то там можно различить голос одного из нас, чуть более заметный, чем голос другого. (Если текст звучит забавно, то это заслуга Моники. Если он выглядит так, словно задуман смешным, но таковым не является, то это дело рук Роба.)

К идеям, изложенным в этой книге, мы пришли не самостоятельно. Когда мы пытались описывать компоненты вкусового восприятия, то быстро поняли, что нам далеко до познаний и изощренности гастрономов вроде Брийя-Саварена. Более того, обсуждая книгу, мы также осознали, что великую радость от этого нового осмысления еды нам отчасти приносит то, что мы можем делиться идеями, разговорами и едой с людьми, у которых иная точка зрения. Это было особенно приятно в случаях, когда у нас была возможность пообщаться с теми, кто зарабатывает на жизнь приготовлением пищи. Роб консультировался с Анной Мэдден, специалистом по биологии дрожжей, а также с десятком бельгийских пекарей, чтобы понять, как жизнь пекаря влияет на вкус его хлеба. Мы оба ходили с трюфелеводом и его собакой на поиски трюфелей. Мы заглянули за кулисы пивоварни в Дании, где встретились с пивоваром, который захотел провести вечер за разговорами о естественной истории пчел и о том, как пчелы используют ферментацию. Мы отправились в тысячелетний винный погреб на востоке Венгрии, чтобы снять документальный фильм, и неожиданно погрузились в разговоры о грибках, растущих в погребе. В ходе этих и других приключений подобные содержательные беседы делали наше мышление яснее, пищу, которую мы разделяли с собеседниками, вкуснее и, откровенно говоря, дарили нам радость и чувство удовлетворения.

Мы упоминаем в книге имена многих людей, помогавших нам с этим проектом. В ряде мест мы называем наших сотрапезников по имени в основном тексте. В тех случаях, когда мы этого не делаем, они перечислены в примечаниях к каждой главе в конце книги.

Рис. П.1. «Циклопические» стены загона с другими древними постройками на заднем плане на острове в Далмации (регион Хорватии)

Эти люди служили нам тестовыми слушателями. Они вновь и вновь включались в обсуждение, чтобы сказать: «Ах, разве вы не знаете – у орехов, которыми питаются шимпанзе, вкус как у грецких, но с ноткой тимьяна» – или: «Запах даси – это запах водорослей, то есть запах моря». А порой, когда наши идеи слишком отдалялись от того, что мы могли бы доказать на практике, просто заявляли: «Чушь». В результате книга скорее похожа на званый обед, на который мы пригласили гостей, чем на единоличное творение ученого-затворника или скульптора, оставшегося один на один с глиной. Голос в книге наш, но высказанные в ней мысли навеяны беседами с нашими знакомыми, с которыми мы были рады разделить и идеи, и пищу.

Глава 1
На поводу у языка

Скажи мне, что ты ешь, и я скажу тебе, что ты такое.

Вкус, похоже, имеет два основных применения:

1) Он приглашает нас с удовольствием возместить потери, которые мы неизбежно несем по ходу жизни.

2) Из разных веществ, которые предлагает нам природа, он помогает выбирать те, что могут послужить пищей.

ЖАН АНТЕЛЬМ БРИЙЯ-САВАРЕН. Физиология вкуса[7]

Природа удовольствия и неудовольствия занимает людей с тех пор, когда первые философы палеолита сидели вокруг костра, жарили мясо и беседовали. «Почему мы испытываем удовольствие или неудовольствие?», «Когда и почему мы можем позволить себе наслаждаться чем-то приятным или должны испытывать что-то неприятное?» – вряд ли есть вопросы насущнее, чем эти. В I в. до н. э. римский поэт и философ Лукреций предложил свой ответ. Он утверждал, что мир материален и состоит из одних только атомов. Из атомов состоят луна, забор и кошка на заборе. Из них также состоит мышь, на которую нацелилась кошка. После гибели мыши составляющие ее атомы перераспределятся в теле кошки, но они продолжат существовать{4}. В таком мире удовольствие является механизмом, который организм использует для удовлетворения материальных потребностей. Стремление к удовольствию влечет кошку к мыши. Удовольствие естественно, как и неудовольствие. Для Лукреция естественность удовольствия и неудовольствия не означала призыва к гедонизму, но предполагала, что благополучная жизнь – это та, в которой наслаждаются приятным и избегают неприятного. Лукреций изложил свои идеи в проникновенной поэме De rerum natura, что обычно переводится как «О природе вещей». Поэма донесла идеи Лукреция до широкой публики. Идеи были не новыми, по крайней мере в основном. Лукреций отчасти повторил и переосмыслил воззрения греческого философа Эпикура и в то же время придал им новую ясность и красоту. Тем не менее после того, как пала Западная Римская империя, слова Лукреция постепенно забылись. К позднему Средневековью остались лишь косвенные свидетельства того, что Лукреций вообще существовал. О нем можно было узнать из сочинений других ученых, которые упоминали его имя, а порой приводили интригующе короткие цитаты из поэмы «О природе вещей».

После падения Западной Римской империи многие великие литературные и научные труды древних римлян и греков были утрачены. Их сжигали, уничтожали, а чаще просто игнорировали. Некоторые были потеряны безвозвратно. Но не все. Многие переписывались и изучались мусульманскими учеными в византийских библиотеках; некоторые сохранились в монастырях. К счастью, поэма Лукреция оказалась среди дошедших до нас рукописей. В 1417 г. ее обнаружил в немецком монастыре{5} неутомимый и любознательный служитель Римской курии по имени Поджо Браччолини.

Поджо был потрясен красотой творения Лукреция. Со временем он также осознал, что описанный Лукрецием мир, полный естественных удовольствий, по-видимому, противоречит всему, чему его учили как средневекового христианина. Впоследствии он критиковал эту поэму, но поначалу заказал переписчику несколько копий и принялся распространять их. В последующие десятилетия одни станут рассматривать выраженные в поэме Лукреция идеи как определяющую модель будущего, укорененную в прошлом, в то время как другие увидят в воззрениях Лукреция угрозу западной цивилизации. И в наши дни взгляды на удовольствие и материальность мира расходятся не меньше, чем тогда. Подобные разногласия скрываются за фасадом многих наших наиболее политизированных споров. Здесь мы не разрешим эти споры, но мы в силах добавить недостающее звено – ответ на вопрос, почему существуют удовольствие и неудовольствие. Удовольствие вызывается определенным сочетанием химических веществ в мозге. Это относится и к специфическому удовольствию, связанному с вкусовыми ощущениями от пищи. Организм животного вырабатывает эти химические вещества, чтобы вознаградить его за выполнение действий, способствующих выживанию и повышающих шансы на размножение. Как полагал Лукреций, это применимо к мышам или рыбам в той же мере, что и к людям{6}. Противоположность удовольствию – неудовольствие. Оно служит животным наказанием за поведение, которое делает выживание и воспроизводство менее вероятными. В совокупности удовольствие и неудовольствие – простой способ, с помощью которого природа обеспечивает животному возможность прожить достаточно долго, чтобы породить себе подобных и передать свои гены.

Одна из вещей, необходимых любому животному, – подходящее питание. К какой именно пище удовольствие должно направлять представителей данного вида, предсказывает область науки под названием «биологическая стехиометрия». Вероятно, это самое скучное название, которое только можно придумать для науки, имеющей такое большое значение для познания устройства мира. Эта область малоизвестна. Если ваша деятельность не связана с биологической стехиометрией, вы, скорее всего, о ней никогда и не слышали.

Биологическая стехиометрия занимается решением различных версий одного и того же уравнения. В простейшей версии левая часть уравнения состоит из организмов, которые были съедены (добыча). Представьте себе всех животных, растения, грибы и бактерии, которых вы съели в своей жизни. Правую часть уравнения составляет организм, который ест (например, хищник), вместе со всеми отходами, которые он когда-либо произвел, и энергией, которую он когда-либо использовал. По выражению Лукреция, «смертные твари живут, одни чередуясь с другими»{7}, они словно участвуют в эстафете, «в руки из рук отдавая, как в беге, светильники жизни»[8]. Биологическая стехиометрия изучает правила, по которым передается эта эстафетная палочка.

Правило стехиометрии состоит в том, что уравнение должно сходиться; те питательные вещества, которые присутствуют в пище, и те, которые присутствуют в потребителе (вместе с его отходами и затраченной энергией), должны в конечном итоге уравновешиваться. В этом и заключается сложность – проблема начинает напоминать задачку для начальных классов про капусту, козла и волка, которых надо перевезти с одного берега на другой. Если, например, концентрация азота в организме хищника высока, это должно быть свойственно и его добыче. Это кажется настолько очевидным, что об этом не стоит и упоминать. Как сказал нам Брийя-Саварен, ты то, что ты ешь, и тебе нужно есть то, чем ты являешься. Но сложность состоит в том, что уравнение, связывающее хищника и добычу, относится не только, скажем, к азоту и углероду; оно относится также ко всем питательным веществам, которые хищник не способен вырабатывать сам. В результате хищник и добыча должны уравновешиваться не только в том, что касается азота, но также магния, калия, фосфора и кальция, каждый из которых важен для любой клетки животного.

Можно буквально записать пропорциональное количество атомов каждого элемента, присутствующего в организме различных видов животных (отсюда та часть уравнения, которая отражает химический состав тела хищника или любого другого потребителя). С точки зрения химии описание среднестатистического млекопитающего, например, можно представить в виде списка элементов в его организме и их относительных пропорций. Вот список ингредиентов, составляющих млекопитающее:

H375 000 000, O132 000 000, C85 700 000, N64 300 000, Ca1 500 000, P1 020 000, S206 000, Na183 000, K177 000, Cl127 000, Mg40 000, Si38 600, Fe₂₆₈₀, Zn₂₁₁₀, Cu₇₆, I₁₄, Mn₁₃, F₁₃, Cr₇, Se₄, Mo₃, Co₁

У млекопитающих, например у человека, в организме в 375 млн раз больше атомов водорода (H), чем атомов кобальта (Co). В наше время ученые с большой точностью умеют рассчитывать содержание химических элементов в теле человека и других животных. Но откуда дикие млекопитающие знают, как добывать все эти элементы в природе, чтобы получать то, что нужно их организму, и решать собственные стехиометрические уравнения – уравнения, в которых поедаемые ими ингредиенты соответствуют потребностям их тела?{8} Откуда это знает любое животное? Откуда, если уж на то пошло, это знаете вы?

Хищникам, которые поедают мышцы, внутренние органы и кости своей добычи, для решения этого уравнения, возможно, достаточно чувства голода (и удовольствия от его утоления). Так, дельфинам хватает только голода и мысленного образа чего-то съедобного, в отличие от несъедобного (того, что подсказывает им не глотать камень){9}. Баланс по большей части соблюдается.

Для животных, рацион которых дает им больше выбора, ситуация оказывается сложнее. Перед теми, кто питается растениями (травоядными) или как растениями, так и животными (всеядными), жизнь ставит особенно трудные задачи. Многие элементы в животном организме содержатся в более высокой концентрации, чем в растительной пище (рис. 1.1). Если всеядное существо случайным образом ест то животных, то растения, вполне может оказаться, что в его рационе не хватает натрия, фосфора, азота или кальция. С травоядными дела обстоят не менее сложно. Так откуда же травоядные и всеядные знают, как решить собственные стехиометрические уравнения? В значительной степени они принимают решения, основываясь на вкусовом впечатлении. Это сумма всех сенсорных ощущений во рту животного. Понятие «вкусовое впечатление» включает аромат, текстуру и собственно вкус (taste)[9]. Каждый из этих компонентов восприятия вкуса играет важную роль, побуждая животное удовлетворять свои потребности, но собственно вкус играет особую роль.

Английское слово taste происходит от слова из народной латыни tastare, которое некоторые словари считают искаженным латинским словом taxtare – «держать, хватать». Это изменение, вероятно, возникло под влиянием латинского слова gustāre, означающего «пробовать». Когда мы пробуем что-то на вкус, мы «хватаем» языком. Язык покрыт вкусовыми сосочками (бугорками, которые вы можете увидеть, разглядывая язык в зеркале), в которых находятся вкусовые луковицы. Каждая из них содержит клетки вкусовых рецепторов, расположенные словно лепестки цветка{10}. Эти клетки сменяются новыми каждые 9–15 дней. Хотя позвоночное животное стареет, его язык непрерывно обновляется. Из каждой вкусовой клетки торчат микроворсинки. На кончиках этих ворсинок и находятся сами вкусовые рецепторы, колышущиеся в бурном море рта.

Каждый тип рецептора похож на замо́к, который открывается лишь определенным ключом. Откройте замок нужным ключом – и от вкусового рецептора пойдет сигнал по прилежащим нейронам. Затем сигнал разделяется и проходит по отдельным нервам в разные части мозга. Один из путей сигнала приводит его к примитивной, древней части мозга, отвечающей за дыхание, сердцебиение и другие подсознательные жизненно важные физиологические процессы организма. При возникновении вкусовых ощущений, вызванных необходимыми для жизни веществами – такими, как соль или сахар, – одним из следствий поступления сигнала в эту примитивную часть мозга становится выброс дофамина. Дофамин запускает прилив эндорфинов, который ощущается как смутно осознаваемое чувство удовольствия; это удовольствие вознаграждает животных за то, что они раздобыли необходимое. Оно также способствует возникновению пристрастия к определенному виду пищи: «Мне нравится это, я хочу еще». По другому пути сигнал попадает в часть мозга, отвечающую за сознание, а именно в кору. Там он вызывает конкретное чувство, связанное с веществом, воспринимаемым вкусовыми рецепторами, например с «солью» или «сахаром»{11}.

Вкусовая сенсорная система функционирует благодаря тому, что элементы, в которых нуждается любое животное, достаточно предсказуемы. Эта предсказуемость основывается на опыте прошлого: что было нужно предкам животного, скорее всего, будет нужно и ему самому. Вкусовые предпочтения, следовательно, могут быть врожденными. Возьмем, например, натрий (Na). Организмы наземных позвоночных, включая млекопитающих, обычно содержат натрий, концентрация которого почти в 50 раз выше, чем у первичных наземных продуцентов – растений (рис. 1.1). Это отчасти обусловлено тем, что эволюция позвоночных начиналась в море, и именно там появились клетки, зависимые от ингредиентов, широко представленных в морской воде, таких как натрий. Чтобы восполнить разницу между количеством натрия, необходимого организму и содержащегося в растениях, травоядные могут съедать в 50 раз больше растительной массы, чем им в принципе необходимо (и выводить излишки с испражнениями). Или они могут искать другие источники натрия. Вкусовые рецепторы, реагирующие на поваренную соль, вознаграждают животных, если те именно так и поступают – ищут соль, чтобы удовлетворить свою высокую потребность в натрии и сбалансировать обе части стехиометрического уравнения своей жизни.

У большинства млекопитающих, по-видимому, имеется два типа рецепторов, реагирующих на натрий (Na⁺) в поваренной соли (NaCl). Один из вкусовых рецепторов реагирует, когда концентрация натрия превышает определенное пороговое значение. Если натрий присутствует в концентрации выше пороговой, рецептор посылает в мозг сигнал. Возникает чувство удовольствия, а также сознательное ощущение «соленого». Представьте себе, как вы откусываете от большого мягкого соленого кренделя (Laugenbrezel[10]), купленного в лавке между аэропортом и железнодорожным вокзалом в Берлине (по крайней мере, мы представили себе именно это, когда писали). Этот первый рецептор побуждает млекопитающих искать соль. Например, слоны проходят сотни километров к илистым солончакам. Проходя, они протаптывают в земле глубокие тропы – тропы, отражающие географию их потребностей.

Но так же, как вреден недостаток соли (а значит, натрия), бывает вреден и ее избыток. Избыточное потребление соли возможно у млекопитающих, живущих возле моря, если они утоляют жажду соленой водой. Чтобы справляться с этой потенциальной проблемой, у млекопитающих имеется второй рецептор соленого вкуса, который реагирует на высокие концентрации натрия и в этом случае посылает в мозг сигнал неудовольствия и сознательное ощущение «слишком много соли!». Если вам попался особенно соленый кусочек кренделя и вы почувствовали желание стряхнуть с него немного соли, это работа второго рецептора. Рецепторы соленого побуждают сухопутных млекопитающих, будь то мыши, белки или люди, выбирать такие концентрации соли, которые в среднем обычно требовались им и другим наземным позвоночным на протяжении последних десятков миллионов лет. Они заставляют животных стремиться к пище, в которой соль присутствует в подобных концентрациях, и одновременно избегать излишков соли.

Лукреций считал, что жирные продукты могут состоять из гладких атомов, а горькие или кислые – из изогнутых, шершавых и колючих. Это не так. На самом деле восприятие конкретной пищи любым животным определяется тем, как его вкусовые рецепторы связаны с мозгом. Переживаемое нами ощущение, связанное с солью, – чувство соленого – совершенно субъективно. Нам известно (благодаря детальным исследованиям на мышах и крысах), что у других животных есть точно такие же рецепторы, реагирующие на соленое, как у нас, и нам также известно, что эти рецепторы вызывают тягу к такой пище и удовольствие от нее, известно даже, при каких концентрациях, но мы не можем знать, как ощущается вкус соленого существами других видов. Мы не знаем наверняка, какое оно – это удовольствие от вкуса соленого, которое испытывают представители этих видов. Мы ничего не знаем о переживании вкусовых ощущений или удовольствия другими людьми, кроме нас самих. Мы всего лишь предполагаем, что они всегда одинаковы.

Рис. 1.1. Массовая доля наиболее распространенных и биологически «незаменимых» элементов в организме животных (горизонтальная ось) в соотношении с их содержанием в растениях (вертикальная ось). Элементы с положительными значениями имеют более высокую концентрацию в животных тканях, чем в растительных. Например, содержание натрия почти в 50 раз (на 5000 %) выше в организмах животных, чем растений. И наоборот, концентрация кремния (Si) немного выше в тканях растений, чем животных

Как вы видите на рисунке 1.1, натрий не единственный элемент, содержание которого в организме позвоночных, например млекопитающих, больше, чем в организме растений. Это относится и к азоту (N). В животных и растительных клетках азот обычно находится в составе аминокислот и нуклеотидов. Из аминокислот, как из кирпичиков лего, складываются белки, а из нуклеотидов – молекулы ДНК и РНК.

Животные, поедающие растения, будь то свиньи, люди или медведи, могут легко столкнуться с дефицитом азота в рационе. В среднем в организмах животных вдвое больше азота, чем в растениях (пропорционально массе их тел). Так каким же образом всеядные и травоядные виды справляются с этим дефицитом? Некоторые просто поедают вдвое (а то и в несколько раз) больше пищи, чем им требуется, и избавляются от излишков. Например, червецы, насекомые-паразиты, подобно тлям, пьют сахаристый сок, текущий по жилкам растения. При этом они усваивают из выпитого небольшие количества азота и столько сахара, сколько им нужно. Излишки сахара насекомые выделяют в виде сладких испражнений, которыми питаются муравьи, а люди порой едят как деликатес. (Считается, что манна небесная, упоминаемая в Библии, могла быть выделениями тамарискового маннового червеца, Trabutina mannipara, кормящегося на кустах тамариска.) Однако млекопитающим подобный подход не годится. Более удачным решением представляется наличие вкусового рецептора, реагирующего на азот либо какое-нибудь соединение, характерное для пищи, богатой азотом. Но до 1907 г. не были известны вкусовые рецепторы, реагирующие на азот или содержащие его аминокислоты и белки в пище.

Как-то раз в 1907 г. Кикунаэ Икеда, профессор химии Токийского императорского университета, ел бульон, который изменил его жизнь. Бульон назывался даси[11]. Икеда и раньше ел даси, но именно в этот раз поразился тому, какой он вкусный. Даси был соленый, чуточку сладковатый, к тому же там чувствовался привкус чего-то еще очень приятного. Икеда решил установить происхождение этого чрезвычайно приятного привкуса, который он позже назовет «умами». Слово «умами» происходит от японских слов «вкусный» (umai) и «сущность» (mi). Оно также означает «восхитительный вкус и уровень его восхитительности», а также «искусство, которым наслаждаются», особенно применительно к техникам живописи.

Рецепт даси на первый взгляд прост. Туда входят сухие хлопья ферментированного копченого тунца (кацуобуси){12}, вода и иногда особая водоросль (комбу). Икеда знал, что вкус дает не вода. Значит, его давали либо рыбные хлопья, либо комбу. Все, что требовалось Икеде, – это идентифицировать, какое соединение в рыбных хлопьях или в комбу дает вкус, который, как ему представлялось, он ощутил, – вкус умами. Проще сказать, чем сделать. «Простой» бульон даси может содержать тысячи химических соединений, потенциально способных давать какой-либо вкус или аромат. Икеде пришлось выделять эти соединения и проверять их одно за другим. Согласно рассказу Джонатана Сильвертауна в книге «Обед с Дарвином»[12], понадобилось 38 отдельных этапов, чтобы наконец выделить из водоросли комбу в супе какие-то зернистые кристаллы, которые казались относительно чистыми (содержали одно соединение) и имели вкус умами. Кристаллы оказались глутаминовой кислотой. Глутаминовая кислота – это аминокислота, строительный кирпичик белка, а потому надежный индикатор присутствия в пище азота. Вкус умами – это вкус, вознаграждающий нас за то, что мы добыли азот. Этот вкус, который придает пище глутаминовая кислота, влечет нас к необходимым нам аминокислотам. Но ощущение вкуса умами вызывает не только глутаминовая кислота.

Последующие исследования других японских ученых показали, что, помимо глутаминовой кислоты, вкус умами дают также два рибонуклеотида – инозинат и гуанилат. Этих двух рибонуклеотидов нет в водоросли комбу, но они содержатся в рыбных хлопьях. Когда инозинат или гуанилат воспринимается совместно с глутаминовой кислотой, они дают вкус суперумами, если можно так сказать. В бульоне даси как раз и ощущаются совместно глутаминовая кислота и инозинат. Даси отличается вкусом суперумами – вкусом, который одновременно чрезвычайно приятен и указывает на присутствие азота.

На протяжении десятилетий немногие ученые за пределами Японии верили результатам исследований Икеды (а тем более его последователей, работы которых были связаны с инозинатом и гуанилатом). Но не переживайте за Икеду: в 1908 г. он запатентовал метод изготовления глутамата натрия, то есть соединения натрия с глутаминовой кислотой. Благодаря этому патенту Икеда неплохо заработал[13]. Люди захотели платить за вкус умами даже прежде, чем поверили в его существование. Почему работа Икеды осталась без внимания за пределами Японии? Отчасти потому, что его первая статья была написана на японском языке и ее не смогли прочитать большинство ученых Европы и США. Но дело было не только в языке, проблема заключалась также в механизме восприятия. Хотя Икеда сумел показать, что кристаллы глутаминовой кислоты, будучи добавленными в пищу, улучшают ее вкус, он не установил, каким образом этот вкус ощущается во рту. Вкусовой рецептор умами (рецептор к глутаминовой кислоте) откроют лишь 90 лет спустя. Отдельный рецептор, реагирующий на инозинат и гуанилат, будет обнаружен еще позже. Только с их открытием вкус умами получит всеобщее признание большинства специалистов по сенсорному восприятию как один из вкусов, ощущаемых человеком.

На рисунке 1.1 вы видите, что к элементам, содержание которых в организме животных больше, чем в тканях растений, относится также фосфор (P). Концентрация фосфора в организме животных более чем в 20 раз выше, чем в тканях растений. Недостаток фосфора – важная проблема, с которой сталкиваются многие виды животных[14]. Почему в таком случае нет вкусового рецептора, который определяет наличие в пище фосфора и вознаграждает животное за то, что оно его нашло? Одно из возможных объяснений состоит в том, что пища, содержащая много азота, особенно такая, как целая туша животного, обычно также содержит и необходимое количество фосфора. Возможно, рецепторов к одному из этих двух элементов, необходимых для полноценного питания, оказалось достаточно. Природа часто упаковывает азот и фосфор вместе[15]. Однако это не объясняет, как находят фосфор травоядные, а также большинство всеядных. Впрочем, возможно, что у некоторых животных все-таки есть вкусовой рецептор, реагирующий на него.

Майкл Тордофф работает в Центре исследования вкуса и обоняния им. Амброза Монелла (в мире вкусов все дороги ведут в Центр им. Монелла). Он специализируется на лабораторных исследованиях малоизученных вкусов, в том числе вкуса фосфора. Исследования, проводящиеся с 1970-х гг., показывают, что мыши каким-то образом способны воспринимать на вкус соли фосфора. Не так давно Тордофф сумел продемонстрировать, что мыши, по-видимому, способны отличать низкую концентрацию этих солей (которая им нравится) от высокой (которая им не нравится)[16]. Тордофф предполагает, что большинство млекопитающих, включая людей, обладает способностью ощущать вкус солей фосфора и отличать приятные концентрации этих солей от неприятных[17]. После открытия умами, чтобы существование этого вкуса могло быть признано, надо было обнаружить вкусовой рецептор умами и изучить механизм его функционирования. В своих исследованиях вкуса фосфора Тордофф приближается к подобному же этапу. Недавно он обнаружил рецептор, который, вероятно, сигнализирует мышам о том, что они столкнулись с чересчур высокой концентрацией фосфора (в форме фосфатов)[18]. Никто, однако, еще не открыл рецептора, сообщающего им, что они нашли подходящую концентрацию. Возможно, когда-нибудь в ближайшее время вкус фосфора признают дополнительным вкусом, который способен воспринимать и человек.

Возможно, вы думаете, что открытие нового вкуса, причем такого, который вы ощущаете всякий раз, когда едите, повлекло за собой сотни исследований в этом направлении. Что ученый получил какую-нибудь премию или его пригласили рассказать о своем исследовании на телевидении. Ничего подобного пока не произошло. Что ни говори, мир полон тайн. Мы далеко не все знаем даже о том, что происходит у нас во рту. А потому на исследования Тордоффа о вкусе фосфора всего лишь ссылаются сравнительно немногочисленные авторы других работ. В одной из таких статей говорится о том, что кошки, как и мыши, предпочитают пищу с более высоким содержанием фосфора. Ныне фосфор добавляют (в форме фосфата) в большинство кошачьих кормов, чтобы стимулировать кошек его есть. Кошкам не нужно верить или не верить в результаты работ Тордоффа, чтобы ощущать удовольствие от вкуса фосфора. Между тем еще один элемент, которого в рационе животных существенно меньше, чем в их организмах, – это кальций. Тордофф считает, что обнаружил доказательства существования также и кальциевого рецептора.

Большинство элементов и соединений, которые мы получаем с пищей, необходимы для построения новых клеток и других компонентов тела. Поэтому они нужны нам в количествах, пропорциональных их относительной редкости или распространенности в нашем организме (вспомним все то же стехиометрическое уравнение). Кроме того, наш организм нуждается также в энергии для повседневной жизнедеятельности; раз уж здание построено, в нем должен гореть свет. Чем более активный образ жизни ведет животное, тем больше энергии ему требуется. Это касается как млекопитающих, так и насекомых. Например, самым активным и агрессивным муравьям необходим наиболее калорийный рацион[19]. Причем бо́льшую часть этой энергии животное – будь то муравей или слон – получает в результате расщепления соединений углерода.

Простые сахара (все они представляют собой низкомолекулярные соединения углерода) животным нетрудно превратить в энергию. В число простых сахаров входят глюкоза, фруктоза и результат их биохимического брака – сахароза. Рецепторы сладкого вкуса вознаграждают животных за обнаружение этих сахаров{13}. Они вознаграждают нас за поедание манго, меда, инжира или нектара. Сложные углеводы, такие как крахмал, тоже кажутся сладкими многим млекопитающим. Обезьяны Старого Света и человек необычны в том, что их вкусовые рецепторы сладкого вкуса не реагируют на крахмал. Однако у представителей этих видов во рту вырабатывается фермент амилаза. Он не помогает в переваривании крахмала (которое происходит позже), но, как предполагается, расщепляет часть крахмала во рту, чтобы его могли уловить рецепторы сладкого. У древних людей, как у современных горилл или шимпанзе, во рту вырабатывалось некоторое количество амилазы, однако оно было невелико. Тем не менее с переходом на более крахмалистую пищу у отдельных групп людей в ходе эволюции развилась способность вырабатывать во рту больше амилазы, возможно, чтобы крахмал быстрее воспринимался как сладкий на вкус. Эволюция может делать пресную пищу сладкой и наоборот, просто меняя ее восприятие.

Другой источник энергии для работы клеток – это жир (белок тоже можно превратить в энергию, но лишь в крайнем случае). Жиры содержат вдвое больше энергии на грамм, чем простые сахара. Неудивительно, что многим млекопитающим как будто нравится есть жирную пищу. Например, Даниелла Рид (также сотрудница Центра им. Монелла) давала своим мышам большое количество жира. Когда она их кормила, они, по ее словам, устраивали «пятничное вечернее обжорство. Они съедали весь жир, мазали им свою шерсть и валялись в нем. Они любят жир»{14}. Как это ни удивительно, мы пока не знаем, что мыши или другие животные находят в жире. Ответом может служить приятное ощущение во рту. У жиров приятная текстура (гастрономический термин для осязательных ощущений от пищи во рту). Положите в рот кусочек авокадо. Это будет приятно, но удовольствие доставляет не вкус (он не сладкий, не кислый, не соленый и даже не умами). Не связано получаемое нами удовольствие и с ароматом – у авокадо он очень простой и часто характеризуется как вкус «зелени». Мы получаем удовольствие скорее от ощущения во рту нежной мякоти плода, такую же гладкую и нежную текстуру мы ощущаем, когда едим сливочное масло или сливки. В этом ощущении отчасти и кроется объяснение{15}. Но загадки все равно остаются.

Вкусовые рецепторы соленого, умами и сладкого (а может быть, также рецепторы, реагирующие на фосфор и кальций) возникли в ходе эволюции, чтобы с помощью восприятия приятного вкуса подталкивать животных искать элементы, которых может недоставать в их рационе, или в некоторых случаях простые сахара, необходимые для построения новых клеток и их функционирования. Однако вкусовые рецепторы могут служить и противоположной цели – уберегать животных от опасности. Они осуществляют это, вызывая ощущение неудовольствия. В определенных ситуациях кислый вкус, свидетельствующий о повышенном содержании кислот в пище, неприятен. Мы еще вернемся к вопросу, отчего это так, в главе 7 (кислый вкус загадочен и тем не менее потенциально очень важен для нашей человеческой истории). Более понятный случай представляют собой рецепторы горького вкуса. Эти рецепторы позволяют животным определять растения, животных, грибы и все прочее в природе, что употреблять в пищу, возможно, опасно. Практически для всех основных вкусов у животных имеется всего один или два (для соленого) типа вкусовых рецепторов. А вот рецепторов, реагирующих на горечь, у животных множество.

Каждый тип рецептора горького вкуса реагирует на одно или более химическое вещество либо класс веществ. Лукреций писал о «горькой полыни», ключевой составляющей абсента, которая «вкусом своим отвратительным морщиться нас заставляет». Теперь нам известно, что один из наших «горьких» рецепторов взаимодействует с веществом абсинтином, содержащимся в полыни. Известно даже, какой это рецептор (hTAS2R46, если вам интересно). Другой рецептор реагирует на ядовитый алкалоид стрихнин; третий – на носкапин, содержащийся в растениях семейства маковых. Четвертый воспринимает гликозид салицин, которого довольно много в ивовой коре (а также аспирин). Так как способность избегать токсичных веществ очень важна (если этого не делать, то велика вероятность не оставить потомства и не передать ему свои гены), то рецепторы горького вкуса обычно эволюционируют довольно быстро. Как правило, животные разных видов обладают такими «горькими» рецепторами, которые соответствуют опасным соединениям, наиболее распространенным в их местообитаниях. У людей и мышей, например, 25 и 33 типа рецепторов горького вкуса соответственно, но общих при этом не очень много[20]. Некоторые соединения, которых мыши в ходе эволюции научились избегать (и которые поэтому воспринимаются ими как горькие), для нас безвкусны, и наоборот. Подобная вариативность существует даже внутри человеческих популяций. Как писал Лукреций, «то, что гадко иному и горько, / Может казаться другим чрезвычайно приятным и вкусным». Поэтому группа людей может обнаружить больше горьких соединений, чем любой отдельно взятый человек. Объединенное знание сообщества, таким образом, охватывает три типа соединений: те, которые всеми воспринимаются как горькие (опасные), те, которые кажутся некоторым горькими (потенциально опасные), и те, которые ни для кого не являются горькими (безопасные).

Но хотя большинство видов позвоночных способны определять множество потенциально токсичных соединений с помощью многочисленных типов вкусовых рецепторов, а разные особи способны ощущать как горькие разные соединения, отдельные особи позвоночных воспринимают только один тип горечи. Все рецепторы горького вкуса подсоединены к одному нерву и регистрируют только одно ощущение, которое осознанно воспринимается нами как горечь{16}. Если горькое вещество попадает в организм в высокой концентрации, оно может вызвать тошноту. Если его принять внутрь в такой концентрации дважды (например, в два глотка), мышцы желудка перестают сокращаться ритмично. Они начинают дергаться несинхронно, что в конечном итоге, если танец несварения достаточно энергичный, вызывает рвоту. Рецепторы горечи сообщают нам, что дело плохо, а затем с помощью рвоты напоминают о серьезности положения и одновременно помогают избавиться от вредного вещества.

Неприятное ощущение, связанное с горькими веществами, которое переживает существо конкретного вида, столь же субъективно, как и ощущение соленого или сладкого. Его главный смысл в том, чтобы вызвать неудовольствие, которое, словно палка, будет отгонять животных от вещей, избегать которых самостоятельно им не хватает ума{17}. Человек научился порой игнорировать предупреждение о горечи, которое посылают нам эти рецепторы, например, когда мы пьем кофе, хмелевое пиво или едим карелу (горькую тыкву). Мы делаем это, пусть даже наш язык и вопит: «Горько. Опасность! Горько. Опасность!» «Замолчи, – говорим мы своему языку, наслаждаясь кофе, чаем или пивом. – Я знаю, сколько этого токсина могу потребить без вреда. Заткнись, я знаю, что делаю. Я уже научился».

Таблица 1.1. Пороги вкусовой чувствительности на разные вещества у человека

Минимальная концентрация вещества, необходимая для возбуждения вкусового рецептора, значительно варьирует в зависимости от вида рецептора. Рецепторы горького вкуса обычно реагируют на «свое» вещество, например хинин – ядовитый алкалоид, вырабатываемый растениями, даже если его концентрация невелика. Эти рецепторы возникли в ходе эволюции, чтобы предупреждать нас об опасности, и лучше всего, если это сработает до того, как мы проглотим много чего-то неподходящего, попавшего нам на язык. С другой стороны, сахар полезен в больших концентрациях, и наш язык даже не определит, что ему попалось что-то сладкое, если концентрация этого вещества будет низкой. Остальные вкусовые рецепторы занимают место где-то посередине. Рецептор кислого вкуса – самый необычный из рецепторов и заслуживает специального рассмотрения, поэтому мы еще вернемся к нему в главе 7. Приведенные здесь данные получены при изучении большой группы людей. Однако эти пороговые значения различаются как для разных видов животных, так и для отдельных людей.

_____________

* 1 ppm = 0,001 %.

То, что мы только что рассказали о вкусовой системе, характерно для среднестатистического наземного позвоночного. Однако по мере того, как наземные позвоночные изменялись в процессе эволюции, менялся и их образ жизни. Подобные перемены приводили к эволюционным изменениям вкусовых рецепторов (а порой становились их следствием), так что восприятие мира с помощью рта у каждого вида свое собственное, отличное от других. Или, по словам Лукреция, «Ибо живым существам присущи различные чувства, / Что по-особому все, подходящее им, ощущают. / Ибо мы видим, что звук проникает своею дорогой, / Вкус же от пищи своей, и своею – удушливый запах»{18}. Одни из этих изменений трудноуловимы и связаны с порогом чувствительности к определенным соединениям. Другие изменения более резкие и включают потерю способности ощущать сами вкусы.

Едва ли не самый быстрый из медленных путей эволюции вкусовых рецепторов – это мутации. Гены вкусовых рецепторов обычно большие и потому склонны накапливать мутации, которые повреждают их так, что они не могут больше функционировать. За миллионы лет гены тех или иных вкусовых рецепторов неоднократно ломались, когда желания (или отсутствие желаний) животного не совпадали с его потребностями. Кошачьи, будь то пумы, ягуары или домашние котики, – строгие хищники (хотя в главе 4 описан особый случай с кошками и авокадо). У кошачьих развились специализированные формы охоты, позволяющие им чрезвычайно эффективно убивать добычу. Если вы вернетесь к рисунку 1.1, то увидите, что у животного, питающегося только другими животными, в рационе обычно присутствуют азот и фосфор в необходимой ему концентрации. Хищник также получает из клеток своей добычи достаточно энергии в форме жира и сахаров для своей жизнедеятельности. У кошачьих, имеющих рецепторы сладкого, не повышаются шансы на выживание и репродуктивный успех по сравнению с теми, у кого их нет; если животные будут проводить слишком много времени в поисках нектара и слишком мало времени тратить на охоту, то вероятность выживания у них даже понизится. Поэтому, когда у какой-то древней кошки произошла поломка гена «сладкого» рецептора, эта кошка тем не менее выжила. И более того, как недавно показал Ли Ся (на тот момент тоже научный сотрудник Центра им. Монелла), она не просто выжила, а стала предком всех живущих ныне кошек. Ни у одного современного вида кошачьих нет работающих рецепторов сладкого вкуса[21]

Конец ознакомительного фрагмента.

Текст предоставлен ООО «Литрес».

Прочитайте эту книгу целиком, купив полную легальную версию на Литрес.

Безопасно оплатить книгу можно банковской картой Visa, MasterCard, Maestro, со счета мобильного телефона, с платежного терминала, в салоне МТС или Связной, через PayPal, WebMoney, Яндекс.Деньги, QIWI Кошелек, бонусными картами или другим удобным Вам способом.

Notes

1

Hsiang Ju Lin and Tsuifeng Lin, The Art of Chinese Cuisine (Tuttle Publishing, 1996).

Вернуться

2

Сноски в квадратных скобках отсылают к библиографии.

Вернуться

3

Jean Anthelme Brillat-Savarin, La physiologie du goût [1825], ed. Jean-François Revel (Paris: Flammarion, 1982), 19. [Брийя-Саварен Ж. А. Физиология вкуса / Пер. Л. Н. Ефимова. – М.: Азбука-Аттикус, 2021.]

Вернуться

4

Richard Stevenson, The Psychology of Flavour (Oxford University Press, 2010).

Вернуться

5

Gordon M. Shepherd, Neurogastronomy: How the Brain Creates Flavor and Why It Matters (Columbia University Press, 2011). [Шеперд Г. Нейрогастрономия. Почему мозг создает вкус еды и как этим управлять / Пер. К. Алиевой. – М.: Бомбора, 2021.]

Вернуться

6

Charles Spence, Gastrophysics: The New Science of Eating (Penguin UK, 2017); Ole Mouritsen and Klavs Styrbæk, Mouthfeel: How Texture Makes Taste, translated by Mariela Johansen (Columbia University Press, 2017).

Вернуться

7

Здесь и далее цит. по: Брийя-Саварен Ж. А. Физиология вкуса / Пер. Л. Н. Ефимова. – М.: Азбука-Аттикус, 2021.

Вернуться

8

Здесь и далее цитаты из поэмы Лукреция «О природе вещей» даны в пер. с лат. Ф. Петровского. – Прим. ред.

Вернуться

9

Paul A. S. Breslin, "An evolutionary perspective on food and human taste," Current Biology 23, no. 9 (2013): R409–18.

Вернуться

10

Баварский содовый брецель – соленый крендель, отваренный в воде с содой перед запеканием. – Прим. ред.

Вернуться

11

Даси – традиционный японский бульон, основа мисо-супа, используется в японской кухне для приготовления различных супов и соусов. – Прим. ред.

Вернуться

12

Jonathan Silvertown, Dinner with Darwin: Food, Drink, and Evolution (University of Chicago Press, 2017).

Вернуться

13

Ken'ichi Ikeda, "On a new seasoning," Journal of the Tokyo Chemical Society 30 (1909): 820–36. The paper appears to have been first referenced in an English language paper in 1966.

Вернуться

14

Jonathan P. Benstead, James M. Hood, Nathan V. W helan, Michael R. Kendrick, Daniel Nelson, Amanda F. Hanninen, and Lee M. Demi, "Coupling of dietary phosphorus and growth across diverse fish taxa: A meta-analysis of experimental aquaculture studies," Ecology 95, no. 10 (2014): 2768–77.

Вернуться

15

Например, в составе нуклеиновых кислот: ДНК и РНК. – Прим. науч. ред.

Вернуться

16

Stuart A. McCaughey, Barbara K. Giza, and Michael G. Tordoff, "Taste and acceptance of pyrophosphates by rats and mice," American Journal of Physiology Regulatory Integrative and Comparative Physiology 292 (2007): R2159–67.

Вернуться

17

D. J. Holcombe, David A. Roland, and Robert H. Harms, "The ability of hens to regulate phosphorus intake when offered diets containing different levels of phosphorus," Poultry Science 55 (1976): 308–17; G. M. Siu, Mary Hadley, and Harold H. Draper, "Self-regulation of phosphate intake by growing rats," Journal of Nutrition 111, no. 9 (1981): 1681–85; Juan J. Villalba, Frederick D. Provenza, Jeffery O. Hall, and C. Peterson, "Phosphorus appetite in sheep: Dissociating taste from postingestive effects," Journal of Animal Science 84, no. 8 (2006): 2213–23.

Вернуться

18

Michael G. Tordoff, "Phosphorus taste involves T1R2 and T1R3," Chemical Senses 42, no. 5 (2017): 425–33; Michael G. Tordoff, Laura K. Alarcón, Sitaram Valmeki, and Peihua Jiang, "T1R3: A human calcium taste receptor," Scientific Reports 2 (2012): 496.

Вернуться

19

Diane W. Davidson, Steven C. Cook, Roy R. Snelling, and Tock H. Chua, "Explaining the abundance of ants in lowland tropical rainforest canopies," Science 300, no. 5621 (2003): 969–72.

Вернуться

20

Anne Fischer, Yoav Gilad, Orna Man, and Svante Pääbo, "Evolution of bitter taste receptors in humans and apes," Molecular Biolog y and Evolution 22, no. 3 (2004): 432–36.

Вернуться

21

Xia Li, Weihua Li, Hong Wang, Douglas L. Bayley, Jie Cao, Danielle R. Reed, Alexander A. Bachmanov, Liquan Huang, Véronique Legrand-Defretin, Gary K. Beauchamp, and Joseph G. Brand, "Cats lack a sweet taste receptor," Journal of Nutrition 136, no. 7 (2006): 1932S-1934S; Peihua Jiang, Jesusa Josue, Xia Li, Dieter Glaser, Weihua Li, Joseph G. Brand, Robert F. Margolskee, Danielle R. Reed, and Gary K. Beauchamp, "Major taste loss in carnivorous mammals," Proceedings of the National Academy of Sciences 109, no. 13 (2012): 4956–61.

Вернуться

Вернуться

Comments

1

Майкл Тордофф, специалист по вкусовому восприятию из Центра исследования вкуса и обоняния им. Амброза Монелла, прочтя этот абзац, рассказал историю, связанную с конференцией Общества изучения пищевого поведения. Членов общества попросили прислать от трех до десяти ключевых слов, характеризующих их пищевые интересы. По словам Майкла, поступило много специальных технических терминов типа «механизмы мозга», «холецистокинин» и «закономерности приема пищи». Но только один ученый из 300 присутствовавших употребил слово «удовольствие». Ответ этого ученого настолько выделялся на фоне остальных, что через 20 лет Тордофф все еще помнил его фамилию.

Вернуться

2

Это название было бы длинновато, хотя сошло бы в качестве подзаголовка. Подзаголовок самого Брийя-Саварена изумительно вкусен: «Физиология вкуса, или Трансцендентная кулинария; теоретическая, историческая и тематическая работа, посвященная кулинарии Парижа профессором, членом нескольких литературных и ученых сообществ».

Вернуться

3

Английское слово delicious – «вкусный» происходит от латинского deliciosus, обозначающего «нечто приятное, чувственное или даже соблазнительное».

Вернуться

4

Или, по собственному выражению Лукреция, «Те же начала собой образуют ведь небо и землю, / Солнце, потоки, моря, деревья, плоды и животных» (пер. с лат. Ф. Петровского).

Вернуться

5

Историки полагают, что рукопись была найдена в Фульдском аббатстве. Многие монахи в Фульде занимались перепиской рукописей. Рукописи одалживали для копирования (чтобы увеличить размер библиотеки), а кроме того, переписывали уже имеющиеся, чтобы предотвратить их потерю. В итоге в библиотеке скопилось не менее 2000 древних рукописей.

Вернуться

6

Дэвид Норбрук, почетный профессор литературы Оксфордского университета, отметил в беседе с нами, что для Лукреция не существовало иерархии видов и типов переживаемых ими удовольствий. Люди, мыши и рыбы – все они в первую очередь были animantum, живые существа, руководствующиеся стремлением к удовольствиям. Однако, как далее заметил Норбрук, Лукреций все же считал, что вещи, в которых находят удовольствие люди, можно выбирать и совершенствовать. Мы, как и другие животные, руководствуемся своими чувствами и их проявлениями в нашем сознании, но можем также научиться любить новое или старое по-новому – факт, который мы рассмотрим более подробно в главе 3.

Вернуться

7

Это чувство выражает японский обычай произносить «итадакимасу» – «спасибо» – перед едой. Благодарят не повара, а существ, чьи части переходят в тело едока. «Итадакимасу» – «спасибо тебе за твою жизнь».

Вернуться

8

Дополнительно усложняет эту проблему то, что животным приходится не только находить эти элементы в нужных соотношениях, им требуется также находить все соединения, которые их организм не способен синтезировать самостоятельно даже из этих элементов. Например, организм человека и некоторых других животных не может вырабатывать витамин С даже при наличии нужных ингредиентов для этого. Им необходимо отыскивать и поедать организмы, содержащие витамин С.

Вернуться

9

Более или менее. Чем более высокий трофический уровень мы рассматриваем (от травоядного к хищнику, от хищника к высшему хищнику), тем выше относительная концентрация фосфора и азота в организме животного. Поэтому кошка, съедающая мышь, все-таки нуждается в восполнении фосфора, так как его концентрация в организме кошки выше, чем в организме мыши. См.: Angélica L. González, Régis Céréghino, Olivier Dézerald, Vinicius F. Farjalla, Céline Leroy, Barbara A. Richardson, Michael J. Richardson, Gustavo Q. Romero, and Diane S. Srivastava, "Ecological mechanisms and phylogeny shape invertebrate stoichiometry: A test using detritus-based communities across Central and South America," Functional Ecology 32, no. 10 (2018): 2448–63.

Вернуться

10

Отдельные клетки, несущие на себе вкусовые рецепторы, находятся также в пищеварительном тракте, околоносовых синусах и даже легких. Эти изолированные клетки участвуют в сортировке компонентов окружающего мира на полезные и вредные, но делают это иначе. Они не запускают сознательные вкусовые ощущения. Их роль, по-видимому, состоит в том, чтобы подсказывать организму, как относиться к определенным соединениям, а не в том, чтобы указывать, есть или не есть пищу. Paul A. S. Breslin, Chemical Senses in Feeding, Belonging, and Surviving: Or, Are You Going to Eat That? (Cambridge University Press, 2019).

Вернуться

11

Вопреки тому, что вы могли учить на уроках биологии в старших классах, разные части вашего языка не отвечают за восприятие разных вкусов. Каждая вкусовая луковица, по-видимому, содержит среди своих похожих на лепестки клеток все типы вкусовых рецепторов.

Вернуться

12

Для приготовления рыбных хлопьев мясо рыбы, обычно полосатого тунца (Katsuwonus pelamis), известного также как бонито, или по-японски катцуо, отваривают в соленой воде на протяжении часа. Отваренные куски рыбы без кожи затем коптят над огнем на твердых породах дерева 12 дней и 12 ночей. Копченые куски мяса засевают спорами грибков, нередко несколькими видами Aspergillus, Eurotium и Penicillium. Рыбу со спорами помещают в герметичный ящик для ферментации. Через несколько дней с копченых ферментированных кусков соскребают образовавшуюся плесень и снова оставляют их бродить. Этот процесс ферментации и соскребания повторяется пять раз на протяжении месяца. После пятого соскребания рыба готова. Затем из перебродившей копченой рыбы делают хлопья под названием «кацуобуси». Эти хлопья – основной компонент бульона даси.

Вернуться

13

Однако концентрация простых сахаров, необходимых, чтобы вызвать ощущение сладкого, зависит от размера животного. У мелких видов животных более быстрый обмен веществ, и поэтому им нужна еда с более высокой концентрацией сахаров для поддержания жизнедеятельности. Только чрезвычайно сахаристые плоды или нектар воспринимаются как сладкие мелкими млекопитающими, например самыми маленькими обезьянами. Крупные млекопитающие могут есть пищу с более низкой концентрацией сахаров, потому что им нужно меньше энергии на килограмм массы тела (а также меньше сахара на порцию пищи), чем зверям меньшего размера. Кроме того, у крупных растительноядных и всеядных животных более длинный кишечник, и они могут эффективнее использовать сложные углеводы, которые их кишечник и кишечная микрофлора дольше расщепляют и превращают в энергию. Поэтому слону даже травинка может казаться сладкой. Мы, люди, находимся в середине этого спектра. Что-то из того, что мы воспринимаем как сладкое, кажется несладким, например, мармозеткам. В то же время то, что в ходе эволюции стало сладким, чтобы привлекать мелких млекопитающих, мы воспринимаем как восхитительное.

Вернуться

14

Из недавнего интервью с режиссером-документалистом Аннамарией Талас.

Вернуться

15

Недавние исследования позволили сделать предположение, что некоторые жирные кислоты вызывают реакцию вкусовых рецепторов. Жиры и масла – это триглицериды, состоящие из трех молекул жирных кислот, связанных друг с другом молекулой глицерина. Когда жиры начинают расщепляться, например при разложении, эти жирные кислоты отделяются от глицерина и друг от друга. Некоторые очень короткие жирные кислоты активируют рецептор кислого и потому воспринимаются как кислые (уксусная кислота – это очень короткоцепочечная жирная кислота). У среднецепочечных жирных кислот, однако, есть собственный вкус. Трудноописуемый вкус этих среднецепочечных жирных кислот неприятен. Рик Мэттс и его коллеги дали ему название «олеогуст» (от латинского oleo – «жирный» или «маслянистый» и gustus – «вкус»). Cordelia A. Running, Bruce A. Craig, and Richard D. Mattes, "Oleogustus: The unique taste of fat," Chemical Senses 40, no. 7 (2015): 507–16.

Вернуться

16

Система предупреждения используется властями для обеспечения безопасности населения. Например, самое горькое из известных на данный момент соединений, бензоат денатония, часто добавляется в средства бытовой химии и пестициды, чтобы предупредить любого, кто случайно проглотит подобную продукцию, о ее опасности.

Вернуться

17

Эта палка сильнее действует на детей. Дети больше реагируют на горьковатые вкусы кофе, шоколада и содержащего хмель пива, чем взрослые. Мы не знаем, что происходит в мозге и как восприятие вкуса меняется с возрастом, но это факт. Возможно, более выраженное отвращение к горьким и потенциально токсичным продуктам у детей адаптивно и возникло в ходе эволюции, чтобы помочь защитить детей, которые более склонны как находить новые виды пищи, так и поглощать их, не представляя себе последствий. Детей также привлекают более высокие концентрации сахара и соли. В общем, детский язык в своих увещеваниях кричит громче: «СЮДА. НЕТ. НЕТ. НЕТ. НЕ СЮДА». См., напр.: J. A. Mennella, M. Y. Pepino, and D. R. Reed, "Genetic and environmental determinants of bitter perception and sweet preferences," Pediatrics 115, no. 2 (2005): e216-e222.

Вернуться

18

В подобных утверждениях Лукреций не проводил различий между человеком и другими животными.

Вернуться

Вернуться