Грегор Иоганн, Гальтон Френсис
Тест на ДНК. С чего все начиналось? О наследственности, изменчивости и эволюции

© ООО «Издательство Родина», 2020

Г. Мендель
Опыты над растительными гибридами
(Доложено в заседаниях 8 февраля и 8 марта 1865 г.)

Вступительные замечания

Поводом к постановке обсуждаемых здесь опытов послужили искусственные оплодотворения, произведенные у декоративных растений с целью получить новые разновидности по окраске. Поразительная закономерность, с которой всегда повторялись одни и те же гибридные формы при оплодотворении между двумя одинаковыми видами, дала толчок к дальнейшим опытам, задачей которых было проследить развитие гибридов в их потомках.

С неутомимым рвением этой задаче посвятили часть своей жизни такие тщательные наблюдатели, как Кёльрейтер, Гэртнер, Герберт, Лекок, Вихура и др. В особенности Гэртнер в своем сочинении «Получение бастардов в растительном царстве» изложил очень ценные наблюдения. Вихура же недавно опубликовал основательные исследования над бастардами у ив. Если до сих пор не удалось установить всеобщего закона образования и развития гибридов, то это не удивит того, кто знает объем задачи и может оценить трудности, которые приходится преодолевать в такого рода опытах. Окончательное решение этого вопроса может быть достигнуто только тогда, когда будут произведены детальные опыты в различнейших растительных семействах. Кто пересмотрит работы в этой области, тот убедится, что среди многочисленных опытов ни один не был произведен в том объеме и таким образом, чтобы можно было определить число различных форм, в которых появляются потомки гибридов, с достоверностью распределить эти формы по отдельным поколениям и установить их взаимные численные отношения. Надо было обладать известным мужеством, чтобы предпринять такую обширную работу; однако это представляется единственным путем для достижения окончательного решения вопроса, имеющего немаловажное значение для истории развития органических форм.

Настоящая статья представляет попытку такого детального опыта. Соответственно этому последний был ограничен маленькой растительной группой и ныне, по истечении восьми лет, в основном закончен. Соответствует ли план, по которому расположены и проведены отдельные опыты, поставленной задаче – пусть решает благосклонная критика.

Выбор подопытных растений

Значение и ценность каждого опыта обусловливается пригодностью вспомогательных средств и целесообразным их применением. Так и в данном случае не безразлично, какие растительные виды выбраны в качестве опытных растений и как были проведены опыты.

Выбор растительной группы, которая будет служить опытам подобного рода, должен быть сделан с наивозможной осторожностью, если мы не хотим подвергнуть риску самый успех опыта.

Эти опытные растения должны непременно:

1. Обладать константно различающимися (differirende) признаками.

2. Гибриды их должны быть или сами защищены во время цветения от влияния чужеродной пыльцы, или могут быть легко защищены.

3. Гибриды и их потомки в последовательных поколениях не должны страдать никаким заметным нарушением плодовитости.

Искажения от чужой пыльцы, попавшей во время опыта, оставшиеся незамеченными, должны привести к совершенно ошибочным представлениям. Пониженная плодовитость или полное бесплодие отдельных форм, появляющиеся часто у потомков многих гибридов, могут очень затруднить опыты или даже совсем помешать им. Чтобы выяснить отношения, в которых стоят гибридные формы друг к другу и к исходным видам (Stammarten), необходимо, чтобы все члены ряда подверглись наблюдению полностью в каждом отдельном поколении.

Особенное внимание было с самого начала обращено на бобовые вследствие особенного строения их цветка. Опыты, поставленные со многими членами этого семейства, привели к выводу, что род Pisurn вполне удовлетворяет выставленным требованиям. Некоторые самостоятельные формы из этого рода обладают константными, легко и определенно различаемыми признаками и дают при взаимном оплодотворении в своих гибридах совершенно плодовитых потомков. Чужая пыльца также редко является помехой, так как половые органы плотно закрыты лодочкой, и пыльники лопаются еще в бутоне, благодаря чему рыльце покрывается пыльцой до расцветания. Это обстоятельство особенно важно. Как дальнейшее преимущество заслуживают упоминания легкость культивирования их как на свободе, так и в горшках, а также их относительно короткий вегетационный период. Искусственное оплодотворение несколько затруднительно, но почти всегда удается. Для этой цели надо раскрыть еще не совсем раскрывшийся бутон, удалить лодочку и осторожно вынуть каждую тычинку при помощи пинцета, после чего можно тотчас же нанести на рыльце чужую пыльцу.

От разных семенных фирм было получено 34 более или менее различных сорта гороха, которые были подвергнуты двухлетнему испытанию. У одного сорта при большем числе одинаковых растений наблюдались также и значительно уклоняющиеся формы. Эти последние в следующем году не варьировали и вполне согласовались с другим видом, полученным от той же семенной фирмы. Без сомнения семена были здесь подмешаны случайно. Все другие сорта давали одинаковое и константное потомство; по крайней мере в двух испытательных годах не наблюдалось никакого существенного изменения. Из них было выбрано для оплодотворения 22 [сорта], которые высаживались ежегодно, пока продолжался опыт. Все без исключения оказались надежными.

Систематическая группировка их затруднительна и неопределенна. Если применить к ним наиболее строгое определение вида, по которому к нему относятся только те индивиды, которые в совершенно одинаковых условиях имеют совершенно одинаковые признаки, то нельзя было бы насчитать и двух из них, принадлежащих к одному виду. Между тем, по мнению специалистов, большинство этих растений принадлежит к виду Pisurn sativum, остальные же рассматривались и описывались то как подвиды Р. sativum, то как самостоятельные виды Р. quadratum, Р. saccharatum, Р. umbellatum. Впрочем, определение места, которое отводится этим растениям в системе, не имеет значения для опыта, о котором идет речь. Насколько мало удалось провести резкую границу между видами и разновидностями, настолько же мало удалось доселе и установить существенное различие между гибридами видов и разновидностей.

Распределение и порядок опытов

Если подвергнуть скрещиванию два растения, константно различных в одном или нескольких признаках, то, как показывают многочисленные опыты, общие признаки переходят неизменными к гибридам и их потомкам; напротив, каждая пара различающихся признаков соединяется в гибриде в новый признак, который у потомков подвергается обыкновенно изменениям. Задачей опыта и было наблюдать эти изменения для каждой пары различающихся признаков и установить закон, по которому они переходят в следующих друг за другом поколениях. Поэтому опыт распадается на ряд отдельных экспериментов по числу наблюдаемых у опытных растений константно различающихся признаков.

Различные, выбранные для оплодотворения формы гороха обнаруживали различия в длине и окраске стебля, в величине и форме листьев, в положении, окраске и величине цветов, в длине цветочных побегов, в окраске, форме и величине бобов, в форме и величине семян, в окраске семенной кожуры и белка. Часть приведенных признаков не допускает, однако, точного и резкого разграничения, и различие основывается на трудно подчас определяемом «более или менее». Подобные признаки были неприменимы для отдельных опытов, и последние ограничивались только сопоставлением особенностей, выступавших у растений ясно и определенно. Результат должен был показать, в конце концов, наблюдается ли в гибридном соединении согласованность и возможно ли вывести отсюда суждение о тех признаках, которые имеют подчиненное значение.

Взятые для опытов признаки сводятся:

1) к различию формы зрелых семян. Они либо шаровидные или кругловатые, так что углубления, если таковые вообще имеются, поверхностны, либо они неправильно-угловатые и глубокоморщинистые (Р. quadratum);

2) к различию окраски белка (эндосперма). Белок зрелых семян либо окрашен в бледно-желтый, светло-желтый или оранжевый цвет, либо обладает более или менее интенсивной зеленой окраской. Это различие легко обнаруживается на семенах, так как их кожура прозрачна;

3) к различию окраски семенной кожуры. Эта последняя или окрашена в белый цвет, с чем связана постоянно белая окраска цветов, или же она серая, коричнево-серая, темно-коричневая с лиловыми точечками или без них, и тогда окраска флага лиловая, крыльев – пурпуровая, а стебля у пазух листьев – красноватая. Серая кожура семян становится в кипящей воде черно-коричневой;

4) к различию формы зрелых бобов. Последние или просто выпуклы, нигде не суживаясь, или же они с глубокими перехватами между семенами и более или менее морщинисты (Р. saccharatum);

5) к различию окраски незрелого боба. Он окрашен или от светло- до темно-зеленого или в ярко-желтый цвет; эта окраска распространяется также на стебель, жилки листьев и чашечку;

6) к различию в расположении ц в е т о в. Они или пазушные, т. е. распределены по всей оси, или являются верхушечными, собраны на конце оси и располагаются в короткий полузонтик; при этом верхняя часть стебля в поперечном сечении более или менее расширена (Р. umbellatum);

7) к различию длины оси. Длина оси у отдельных форм очень различна, хотя для каждой является константным признаком и у здоровых растений, выросших на одинаковой почве, подвержена лишь незначительным изменениям. В опытах с этим признаком для надежного различения длинные оси в 6–7’ всегда соединялись с короткими в 0,75 до 0,5.

Приведенные попарно различающиеся признаки соединялись посредством оплодотворения. Для 1 опыта было произведено 60 оплодотворений у 15 растений

Из большого числа растений одного вида выбирались для оплодотворения только самые сильные. Слабые экземпляры дают всегда ненадежные результаты, потому что уже в первом поколении гибридов, и еще больше в последующих, многие потомки или совсем не достигают стадии цветения, или дают лишь небольшое число плохих семян.

Затем во всех опытах производилось взаимное скрещивание таким образом, что те из каждой пары видов, которые при одних оплодотворениях служили семенными растениями, в других употреблялись как пыльцевые.

Растения выращивались на садовых грядках, причем небольшая часть помещалась в горшках и удерживалась посредством кольев, ветвей деревьев и протянутых шнуров в естественном прямом положении. Для каждого опыта часть растений в горшках переносилась на время цветения в вегетационный домик. Они служили контролем для основного опыта в саду, на случай возможных нарушений (в результате опыления) насекомыми. Из посещающих горох опасным для опыта может быть вид жука Bruchus pisi, если он появляется в большом количестве. Самка этого вида, как известно, откладывает свои яйца в цветы и открывает при этом лодочку; на ножках одного экземпляра, который был пойман в цветке, в лупу можно было ясно различить несколько пыльцевых зерен. Здесь следует упомянуть еще одно обстоятельство, которое может вызвать вмешательство чужой пыльцы. В единичных, редких случаях бывает, что определенные части во всем остальном совершенно нормально развивающегося цветка искривляются, чем вызывается частичное обнажение половых органов. Так, наблюдалось недостаточное развитие лодочки, причем столбик и пыльники частью оставались незакрытыми. Также случается иногда, что пыльца не достигает полного развития. В этом случае во время цветения происходит постепенное удлинение столбика, пока рыльце не покажется на конце лодочки. Это замечательное явление наблюдалось также у гибридов Phaseolus и Lalhyrus.

Однако опасность от загрязнения чужой пыльцой у Pisurn ничтожна и ни в коем случае не может нарушить общего результата. Среди 10 000 растений, которые были точно исследованы, лишь в единичных случаях подмесь чужой пыльцы была несомненной. Так как в вегетационном домике никогда не наблюдалось таких нарушений, то можно допустить, что причиной их являются Bruchus pisi и, может быть, также указанные выше ненормальности в строении цветка.

Форма гибридов

Уже те опыты, которые были предприняты в прежние годы с декоративными растениями, показали, что гибриды, как правило, не представляют собой точной промежуточной формы между исходными видами. Для отдельных, более бросающихся в глаза признаков, например относящихся к форме и величине листьев, к опущению отдельных частей и т. д., у гибридов действительно наблюдаются средние образования; в других случаях, напротив, один из обоих исходных признаков настолько преобладает, что трудно или совсем невозможно обнаружить в гибриде другой.

Так же обстоит с гибридами у Pisurn. Каждый из семи перечисленных выше признаков у гибрида либо настолько тождествен с одним из двух признаков исходных форм, что другой ускользает от наблюдения, либо же так сходен с таковым, что нельзя установить достоверного различия между ними. Это обстоятельство очень важно для определения и группировки форм, в которых появляются потомки гибридов. В дальнейшем изложении те признаки, которые переходят в гибридные соединения совершенно неизмененными или почти неизмененными, и тем самым представляющие признаки гибридов, будут обозначаться как доминирующие, а те, которые становятся при гибридизации латентными, – как рецессивные. Выражение «рецессивный» выбрано потому, что обозначенные таким образом признаки в гибридах или уступают место другим, или совсем исчезают, хотя, как это будет показано позднее, у потомков последних они вновь появляются неизмененными.

Далее, было доказано всеми опытами, что совершенно безразлично, принадлежит ли доминирующий признак семенному или пыльцевому растению, – гибридная форма остается в обоих случаях той же самой. Это интересное явление было отмечено также Гэртнером, указавшим на то, что даже самый опытный знаток не в состоянии узнать по гибриду, к какому из двух объединившихся видов относилось семенное растение и к какому – пыльцевое.

Из различающихся признаков, участвовавших в опытах, следующие являются доминирующими:

1) круглая или кругловатая форма семян с поверхностными углублениями или без них;

2) желтая окраска белка семян;

3) серая, серовато-коричневая или темно-коричневая окраска семенной кожуры в соединении с лилово-красными цветами и красноватым пятном в листовых пазухах;

4) простая выпуклая форма боба;

5) зеленая окраска незрелого боба, в соединении с такой же окраской стебля, жилок листа и чашечки;

6) распределение цветов вдоль по стеблю;

7) длина большей оси.

Что касается последнего признака, то следует отметить: длина оси у гибрида обычно превосходит таковую даже большей из обеих исходных осей: это, вероятно, должно быть отнесено исключительно за счет большой пышности, которой достигают все части растения, когда соединяются оси весьма различной длины. Так, например, при многократно повторенных опытах оси длиною в 1’ и 6’ при гибридном соединении всегда давали оси, длина которых колебалась между 6’ и 7,5’. Кожура семян гибридов часто сильнее покрыта крапинами, и крапины сливаются подчас в маленькие голубовато-лиловые пятна. Пятнистость появляется часто даже тогда, когда она отсутствует в исходных признаках.

Гибридная форма семян и [окраска] белка развиваются непосредственно после искусственного оплодотворения, под прямым воздействием чужой пыльцы. Их можно наблюдать поэтому уже в первом опытном году, тогда как все другие признаки появляются только в следующем году на тех растениях, которые выращиваются из оплодотворенных семян.

Первое поколение гибридов

В этом поколении наряду с доминирующими признаками вновь появляются также рецессивные со всеми их особенностями и притом в ясно выраженном среднем отношении 3:1, так что из каждых четырех растений этого поколения три получают доминирующий и одно рецессивный признаки. Это касается всех без исключения признаков, введенных в опыты. Угловатая морщинистая форма семян, зеленая окраска белка, белая окраска семенной кожуры и цветка, перехваты на бобах, желтая окраска незрелого боба, стебля, чашечки и жилок листьев, полузонтичная форма цветочного побега и карликовая ось появляются вновь в приведенных численных отношениях без существенного изменения. Переходных форм не наблюдалось ни в одном опыте.

Так как гибриды, которые получаются от двух взаимных скрещиваний, обладают совершенно одинаковой формой и в их дальнейшем развитии не наблюдается никакого заметного отклонения, то для каждого опыта обоюдные результаты можно подвести под один счет. Числовые отношения, которые были получены для каждой пары различающихся признаков, были следующие.

Опыт 1. Форма семян. От 253 гибридов было получено во второй год опытов 7324 семени. Из них круглых или кругловатых было 5474, а морщинистых угловатых – 1850 семян. Отсюда получается отношение 2,96: 1,231.

Опыт 2. Окраска белка. 258 растений дали 8023 семени: 6022 – желтых и 2001 – зеленое; отсюда первые стоят в отношении к последним, как 3,01: 1.

В обоих этих опытах обыкновенно получалось из каждого боба оба сорта семян. В хорошо развившихся бобах, в среднем содержащих от 6 до 9 семян, часто случалось, что все семена были круглые (опыт 1) или все желтые (опыт 2); наоборот, никогда не наблюдалось, чтобы в одном бобе было больше 5 угловатых или 5 зеленых. По-видимому, здесь нет никакой разницы, развиваются ли бобы у гибридов раньше или позднее, принадлежат ли они главной оси или боковой. У некоторых растений в бобах, образовавшихся ранее других, развивались только отдельные семена, обладавшие тогда только одним из обоих признаков; в более поздно развивающихся бобах отношение оставалось нормальным. Так же как в отдельных бобах, распределение признаков варьирует и у отдельных растений. Иллюстрацией могут служить первые 10 членов из обоих рядов опытов:

Как крайности в распределении обоих признаков семян у единичных растений наблюдалось в первом опыте 43 округлых и только 2 угловатых и далее 14 округлых и 15 угловатых семян. Во втором опыте 32 желтых и только одно зеленое семя, однако также 20 желтых и 19 зеленых.

Эти оба опыта важны для установления средних числовых отношений, так как они и при незначительном числе опытных растений делают все же возможными выводы вполне определенной средней величины. Однако при подсчете семян во втором опыте требуется внимание, так как у отдельных семян некоторых растений зеленая окраска белка развивается меньше и вначале легко может быть просмотрена. Причина частичного исчезновения зеленой окраски не стоит ни в какой связи с гибридным характером растения, так как то же наблюдается и у родоначальных растений, притом же эта особенность чисто индивидуальная и не передается по наследству. У пышно развивающихся растений такое явление наблюдается чаще. Семена, которые во время своего развития повреждаются насекомыми, часто варьируют в окраске и форме, однако при некотором навыке в сортировке и здесь легко избежать ошибок.

Излишне напоминать, что бобы должны оставаться на растении до тех пор, пока они не вызреют совершенно и не высохнут, так как только тогда полностью развиваются форма и окраска семян.

Опыт 3. Окраска семенной кожуры. Из 929 растений 705 дали лилово-красные цветы и серо-коричневую семенную кожуру; 224 имели белые цветы и белую семенную кожуру. Отсюда следует отношение 3,15: 1.

Опыт 4. Форма бобов. Из 1181 растения 882 имели простые выпуклые бобы, 299 – с перехватами. Отсюда отношение 2,95: 1.

Опыт 5. Окраска незрелых бобов. Число опытных растений было 580, из них 428 имели зеленые и 152 желтые бобы. Отсюда отношение первых ко вторым составляет 2,82: 1.

Опыт 6. Положение цветов. Из 858 случаев в 651 цветы были пазушные и в 207 – верхушечные. Отсюда отношение 3,14: 1.

Опыт 7. Длина оси. Из 1064 растений 787 имели длинные, 277 – короткие оси. Отсюда отношение друг к другу 2,84: 1. В этом опыте карликовые растения были осторожно выкопаны и перенесены на особые грядки. Эта предосторожность была необходима потому, что иначе они должны были бы погибнуть между своими высоковьющимися собратьями. Их легко отличить уже в раннем возрасте по задержанному росту и темно-зеленым толстым листьям.

Если резюмировать результаты всех опытов, то среднее отношение между формами с доминирующими и рецессивными признаками окажется равным 2,98: 1 или 3: 1.

Доминирующий признак здесь может иметь двойное значение, именно: исходного признака или гибридного признака. В котором из двух значений встречается он в каждом отдельном случае, может решить только ближайшее поколение. Как родоначальный признак он должен передаваться всем потомкам без изменения, наоборот – как гибридный признак вести себя так же, как в первом поколении.

Второе поколение гибридов

Те формы, которые получают в первом поколении рецессивный признак, во втором поколении уже больше не варьируют в отношении этого признака; они остаются в своих потомках константными.

Иначе обстоит дело с теми формами, которые в первом поколении обладают доминирующим признаком. Из них две доли дают потомков, среди которых доминирующий и рецессивный признаки распределяются в отношении 3: 1, т. е. они ведут себя совершенно так же, как гибридные формы; только одна доля с доминирующим признаком остается константной.

Отдельные опыты дали следующие результаты:

Опыт 1. Из 565 растений, выращенных из круглых семян первого поколения, только 193 дали круглые семена и остались затем в этом признаке константными; 372 дали круглые и угловатые семена в отношении 3: 1. Число гибридных относилось к числу константных как 1,93: 1.

Опыт 2. Из 519 растений, выращенных из семян, белок которых в первом поколении имел желтую окраску, 166 дали исключительно желтые, 353 – желтые и зеленые семена, в отношении 3: 1. Отсюда следовало деление на гибридные и константные формы в отношении 2,13: 1.

Для каждого из последующих опытов было выбрано 100 растений, которые в первом поколении имели доминирующий признак, и, чтобы проверить его значение, было высеяно от каждого по 10 семян.

Опыт 3. Потомки 36 растений дали исключительно серо-коричневую кожуру семян; из 64 растений получились частью серо-коричневые, частью белые.

Опыт 4. Потомки 29 растений имели только просто выпуклые бобы, потомки 71 – напротив, частью выпуклые, частью с перехватами.

Опыт 5. Потомки 40 растений имели только зеленые бобы, из 60 растений – частью зеленые, частью желтые.

Опыт 6. Потомки 33 растений имели исключительно пазушные цветы, у потомков 67 растений, наоборот, они были то пазушные, то верхушечные.

Опыт 7. Потомки 28 растений получили длинную ось, потомки 72 растений – частью длинную, частью короткую.

В каждом из этих опытов определенное число растений с доминирующим признаком было константно. Для суждения об отношении, в каком происходит выделение форм с остающимся константным признаком, оба первых опыта особенно важны, так как у них можно сравнивать большое число растений. Отношения 1,93: 1 и 2,13: 1 дают вместе почти точно среднее отношение 2:1. Шестой опыт дал совершенно согласный результат, в других же это отношение более или менее колеблется, как и следовало ожидать при незначительном числе в 100 опытных растений. Пятый опыт, который дал наибольшее отклонение, был повторен, и тогда вместо отношения 60: 40, было получено отношение 65: 35. Среднее отношение 2: 1 является, таким образом, установленным. Отсюда ясно, что из тех форм, которые в первом поколении обладают доминирующим признаком, две доли имеют гибридный характер, но одна доля с доминирующим признаком остается константной.

Отношение 3: 1, которому следует распределение доминирующего и рецессивного признаков в первом поколении, разлагается поэтому для всех опытов в отношении 2: 1: 1, если различать доминирующий признак в его значениях как гибридного и как исходного. Так как члены первого поколения получаются непосредственно из семян гибридов, то теперь ясно, что гибриды по двум различающимся признакам образуют семена, из которых половина дает вновь гибридную форму, тогда как другая дает растения, которые остаются константными и в равных долях содержат доминирующий и рецессивный признаки.

Дальнейшие поколения гибридов

Отношения, в которых развиваются и делятся потомки гибридов в первом и во втором поколении, имеют, по-видимому, место и во всех дальнейших поколениях. Первый и второй опыты были проведены уже через 6 поколений, третий и седьмой – через 5, четвертый, пятый и шестой – через 4 поколения, и хотя, начиная с 3-го поколения, бралось небольшое число растений, каких-либо отклонений не наблюдалось. Потомки гибридов делились в каждом поколении в отношении 2: 1: 1 на гибридные и константные формы.

Если обозначить через А один из пары константных признаков, например доминирующий, через а – рецессивный и Аа – гибридную форму, в которой оба признака соединяются, то получается выражение:

А + 2Аа + а,

обозначающее ряд развития (Entwicklungsreihe) потомков гибридов для каждой пары различающихся признаков.

Сделанное Гэртнером, Кёльрейтером и другими открытие, что гибриды обладают склонностью возвращаться к родоначальным формам, подтверждается вышеупомянутыми опытами. Можно показать, что число гибридов, явившихся в результате одного оплодотворения, начинает от поколения к поколению значительно отставать от числа сделавшихся константными форм и их потомков, но совсем исчезнуть гибриды не могут. Если мы допустим в среднем для всех растений во всех поколениях одинаковую плодовитость и примем дальше, что каждый гибрид образует семена, из которых наполовину опять выходят гибриды, наполовину же константные формы с поделившимися поровну обоими признаками, то численные отношения для потомков в каждом поколении вытекают из нижеследующей сводки, где А и а опять образуют оба исходных признака и Аа – гибридную форму. Для краткости можно предположить, что каждое растение образует в каждом поколении только 4 семени.

Выровненные в пропорциях

A: Аа: а

1: 2: 1

3: 2: 3

7: 2: 7

15: 2: 15

31: 2: 31

2n–1: 2: 2n–1

В 10-м поколении, например, 2n – 1 = 1023. Следовательно, на каждые 2048 растений, которые выходят из этого поколения, приходится 1023 с константно доминирующим признаком, 1023 с рецессивным и только 2 гибрида.

Потомки гибридов, в которых соединено несколько различающихся признаков

При обсуждавшихся выше опытах употреблялись растения, которые отличались только в одном существенном признаке. Ближайшая задача состояла в том, чтобы исследовать, действителен ли найденный закон развития каждой пары различающихся признаков также и в том случае, когда несколько различных особенностей соединяются в гибридах при оплодотворении.

Что касается общего вида гибридов в этом случае, то опыты согласно показывают, что они ближе к тому из двух основных растений, которое имеет большее число доминирующих признаков. Если, например, семенное растение имеет короткую ось, верхушечные белые цветы и простые выпуклые бобы, пыльцевое растение, наоборот, – длинную ось, пазушные лилово-красные цветы и бобы с перехватами, то гибрид только формой боба напоминает семенное растение, в остальных же признаках он согласуется с пыльцевым растением. Если один из двух основных видов имеет только доминирующие признаки, то гибрид совершенно или почти не отличим от него.

Были проведены два опыта с большим числом растений. В первом опыте исходные растения отличались формой семян, окраской белка и цветом семенной кожуры. Опыты с признаками семян ведут к цели проще и вернее.

С целью более легкого рассмотрения различные признаки семенного растения будут обозначены в этих опытах через А, В, С, у пыльцевого растения – а, b, с и гибридные формы этих признаков – Аа, Вb, Сс.

Первый опыт:

AB – семенное растение

A – форма круглая

B – белок желтый

ab – пыльцевое растение

a – форма угловатая

b – белок зеленый

Семена оплодотворенного [растения] были круглые и желтые, подобные таковым у семенного растения. Выращенные из них растения дали семена четырех сортов, которые часто располагались совместно в одном бобе. В общем от 15 растений получилось 556 семян, из которых было:

315 круглых и желтых,

101 угловатое и желтое,

108 круглых и зеленых,

32 угловатых и зеленых.

Все они были выращены в следующем году. Из круглых желтых семян 11 не взошли и 3 растения не дошли до образования плодов. Из остальных растений имели:

38 круглые желтые семена АВ

65 круглые желтые и зеленые семена АВb

60 круглые желтые и угловатые желтые семена АаВ

138 круглые желтые и зеленые, угловатые желтые и зеленые семена АаВb

Из угловатых желтых семян дошли до образования плодов 96 растений, из них имели:

28 только угловатые желтые семена аВ

68 угловатые желтые и зеленые семена аВb.

Из 108 круглых зеленых семян принесли плоды 102 растения, из которых имели:

35 только круглые зеленые семена Аb

67 круглые и угловатые зеленые семена Ааb.

Угловатые зеленые семена дали 30 растений с совершенно одинаковыми семенами; они остались константными аb.

Таким образом, потомство гибридов появилось в 9 различных формах и частью в очень неодинаковом числе. Если сопоставить и распределить их, то получается:

38 растений с обозначением АВ

АВ 68 растений с обозначением аВb

Все формы можно расположить в три существенно различные группы. Первая обнимает формы с обозначением АВ, Аb, аВ, аb, они имеют только константные признаки и не меняются в ближайших поколениях. Каждая из этих форм встречается в среднем 33 раза. Вторая группа содержит формы АВb, аВb, АаВ, Ааb; в одном признаке они константны, в других гибридны, и в ближайшем поколении варьируют только относительно гибридного признака. Каждая из них появляется в среднем 65 раз. Форма АаВb встречается 138 раз, гибридна в обоих признаках и ведет себя совершенно так же, как гибрид, из которого она произошла.

Если сопоставить числа, в которых появляются формы этих групп, то нельзя не признать средних отношений 1: 2: 4. Числа 33, 65, 138 дают вполне удовлетворительное приближение к отношениям 33: 66: 132.

Ряд (Entwicklungsreihe) состоит, следовательно, из 9 членов, из которых 4 представлены в нем по одному разу каждый и константны в обоих признаках; формы АВ, аb схожи с исходными видами, обе другие представляют единственные кроме них возможные константные комбинации между соединившимися признаками А, а, В, b. Четыре члена встречаются по два раза каждый и в одном признаке константны, в другом – гибридны. Один член встречается 4 раза и является гибридным в обоих признаках. Таким образом, потомки гибридов, в которых соединены двояко различающиеся признаки, получаются по формуле:

AB+Ab+aB+ab+2ABb+2aBb+2AaB+2Aab+4AaBb

Этот ряд представляет собой бесспорно комбинационный ряд, в котором связаны почленно оба ряда развития для признаков А и а, В и Ь. Полное число членов ряда получается комбинированием выражений:

Второй опыт:

ABC – семенное растение

А – форма круглая

В – белок желтый

С – кожура серо-коричневая

abc – пыльцевое растение

а – угловатая

b – белок зеленый

с – кожура белая

Этот опыт был проведен совершенно таким же образом, как и предшествующий. Из всех опытов он потребовал наибольшего количества времени и труда. Из 24 гибридов было получено в общем 687 семян, все они были с крапинами, серо-коричневые или серо-зеленые, круглые или угловатые. Из них в следующем году дошли до образования плодов 639 растений, и, как показали дальнейшие исследования, между этими растениями было:

Ряд охватывает 27 членов, из них 8 константны во всех признаках, и каждый встречается в среднем 10 раз; 12 константны в двух признаках, в третьем гибридны, каждый встречается в среднем 19 раз; 6 константны в одном признаке, в двух других гибридны, каждый из них встречается в среднем 43 раза; одна форма встречается 78 раз и гибридна во всех признаках. Отношения 10: 19: 43: 78 так близко подходят к отношениям 10: 20: 40: 80 или 1: 2: 4: 8, что последние представляют несомненно истинные значения.

Развитие гибридов, если их исходные виды различны в трех признаках, следует поэтому по выражению:

АВС + АВс + АbС + Abc + аВС + аВс + abC + abc + 2АВСс + 2АbСс + 2аВСс + 2аbСс + 2АВbС + 2АВbc + 2аВbС + 2аВbс + 2АаВС + 2АаВс + 2АаbС + 2Ааbс + 4АВbСс + 4аВbСс + 4АаВСс + 4АаbСс + 4АаВbС + 8АаВbс + 8АаВbСс.

Здесь также мы имеем комбинационный ряд, в котором соединяются между собою ряды развития для признаков А и а, В и b, С и с. Выражения:

А + 2Аа + а

В + 2Вb + b

C + 2Cc + c

дают всех членов ряда. Константные соединения, которые встречаются в этих последних, соответствуют всем возможным комбинациям между признаками А, В, С, а, b, с; два из них, АВС и аbс, подобны обоим родителям.

Кроме того, было проведено много опытов с небольшим числом растений, у которых другие признаки связаны гибридно по два и по три; все дают приблизительно одинаковые результаты. Поэтому не подлежит никакому сомнению, что для всех подвергнутых опытам признаков имеет одинаковую силу следующее положение: потомки гибридов, соединяющих в себе несколько существенно различных признаков, представляют собой членов комбинационного ряда, в котором соединены ряды развития каждой пары различающихся признаков. Этим одновременно доказывается, что поведение в гибридном соединении каждой пары различающихся признаков независимо от других различий у обоих исходных растений.

Если n означает число характерных различий у обоих исходных растений, то 3n есть число членов комбинационного ряда, 4n – число индивидов, принадлежащих ряду, и 2n – число соединений, которые остаются константными. Так, например, когда исходные виды различны в 4 признаках, ряд содержит 3⁴ = 81 член, 4⁴ = 256 индивидов и 2⁴ = 16 константных форм; или, что то же, между 256 потомками гибридов существует 81 различное соединение, из которых 16 константны.

Все константные соединения, которые возможны у Pisurn при комбинации семи характерных признаков, были действительно получены путем повторного скрещивания. Их число выражается в 2⁷ = 128. Этим дается фактическое доказательство тому, что константные признаки, которые встречаются у различных форм родственной растительной группы, могут вступить путем повторного искусственного оплодотворения во все соединения, которые возможны по правилам комбинации.

Опыты, касающиеся времени цветения гибридов, еще не закончены. Насколько позволяют судить полученные доселе данные, оно стоит почти точно посередине между временем цветения семенного и пыльцевого растения, и образование гибридов относительно этого признака происходит таким же образом, как это имеет место для других признаков. Формы, которые будут выбраны для опытов этого рода, должны различаться во времени цветения по меньшей мере на 20 дней; затем необходимо, чтобы семена при посеве были посажены на одинаковую глубину в землю, чтобы достигнуть одновременного прорастания, чтобы затем во время полного цветения принимались в расчет колебания в температуре и вызванные этим частичные ускорения или замедления в расцветании. Ясно, что в этом опыте надо преодолеть различные затруднения, и он требует большого внимания.

Если мы попробуем кратко резюмировать полученные нами результаты, то мы найдем, что те различающиеся признаки, которые легко и определенно устанавливаются в опытных растениях, в гибридном соединении ведут себя совершенно одинаково. Потомки гибридов каждых двух различающихся признаков являются наполовину также гибридами, тогда как другая половина становится константной по признакам семенного и пыльцевого растения в равных частях. Если несколько различающихся признаков соединяется путем оплодотворения в одном гибриде, то потомки последнего являются членами одного комбинационного ряда, в котором соединены ряды развития для каждой пары различающихся признаков.

Полная согласованность, которую обнаруживают подвергнутые опытом признаки, допускает вполне и с полным правом предположение, что подобное же поведение присуще другим признакам, которые выступают у растений менее определенно и поэтому не могут быть применены в самостоятельном опыте. Опыт с цветочными осями различной длины дал в общем вполне удовлетворительный результат, хотя установление и расположение форм не может быть проведено с той достоверностью, которая необходима для правильных опытов.

Зачатковые клетки гибридов

Результаты, к которым привели вышеописанные опыты, побудили к дальнейшим исследованиям, которые в случае успеха должны дать объяснение свойств [женских] зачатковых (Keimzellen) и пыльцевых клеток гибридов. Важным опорным пунктом является то обстоятельство, что у Pisurn среди потомков гибридов появляются константные формы во всех комбинациях соединившихся признаков. Насколько охватывает опыт, везде подтверждается, что константные потомки образуются только тогда, когда зачатковые клетки и оплодотворяющая пыльца однородны, причем и те, и другие снабжены задатками (Anlagen), способными давать совершенно одинаковые индивиды, как это происходит и при нормальном оплодотворении чистых видов. Поэтому мы должны по необходимости принять, что при возникновении константных форм у гибридного растения объединяются совершенно одинаковые факторы. Так как одним и тем же растением и даже в одном и том же цветке этого последнего производятся различные константные формы, то будет последовательным признать, что в завязях гибридов образуется столько различных зачатковых клеток (зародышевых пузырьков) и в пыльниках столько различных пыльцевых клеток, сколько возможно константных комбинаций, и что эти зачатковые и пыльцевые клетки соответствуют по своим внутренним свойствам отдельным формам.

Действительно, теоретическим путем можно показать, что этого предположения совершенно достаточно, чтобы объяснить развитие гибридов в отдельных поколениях, если в то же время допустить, что различные виды зачатковых и пыльцевых клеток у гибридов образуются в среднем в одинаковом числе.

С целью подвергнуть эти предположения экспериментальной проверке были намечены следующие опыты: две формы, константно различные по форме семян и окраске белка, были соединены путем оплодотворения между собою.

Если обозначить различающиеся признаки опять через А, В, а, b, то были взяты:

АВ – семенное растение

А – круглая форма [семян]

В – желтый белок

аb – пыльцевое растение

а – угловатая форма [семян]

b – зеленый белок.

Семена искусственно оплодотворенных [растений] были высеяны вместе с семенами обоих исходных растений, и самые сильные экземпляры были выбраны для взаимного скрещивания. Были оплодотворены:

1) гибриды пыльцой от АВ,

2)»»» ab,

3) АВ»» гибрида,

4) ab»» гибрида

В каждом из этих четырех опытов на трех растениях были оплодотворены все цветы. Если вышеизложенное предположение было правильно, то на гибридах должны были развиваться зачатковые и пыльцевые клетки форм АВ, Аb, аВ, аb, и тогда соединялись:

1) зачатковые клетки АВ, Ab, аВ, аb с пыльцевыми клетками АВ,

2)»» АВ, Аb, аВ, ab»» ab,

3)»» АВ с пыльцевыми клетками АВ, Ab, аВ, ab,

4)»» ab»» АВ, Аb, аВ, ab.

Тогда в каждом таком опыте должны были получаться только следующие формы:

1. АВ, АВb, АаВ, АаВb,

2. АаВb, Aab, аВb, ab,

3. АВ, АВb, АаВ, АаВb,

4. АаВb, Ааb, аВb, ab.

Если даже отдельные формы зачатковых и пыльцевых клеток у гибрида образуются в среднем в одинаковом числе, то в каждом опыте приведенные четыре соединения должны появляться одинаковое число раз. Однако полного совпадения числовых отношений ожидать нельзя, так как при каждом оплодотворении, даже нормальном, некоторые клетки остаются неразвитыми или повреждаются позднее, и даже многие из хорошо развившихся семян не прорастают после посева. Другим ограничением сделанного предположения является то обстоятельство, что при образовании различных зачатковых и пыльцевых зерен имеет место лишь приближение к равенству чисел, но математической точности в пределах каждого отдельного гибрида здесь ожидать не приходится.

Первый и второй опыты были предприняты с целью испытать свойства гибридных зачатковых клеток, тогда как третий и четвертый опыты должны были решить тот же вопрос для пыльцевых клеток. Как видно из вышеприведенного сопоставления, первый и третий опыты, так же как второй и четвертый, должны дать совершенно одинаковые результаты, и этот результат должен быть частично виден уже на втором году в форме и окраске искусственно оплодотворенных семян. В первом и третьем опытах доминирующие признаки формы и окраски А и В появляются в каждом соединении, и притом частью константно, частью в гибридном сочетании с рецессивными признаками а и b, – вследствие этого они должны накладывать свой отпечаток на все семена. Поэтому, если наше предположение правильно, все семена должны были бы быть круглыми и желтыми. Во втором и четвертом опыте, наоборот, одно соединение было гибридным по форме и окраске, поэтому семена должны быть круглыми и желтыми, другое – гибридно по форме и константно в рецессивном признаке окраски, поэтому семена круглые и зеленые; третье – константно в рецессивном признаке формы и гибридно в окраске, поэтому семена угловатые и желтые; четвертое – константно в обоих рецессивных признаках, поэтому семена угловатые и зеленые. Следовательно, в обоих указанных опытах можно было ожидать четыре рода семян, а именно – круглые желтые, круглые зеленые, угловатые желтые, угловатые зеленые.

Результаты сбора полностью соответствовали поставленным требованиям.

Было получено в:

1 опыте 98 исключительно круглых желтых семян,

«94»»»»,

«31 круглое желтое, 26 круглых зеленых, 27 угловатых желтых, 26 угловатых зеленых семян,

4 опыте 24 круглых желтых, 25 круглых зеленых, 22 угловатых желтых, 27 угловатых зеленых семян.

При столь благоприятном результате нельзя было сомневаться, что ближайшее поколение принесет окончательное разрешение. Из высеянных семян в следующем году дошли до плодоношения в первом опыте 90, в третьем 87 растений; из них дали при опытах:

20.25 круглые желтые семена АВ.

23.19 круглые, желтые и зеленые семена АВb.

25.22 круглые и угловатые желтые семена АаВ.

22.21 круглые и угловатые, желтые и зеленые семена АаВb.

Во втором и четвертом опыте круглые и желтые семена дали растения с круглыми и угловатыми, желтыми и зелеными семенами АаВb.

От круглых зеленых семян были получены растения с круглыми и угловатыми зелеными семенами Ааb.

Угловатые желтые семена дали растения с угловатыми и зелеными семенами аВb.

Из угловатых зеленых семян были выращены растения, которые дали опять только угловатые зеленые семена аb.

То, что и в этих двух опытах также не проросли некоторые семена, не могло изменить чисел, добытых в предшествовавшем году, ибо каждый сорт семян дал растения, сходные между собою в отношении семян и отличные от других. Так при этом получено:

Таким образом, во всех опытах появились все требуемые при сделанном допущении формы и приблизительно в равном числе.

Для дальнейшего испытания были взяты признаки окраски цветка и длины оси, при этом выбор был сделан так, что в третьем опытном году каждый признак должен был проявиться у половины всех растений, если вышеупомянутое предположение правильно. А, В, а, b служат опять для обозначения различных признаков.

Форма Аb была оплодотворена аb, причем получился гибрид Ааb. Затем аВ было оплодотворено также ab, отсюда гибрид аВb. Во втором году для дальнейшего оплодотворения гибрид Ааb был взят как семенное растение, другой гибрид аВb – как пыльцевое растение.

Семенное растение Ааb пыльцевое растение аВb.

Возможные зачатковые клетки Аb, аb пыльцевые клетки аВ, ab.

Из оплодотворения между возможными зачатковыми и пыльцевыми клетками должны получиться четыре соединения, именно:

АаВb + аВb + Ааb + аb.

Отсюда видно, что по вышеизложенному предположению в третьем опытном году из всех растений половина должна была иметь

лилово-красные цветы (Аа)…. Члены 1-3

белые цветы (а)» 2-4

длинную ось (Вb)» 1-2

короткую ось (b)» 3-4

Из 45 оплодотворений второго года получилось 187 семян, из которых в третьем году достигли цветения 166 растений. Отдельные члены появились из них в следующем числе:

Следовательно:

лилово-красная окраска цветов (Аа) появилась у 85 растений

белая»» (а)»» 81»

длинная ось»» (Вb)»» 87»

короткая»»» (b)»» 79»

Итак, выставленное воззрение достаточно подтверждается и в этом опыте.

Для признаков формы бобов, окраски бобов и расположения цветов были также поставлены небольшие опыты, которые дали совершенно согласные результаты. Все соединения, которые были возможны при объединении различных признаков, появились в точности и приблизительно в равном числе.

Следовательно, экспериментальным путем подтвердилось предположение, что гибриды гороха образуют зачатковые и пыльцевые клетки, которые по своим свойствам и в равных количествах соответствуют всем константным формам, получающимся из комбинаций, соединенных при оплодотворении признаков.

Различие форм среди потомков гибридов, а также и численные отношения, в которых эти последние наблюдаются, находят себе достаточное объяснение в только что изложенном положении. Простейшим случаем является ряд двух различающихся признаков. Этот ряд обозначается, как уже известно, выражением А + 2Аа + а, где А и а означают формы с константно различающимися признаками и Аа – гибридную форму обоих. Он содержит в трех различных членах четыре индивида. При образовании этих последних пыльцевые и зачатковые клетки формы А и а вступают в оплодотворение в равных долях в среднем, поэтому каждая форма образуется дважды из четырех индивидов.

Следовательно, в оплодотворении участвуют:

пыльцевые клетки А + А + а + а,

зачатковые клетки А + А + а + а.

Какой из двух видов пыльцы соединится с каждой отдельной зачатковой клеткой, вполне предоставлено случаю. По теории вероятности в среднем каждая форма пыльцы А и а соединяется одинаковое число раз с каждой формой зачатковой клетки А и а; поэтому одна из двух пыльцевых клеток А встречается при оплодотворении с зачатковой клеткой А, другая – с зачатковой клеткой а; таким же образом одна пыльцевая клетка а соединяется с зачатковой клеткой А, другая – с а.

Результаты этих оплодотворений можно сделать показательными, обозначая связанные зачатковые и пыльцевые клетки в форме дроби, причем пыльцевые клетки помещаются над чертой, а зачатковые клетки – под ней. В данном случае получается:

А/А + A/а + a/A + a/а

У первого и четвертого члена зачатковые и пыльцевые клетки одинаковы, поэтому продукты их соединения константны, а именно А и а; у второго и третьего, наоборот, происходит вновь соединение обоих различающихся исходных признаков, поэтому выходящие из этого оплодотворения формы совершенно тождественны с гибридом, от которого они произошли. Следовательно, происходит повторная гибридизация. Этим объясняется то замечательное явление, что гибриды могут производить наряду с обеими основными формами также потомков подобных себе; A/a и a/A дают оба одинаковое соединение Аа, потому что для успеха оплодотворения, как было показано раньше, нет никакой разницы, какой из двух признаков принадлежит пыльцевой или зачатковой клетке. Поэтому

A/A + A/a + a/A + a/a = A + 2Aa + a

Такой характер принимает в среднем ход распределения форм при самооплодотворении гибридов, если в них соединяются два различающихся признака. Но в отдельных цветках и у отдельных растений могут происходить значительные отклонения в относительном количестве производимых ими отдельных форм ряда. Несмотря на то, что количества, в которых встречаются оба рода зачатковых клеток в завязи, являются равными только в среднем, вполне предоставляется случаю, каким из двух видов пыльцы произведено опыление каждой отдельной зачатковой клетки. Поэтому отдельные цифры неизбежно подвергаются колебаниям, и возможны даже крайние случаи, которые приводились раньше в опытах над формой семян и окраской белка. Истинные числовые отношения могут быть даны только средними величинами, полученными из суммы возможно большего числа отдельных случаев; чем больше их число, тем вернее устраняются случайности.

Ряды развития гибридов, в которых соединены двояко различающиеся признаки, содержат 9 различных форм среди [каждых] 16 индивидов, именно: АВ + Аb + аВ + ab + 2АВb + 2аВb + 2АаВ + 2Ааb + 4АаВb. Между различными признаками исходных растений А, а и В, b возможны 4 комбинации; поэтому и гибрид дает четыре соответствующие формы зачатковых и пыльцевых клеток АВ, Аb, аВ, ab, и каждая из них вступает в среднем 4 раза в оплодотворение, если в ряду содержится 16 индивидов. Поэтому в оплодотворении принимают участие:

пыльцевые клетки: АВ + АВ + АВ + АВ + Аb + Ab + Аb + Ab + aB + аВ + аВ + аВ + ab + ab + ab + ab

зачатковые клетки: АВ + АВ + АВ + АВ + Аb + Ab + Аb + Ab + aB + аВ + аВ + аВ + ab + ab + ab + ab

В среднем при оплодотворении каждая форма пыльцы соединяется одинаково часто с каждой формой зачатковой клетки, поэтому каждая из 4 пыльцевых клеток АВ соединяется по одному разу с каждым из видов зачатковых клеток АВ, Аb, аВ, ab. Совершенно так же происходит соединение остальных пыльцевых клеток форм Ab, АВ, ab со всеми другими зачатковыми клетками. Отсюда получается:

AB/AB + AB/Ab + AB/Ab + AB/ab + Ab/AB + Ab/Ab + Ab/aB + Ab/ab + aB/AB + aB/Ab + Ab/aB + Ab/ab + ab/AB + ab/Ab + ab/aB + ab/ab

или

AB + ABb + AaB + AaBb + ABb + Ab + AaBb + Aab + AaB + AaBb + aB + aBb + AaBb + Aab + aBb + ab = AB + Ab + aB + ab + 2 ABb + 2aBb + 2 AaB + 2 Aab + 4 AaBb.

Совершенно таким же образом объясняется ряд развития гибридов, когда в них соединены трояко различающиеся признаки. Гибрид образует 8 различных форм зачатковых и пыльцевых клеток: АВС, АВс, АbС, Аbс, аВС, аВс, аbС, аbс, и каждая пыльцевая форма соединяется опять в среднем один раз с каждой формой зачатковой клетки.

Закон комбинации различающихся признаков, по которому происходит развитие гибридов, находит, следовательно, себе основание и объяснение в доказанном положении, что гибриды образуют в одинаковых количествах зачатковые и пыльцевые клетки, соответствующие всем константным формам, получаемым из комбинирования признаков, соединенных путем оплодотворения.

Опыты над гибридами других видов растений

Задачей дальнейших опытов было определить, приложим ли и к гибридам других растений закон развития, найденный для гороха. С этой целью в последнее время были поставлены многочисленные опыты. Закончены два небольших опыта с видами Phaseolus, которые и могут быть упомянуты здесь.

Опыт с Phaseolus vulgaris и Phaseolus nanus дал вполне согласный результат. Ph. nanus имеет наряду с карликовыми осями зеленые просто выпуклые бобы; Ph. vulgaris, наоборот, – оси длиною 10–12 и желтые бобы с перехватами ко времени созревания. Числовые отношения, в которых появлялись различные формы в отдельных поколениях, были такими же, как и у Pisurn. Так же и развитие константных соединений следовало закону простого комбинирования признаков, точно так, как это происходит у Pisurn. Было получено:

Зеленая окраска боба, выпуклая форма боба и длинная ось были, как и у Pisurn, доминирующими признаками.

Другой опыт с двумя очень различающимися видами Phaseolus имел только частичный успех. Семенным растением служил Phaseolus nanus, вполне константный вид с белыми цветами в коротких кистях и маленькими белыми семенами в прямых, выпуклых и гладких бобах; пыльцевым растением был Ph. multiflorus с высоко вьющимся стеблем, пурпурно-красными цветами в очень длинных кистях, с опушенными серповидно искривленными бобами и большими семенами с черными пятнами на персиковом кроваво-красном фоне.

Гибрид очень походил на пыльцевое растение, только цветы были менее интенсивно окрашены. Плодовитость их была очень ограниченна: от 17 растений, которые дали вместе многие сотни цветов, было собрано в общем только 49 семян. Они были средней величины и имели рисунок, одинаковый с Ph. multiflorus; основная окраска также не отличалась ничем существенным. В следующем году от них было получено 44 растения, из которых только 31 достигло цветения. Признаки от Ph. nanus, которые в гибриде были целиком патентны, снова обнаружились в различных комбинациях; отношение их к доминирующим вследствие незначительного числа опытных растений было колеблющимся; для некоторых признаков, как для оси и для формы боба, отношение было, как у Pisurn, почти точно 1:3.

Как ни мал успех этого опыта для установления числовых отношений, в которых появляются различные формы, но, с другой стороны, этот опыт представляет собою случай замечательного изменения окраски цветов и семян у гибридов. У Pisurn, как известно, признаки окраски цветов и семян появляются неизменными в первом и последующих поколениях и потомки гибридов несут исключительна тот или другой из двух исходных признаков. Иначе обстоит дело в настоящем опыте. Белая окраска цветов и семян Ph. nanus действительно появилась уже в первом поколении, но лишь на одном плодовитом экземпляре, у остальных же 30 растений окраска цветов представляла различные переходы от пурпурно-красного до бледно-фиолетового. Окраска семенной кожуры была не менее разнообразна, чем у цветов. Ни одно растение нельзя было считать вполне плодовитым; некоторые растения совсем не завязывают плодов, у других плоды развиваются только из последних цветов и не достигают созревания; только с 15 растений были собраны хорошо развившиеся семена. Наибольшую склонность к бесплодию обнаруживали формы с преобладающими красными цветами, из них 16 растений дали только 4 зрелых семени. У трех из них был одинаковый с Ph. multiflorus рисунок семян, однако с более или менее бледным основным фоном, четвертое растение дало только одно семя с однообразно коричневой окраской, формы с преобладающей лиловой окраской цветов имели темно-коричневые, черно-коричневые и совсем черные семена.

Опыт был проведен еще через два поколения при таких же неблагоприятных обстоятельствах, так как даже потомки плодовитых растений были частью менее плодовиты, частью совсем бесплодны. Других окрасок семян и цветов, кроме вышеописанных, больше не появлялось. Формы, которые в первом поколении получали один или несколько рецессивных признаков, оставались по отношению к этим признакам все без исключения константными. Некоторые из тех растений, которые имели лиловые цветы и коричневые или черные семена, в следующих поколениях тоже не изменили больше окраски цветов и семян, однако большинство из них дало наряду с совершенно одинаковыми потомками такие, которые получили белые цветы и так же окрашенную кожуру семян. Растения с красными цветами оставались столь мало плодовитыми, что об их дальнейшем развитии нельзя сказать ничего определенного.

Несмотря на многочисленные помехи, с которыми приходилось бороться при наблюдении, все же из этого опыта ясно, что развитие гибридов по отношению к тем признакам, которые касаются формы растения, следует тем же законам, как и у Pisurn. Относительно признаков окраски затруднительно обнаружить достаточную согласованность. Кроме того, что из соединения белой и пурпурно-красной окраски получается целый ряд оттенков, от пурпурного до бледно-лилового и белого, бросается в глаза еще то обстоятельство, что между 31 цветущими растениями только одно получило рецессивный признак белой окраски, тогда как у Pisurn он появляется в среднем у каждого четвертого растения.

Но также и эти загадочные явления можно было бы правдоподобно объяснить законами, установленными на Pisurn, если предположить, что окраска цветов и семян Ph. multiflorus состоит из двух или нескольких совершенно самостоятельных окрасок, которые отдельно ведут себя совершенно так же, как любой другой константный признак у растения. Если окраска цветов А слагается из самостоятельных признаков А₁ + А₂ +…, которые вызывают общее впечатление пурпурно-красной окраски, то при оплодотворении формы с различающимся признаком белой окраски а должны образовываться гибридные соединения А₁а + А₂а +…; то же самое происходит с соответствующей окраской семенной кожуры. При вышеупомянутом предположении каждое из этих гибридных соединений окраски самостоятельно и развивается поэтому совершенно независимо от остальных. Отсюда легко видеть, что из комбинации отдельных рядов развития может получиться полный ряд окрасок. Если, например, А = А₁ + А₂, то гибриды А₁а и А₂а соответствуют рядам

А₁ + 2A₁a + a

А₂ + 2А₂a + a.

Члены этих рядов могут войти в 9 различных соединений, и каждое из них представляет обозначение для особой окраски:

Числа отдельных соединений показывают, сколько растений с соответственной окраской принадлежит данному ряду. Так как сумма этого последнего равняется 16, то все окраски в среднем распределяются между каждыми 16 растениями, однако, как показывает сам ряд, в неодинаковых отношениях.

Если развитие окраски происходит действительно таким образом, то может найти себе объяснение и тот вышеприведенный случай, когда белая окраска цветов и бобов встретилась среди 31 растения первого поколения только один раз. Эта окраска содержится в ряду только однажды, и поэтому может развиться в среднем по одному разу на каждые 16, а при трех признаках окраски даже на каждые 64 растения.

Однако не следует забывать, что приведенное здесь объяснение основывается на одном лишь предположении, которое ничего больше, кроме очень неполного результата вышеизложенного опыта, не имеет за собой. Но если бы проследить развитие окраски гибридов в таких опытах дальше, то это была бы многообещающая работа, так как, вероятно, мы могли бы научиться понимать таким путем необычайное разнообразие окраски наших декоративных цветов.

До сих пор едва ли достоверно известно больше того, что окраска цветов у большинства декоративных растений является крайне изменчивым признаком. Часто высказывалось мнение, что устойчивость видов оказывается сильно поколебленной или совсем разрушается культивированием, и существует сильная склонность представлять развитие культурных форм неправильным и случайным; при этом обычно указывается на окраску декоративных растений как на пример непостоянства. Однако нельзя постигнуть, почему одно перемещение на садовую почву должно производить столь глубокую и продолжительную революцию в растительном организме. Никто не станет серьезно утверждать, что развитие на воле управляется другими законами, чем на садовой грядке. Как здесь, так и там должны появиться характерные изменения, если для данного вида изменяются жизненные условия и этот вид обладает способностью приспособляться к новым обстоятельствам. Вполне допустимо, что культура благоприятствует возникновению новых разновидностей, и человек сохраняет многие изменения, которые не удержались бы на свободе; все же это не дает нам основания предполагать, что склонность к образованию разновидностей столь необычайно повышается, что виды теряют всякую самостоятельность, а их потомки расходятся в бесконечные ряды высокоизменчивых форм. Если бы изменение в условиях произрастания было единственной причиной изменчивости, то следовало бы ожидать, что те культурные растения, которые в течение столетий возделываются при почти одинаковых условиях, должны были вновь приобрести известную устойчивость. Как известно, этого не наблюдается, так как именно между ними мы находим не только самые разнообразные, но также и самые изменчивые формы. Только бобовые, как Pisurn, Phaseolus, Lens, половые органы которых закрыты лодочкой, представляют замечательное исключение. Хотя и у них в течение больше чем 1000-летней культуры при разнообразных условиях возникли многочисленные разновидности, но в одинаковых условиях существования они удерживают такую же самостоятельность, какая свойственна дикорастущим видам.

Более чем вероятно, что в изменчивости культурных растений действует фактор, которому до сих пор уделяли мало внимания. Различные наблюдения и опыты (Erfahrungen) заставляют полагать, что наши культурные растения за немногими исключениями являются членами различных гибридных рядов, дальнейшее закономерное развитие которых нарушается и задерживается частыми взаимными скрещиваниями. Не следует упускать из виду, что культурные растения большей частью выращиваются в больших количествах совместно, и этим предоставляется благоприятная возможность для взаимного оплодотворения между разновидностями и даже видами. Вероятность этого взгляда поддерживается тем фактом, что среди множества изменчивых форм всегда находятся некоторые остающиеся в том или ином признаке константными, если только тщательно охранять их от всякого чужого влияния. Эти формы размножаются точно так же, как определенные члены сложных гибридных рядов. Даже по отношению к самому чувствительному из всех признаков, к окраске, при внимательном наблюдении не ускользает, что у отдельных форм наклонность к изменчивости проявляется в очень различной степени. Между растениями, которые происходят в результате одного и того же произвольного оплодотворения, часто встречаются такие, потомки которых далеко отстоят друг от друга в особенностях и распределении окраски, тогда как другие дают мало уклоняющиеся формы, и среди множества растений попадаются такие, которые передают потомкам свою окраску цветов неизменной. Культивируемые виды Dianthus дают тому поучительное доказательство. Цветущий белыми цветами экземпляр Dianthus caryophyllus, который сам произошел от разновидности с белыми цветами, был перенесен во время цветения в теплицу; полученные от него многочисленные семена дали растения с совершенно одинаковой белой окраской цветов. Сходный результат был получен от красного, немного отливающего лиловым и от белого с красными полосами подвида. Наоборот, многие другие подвиды, таким же образом защищенные, дали более или менее различно окрашенных и разрисованных потомков.

Кто обозревает окраски, которые появляются у декоративных растений из одного и того же оплодотворения, с трудом может отказаться от убеждения, что и здесь развитие подчиняется также определенному закону, выражающемуся, по-видимому, в комбинировании многих самостоятельных признаков окраски.

Заключительные замечания

Небезынтересно сравнить наблюдения, сделанные у Pisurn, с результатами, к которым пришли в своих исследованиях два авторитета в этой области – Кельрейтер и Гэртнер. По их согласному представлению, гибриды по своим внешним проявлениям или держатся средней формы между обоими исходными видами, или же они подходят ближе к типу того или другого из них, иногда едва отличаясь от него. Из этих семян, если происходит опыление собственной пыльцой, обыкновенно выходят различные формы, отклоняющиеся от нормального типа. Как правило, большинство индивидов из такого оплодотворения удерживает форму гибрида, тогда как немногие другие растения больше похожи на семенное растение и один-два индивида близко подходят к пыльцевому растению. Однако это не относится ко всем гибридам без исключения. В некоторых случаях потомки стоят ближе то к одному, то к другому исходному растению или все они склоняются больше в одну какую-нибудь сторону, но у некоторых [растений] они остаются совершенно подобными, гибридами размножаются дальше, не изменяясь. Гибриды разновидностей ведут себя, как гибриды видов, только обладают еще большей изменчивостью формы и еще большей склонностью возвращаться к исходным формам.

В отношении формы гибридов и их обычного развития нельзя не признать известного сходства с наблюдениями, сделанными над Pisurn. Иначе обстоит дело с упомянутыми исключительными случаями. Гэртнер признается сам, что точное определение, на какой из двух исходных видов больше похожа данная форма, встречает большие затруднения, так как здесь надо отнести многое на счет субъективного впечатления наблюдателя. Затем здесь следует принять во внимание еще одно обстоятельство, а именно, что, несмотря на тщательное наблюдение и различение, результаты были неустойчивые и неопределенные. Для опытов служили большей частью растения, которые считались хорошими видами и отличались во многих признаках. Наряду с резко выступающими признаками, там, где приходилось считаться с большим или меньшим общим сходством, нужно было обращать внимание и на такие признаки, которые трудно определить словами, но которых, тем не менее, достаточно, чтобы придать формам другой вид, как это известно каждому знатоку растений. Если признать, что развитие гибридов следует закону, установленному для Pisurn, то ряд в каждом отдельном опыте должен охватить очень много форм, так как число членов, как известно, увеличивается в третьей степени по отношению к числу различающихся признаков. При относительно незначительном числе опытных растений результат должен быть только приблизительно правильным и в отдельных случаях может значительно отклоняться. Если, например, два исходных вида различаются в семи признаках и из семян их гибридов выращено от 100 до 200 растений для установления степени родства потомства, то нам ясно, как шатко будет суждение на основании такого материала, так как для семи различающихся признаков ряд в 16 384 индивида содержит 2187 различных форм. В зависимости от того, какая форма попадет случайно в руки наблюдателя в большем количестве, может быть придано большее значение то одному, то другому сродству.

Далее, если среди различающихся признаков встречаются доминирующие, которые переходят к гибриду совершенно или почти совершенно неизмененными, то среди членов ряда будет выступать на первый план тот из обоих исходных видов, который обладает большим числом доминирующих признаков. В опыте с Pisurn, приведенном раньше для трояко различающихся признаков, доминирующие признаки принадлежали все семенному растению, и хотя по своему внутреннему составу члены ряда склонялись равномерно к обоим исходным растениям, все же тип семенного растения получил в этом опыте такой значительный перевес, что между каждыми 64 растениями первого поколения 54 были совершенно одинаковы с ним или отличались от него только одним признаком. Отсюда видно, как рискованно при некоторых обстоятельствах по внешнему сходству гибридов делать заключения об их внутреннем сродстве.

Гэртнер упоминает, что в тех случаях, когда развитие идет закономерно, среди потомков гибридов получаются не сами исходные виды, но только единичные особи, близко стоящие к ним. При очень обширном ряде развития ничего другого нельзя было и ожидать. Например, для семи различающихся признаков среди 16 000 потомков гибридов обе исходные формы встречаются только по одному разу. Поэтому получить их уже при небольшом числе опытных растений мало возможно, однако с некоторой вероятностью можно рассчитывать на появление таких отдельных форм, которые стоят в ряду близко к исходным видам.

Существенное отличие мы встречаем у тех гибридов, которые остаются константными в потомстве и размножаются как чистые виды. По Гэртнеру, сюда принадлежат превосходно плодовитые гибриды: Aquilegia atropurpurea-canadensis, Lavatera pseudolbia-thuringiaca, Geum urbanorivale и некоторые гибриды Dianthus; по Вихура – гибриды видов ив. Для истории развития растений это обстоятельство имеет особенное значение, так как константные гибриды получают значение новых видов. За правильность этого обстоятельства ручается имя превосходного наблюдателя, и оно не может подвергаться сомнению. Гэртнер имел возможность проследить Dianthus Armeria-deltoidcs до 10 поколения, так как это растение нормально размножалось в саду само по себе в одну единую клетку, которая развивается в самостоятельный организм путем восприятия веществ и образования новых клеток. Это развитие следует постоянному закону, который основывается на материальном составе и расположении элементов, достигших в клетке жизнеспособного соединения. Если воспроизводительные клетки однородны и подобны основной клетке материнского растения, тогда развитие нового индивида управляется тем явнее законом, которому подчиняется материнское растение. Если же удается соединить зачатковую клетку с неоднородной пыльцевой клеткой, то мы должны признать, что между теми элементами обеих клеток, которые обусловливают взаимные различия, осуществляется некое уравновешивание (Ausgleichung). Образующаяся из них некоторая согласованная клетка (Vermittlungszellе) является основой для гибридного организма, развитие которого обязательно следует другому закону, чем у каждого из обоих исходных видов. Если признать уравновешивание полным в том смысле, что гибридный зародыш образуется из одинаковых клеток, в которых различия совершенно и прочно согласованы, то надо признать дальнейшее следствие, что гибрид должен оставаться в своих потомках константным, как всякий другой самостоятельный вид растения. Воспроизводительные клетки, которые образуются в завязях и пыльниках такового, однородны и вполне сходны с основной согласованной клеткой.

Конец ознакомительного фрагмента.

Текст предоставлен ООО «ЛитРес».

Прочитайте эту книгу целиком, купив полную легальную версию на ЛитРес.

Безопасно оплатить книгу можно банковской картой Visa, MasterCard, Maestro, со счета мобильного телефона, с платежного терминала, в салоне МТС или Связной, через PayPal, WebMoney, Яндекс.Деньги, QIWI Кошелек, бонусными картами или другим удобным Вам способом.