В. Г. Мордкович
Основы биогеографии
Своим дорогим учителям,
профессорам не только от ВАКа,
но и от Бога:
Константину Владимировичу Арнольды,
Олегу Леонидовичу Крыжановскому,
Игорю Васильевичу Стебаеву
с благодарностью посвящаю
Автор
Министерство образования Российской Федерации
Новосибирский государственный педагогический университет
Сибирское отделение российской академии наук
Институт систематики и экологии животных
Утверждено в качестве учебного пособия
Редакционно-издательским советом НГПУ
Рецензенты:
д. б.н., проф., зав. кафедрой общей биологии и экологии Новосибирского государственного университета М.Г.Сергеев; д.б.н., проф., зав. лабораторией экологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН Ю. С.Равкин;
д. б.н., с.н.с. кафедры гидробиологии МГУ, И.А. Жирков.
Предисловие
Интерес к биогеографии, в том числе как учебной дисциплине в целом растет, хотя и с переменным успехом. Это выражается в увеличении числа вузов, факультетов, отделений, где преподаётся биогеография, а также в росте числа пособий, изданных в последние годы. Причина повышенного внимания объясняется интеграционной сущностью биогеографии, совмещающей и преобразующей биологические, географические и экологические начала в принципиально новое, амбивалентное восприятие мира.
Биогеография служит мостом через методологическое “ущелье”, разделяющее образовательные парадигмы биологических и географических специализаций. Биологическое образование базируется на принципах эволюционного совершенствования жизни, оцениваемого по шкале времени практически без учёта пространства. Географическое образование опирается на оценку явлений и предметов, главным образом, пространственными параметрами, почти игнорируя время.
Знаменитый И.И. Болтин, а после него не менее известный Л.Н. Гумилев тонко подметили, что у историка, не знающего географии, случается “претыкание”. В равной мере этот упрёк можно переадресовать биологам, не знающим географии, и географам, не сведущим в биологии. Тем не менее, в университетах нашей страны студентам-биологам не читают географические дисциплины, а географам – биологические. Биогеография является одной из немногих дисциплин, которая хоть в какой-то мере восполняет этот пробел.
Насколько автору удалось сохранить желанное равновесие на стыке биологии, географии и экологии, объединяющее результаты частных зоо- и фитогеографий множества таксонов – решать читателям этой книги. Если кому-то интегральный подход покажется ненужным, то в его распоряжении остаются другие биогеографии с ботаническим, зоологическим или экологическим “флюсом”. Возможность сравнить разные подходы идет всегда на пользу пытливому уму, а условия тяжёлого выбора способствуют формированию собственного взгляда на предмет интереса.
При написании текста автор старался, по возможности, уходить от сухого жёсткого и несколько скучного изложения в пользу более живого и образного языка. Важность такого методологического подхода отмечал в свое время Д.И. Менделеев, считая, что голова читателя или слушателя – не сосуд, который надо наполнить фактами, а светильник, который надо зажечь.
Автор благодарит своих рецензентов за полезные замечания, сотрудников по Сибирского зоологического музея ИСиЭЖ СО РАН: к.б.н. С.Э.Чернышева, к.б.н. В.В.Дубатолова, д.б.н. А.В.Баркалова и других за помощь в подборе материалов, литературы и консультации по конкретным вопросам. Особая благодарность Л.В.Подчасовой – за кропотливую тяжелую работу по подготовке рукописи.
Часть I
Параметры биогеографии
Чудище обло, озорно, огромно, стозевно и лаяй.
В.К. Тредиаковский
Глава 1
Введение в биогеографию
Хочешь обнять весь мир – купи глобус!
М. Генин
1.1. Предмет и задачи биогеографии
Старинная латинская мудрость гласит, что всякое знание начинается с названия. Название – биогеография – свидетельствует о дуалистичности этой науки, которая совмещает в себе биологические и географические аспекты. Она сосредоточена на такой важной стороне жизни, как необходимость пространства для её проявления. При этом внимание биогеографии к биологической и географической составляющим своей сущности в очень высокой степени сбалансировано. Начинается биогеография с хорошего знания живых объектов.
Мир живых существ на Земле очень разнообразен. Давно миновали времена, когда учёные-биологи пытались ограничить цифру разнообразия величиной 1 млн. видов. Ещё полвека назад эта цифра казалась недостижимо огромной. В течение последних 30 лет новые возможности науки и техники позволили поднять “планку” биоразнообразия до 1,5; потом 2, 5, 10, а потенциально – и до 80 млн. видов (Storck, 1988; Примак, 2002). Постепенно стало очевидным, что разнообразие видов является величиной, во-первых, непостоянной, а, во-вторых, бесконечной. Непостоянство заключается в следующем: новые виды животных, растений и протестов непрерывно возникают, а старые постепенно вымирают. Скорость обоих процессов, идущих то параллельно, то последовательно, меняется по ходу истории планеты на порядки величин. Бесконечность разнообразия форм жизни предопределена, с одной стороны, законами эволюции, а с другой – возможностями науки-систематики, призванной искать и расставлять по рангам признаки, различающие живые объекты. Опыт показывает, что число признаков, используемых в биосистематике, непрерывно растёт. Один исследователь, ради любопытства, насчитал у двух очень похожих жужелиц (рода Carabus) морфологические различия по 500 признакам и на этом остановился. Различия не кончились, но ему просто надоело их находить. А ведь, кроме морфологических признаков, систематики сегодня оперируют также признаками цитологическими, генетическими, иммунологическими и т. д. Их употребление необычайно расширило возможности био систематики, а, значит, и пределы биоразнообразия.
В такой ситуации остро встаёт вопрос, как познать бесконечный мир биоразнообразия, как упорядочить его восприятие человеческим мозгом? Этой цели служит всем хорошо знакомая универсальная познавательная операция, именуемая сравнением. Основополагающим принципом сравнения является корректность. Сравнивать корректно – значит сопоставлять предметы и явления между собой не как попало, а относительно единой стандартной логической системы критериев. К сожалению, корректность сравнения выдерживается не всегда.
Для получения хорошего результата при сравнении биологических объектов используют обычно три типа природных шкал.
Рис. 1. Эволюционное древо сравнения важнейших групп животных по родству (по: Николов, 1986).
Одной из них служит знаменитое филогенетическое древо жизни, придуманное и построенное в первом варианте великим естествоиспытателем Э. Геккелем. Оно представляет собой систему ветвей, соединённых друг с другом последовательно в определённом порядке. От основания древа к его вершине сложность строения живых существ растёт. Примерив к древу любое живое существо, можно определить, например, одноклеточное оно или многоклеточное, растение или животное. А также: злак или бобовое, насекомое или хелицеровое, жук или бабочка, бабочка-крапивница или бабочка-капустница и т. д. Чем более похожи между собой сравниваемые представители живого мира, тем ближе друг к другу располагаются они на филогенетическом древе (рис. 1). В последние десятилетия филогенетические схемы стали строиться с использованием не только фенетических, но и генетических не только качественных, но и количественных критериев. Примером служат так называемые кладограммы (от греч. кладос – ветвь), представляющие собой граф с дихотомически расходящимися ветвями. Каждая ветвь при этом удалена от исходной точки и других ветвей на расстояние, рассчитанное математически по сходству признаков сравниваемых таксонов (рис. 2). На базе такого сравнения друг относительно друга строится филогенетическая (иначе – генеалогическая) система организмов. Её изучают науки – ботаника, зоология, эволюционное учение.
Рис. 2. Кладограмма современных и некоторых ископаемых лошадей:
А – Equus asinus, Б – Е. burchelli, В – Е. caballus, Г – Е. grevvi, Д – Е. hemionus, Е. kiang, Е. onager, Е – Е. zebra, Ж – Е. quagga, М – Е. mauritanicus (плейстоцен, Европа), Т – Е. tabeti (плейстоцен, Алжир) (по: Эйзенманн, 1988).
Другая универсальная шкала сравнения – время, точнее тренды изменения во времени ключевых факторов среды обитания. Следуя трендам – циклическим и векторным, суточным и месячным, годичным и вековым – живые организмы перманентно мобилизуют свои адаптивные ресурсы из генетического резерва изменчивости, пока не исчерпают его полностью (рис. 3). Те, кто не поспевает за изменениями среды, вымирают, освобождая жизненное пространство более мобильным и генетически резистентным. Сравнение живых объектов относительно временных шкал позволяет различать организмы и их совокупности по ритмам онтогенеза, фенофазам, стадиям сукцессии, периодам геологической истории и т. п. Такое сравнение находится в компетенции палеонтологии, экологии, биономии.
Третий тип шкал сравнения задан структурой пространства земной поверхности. Условия жизни там меняются закономерно и градиентно вдоль сети параллелей и меридианов, от экватора к полюсам, от геометрических центров материков к океанским просторам, от подножия гор к их вершинам, от водораздела к местам аккумуляции водного стока и т. п. (рис. 4).
Именно сравнением биоразнообразия относительно пространственных шкал занимается биогеография, которая призвана решать три главные задачи:
1) анализ пространственных закономерностей планировки экологических условий на земной поверхности;
2) восприятие, осознание, анализ и прогноз картины распространения жизни на популяционно-видовом, синэкологическом и биоценотическом уровнях её организации;
3) использование выявленных закономерностей в качестве ключа к познанию истории Земли, эволюции живой природы и правил природопользования.
1.2. Истоки биогеографии
Биогеография ведёт свое начало от умения первобытного человека освоиться в пространстве с утилитарными целями. В мифах, легендах, религиозных преданиях (например, вавилонских сказаниях о Гильгамеше, библейских повествованиях о всемирном потопе, еврейских преданиях о скитаниях Моисея и других) сформулированы первые представления о биогеографической картине мира и месте человека в ней. Постепенно крепнущая уверенность в том, что без подобного знания людям на Земле не выжить, привела, в конце концов, к возникновению биогеографии.
В каждой уважающей себя науке на определённом этапе ее развития обязательно появляется собственный основоположник. Он необходим для того, чтобы, во-первых, заострить внимание на наличии основ; во-вторых, для возложения венка ответственности за всё уже содеянное этой наукой на конкретное лицо (желательно после его смерти, чтобы не отрёкся). Выбор основоположника в подавляющем большинстве случаев является делом тяжёлым! Тут всё имеет значение: разногласия по поводу того, что считать основами, личные качества претендентов, национальные претензии… Кроме того, нередко похожие мысли, идеи, обобщения, как назло, приходят в головы сразу нескольким лидерам того или иного научного направления. Казалось бы, выход прост – не скупиться на основоположников.
Рис. 3. Схема развития органической жизни относительно шкалы геологических периодов. Сплошные линии показывают, что группы организмов дожили до настоящего времени, пунктирные обозначают полностью вымершие группы.
Но тогда возникает реальная опасность каскадного эффекта на ярмарке научного тщеславия. На всякий случай, вошло в моду подбирать великих учёных попарно. Например: политологов – Маркса с Энгельсом, эволюционистов – Дарвина с Уоллесом, физиков – Фредерика Кюри с женой Марией Склодовской, почвоведов – Костычева с Докучаевым, генетиков – Уотсона с Криком и т. д. В этом плане биогеография составляет одно из счастливых исключений, так как в пару к Александру Гумбольдту поставить некого (рис. 5).
Рис. 4. Сравнение видов животных и растений вдоль шкалы высот в Кении (Африка) (по: Бигон и др., 1989) и на Алтае (Азия) (ориг.).
Некоторые историки науки (Наумов, 1969) предшественником А. Гумбольдта называют француза Ж. Бюффона, якобы основавшего “историческую” зоогеографию. Однако это не так! Бюффон был человеком безусловно, талантливым, но являлся больше гением интуиции, чем последовательным учёным. По мнению Ж. Кювье, его палеогеографические построения скорее угаданы, чем доказаны. Зато писателем Ж. Бюффон был замечательным, поэтому имел и до сих пор имеет много поклонников. Но он не подходит в качестве основоположника биогеографии в пару к Гумбольдту ни по времени, ни по сути.
1.2.1. Жизненный путь основоположника
А. Гумбольдт родился в Берлине 14 сентября 1769 г. и умер там же, прожив, дай Бог каждому – без малого 90 лет. Его путь к научному Олимпу был стремителен, а пребывание на вершине долгим. Ещё в нежном возрасте хрупкий мальчик увлёкся коллекционированием растений, насекомых и прочей, с точки зрения родителей, “дряни”, за что удостоился прозвища “маленький аптекарь”. Оно отнюдь не было лестным, ибо “аптекарями” тогда обзывали тех, кого сейчас преуспевающие господа дразнят “ботаниками”, “букашечниками”, “паганелями”. Самое интересное заключалось в том, что будущего великого естествоиспытателя угораздило родиться в семье прусских военных, да ещё и аристократов. Наследник был не просто Гумбольдтом, а носил имя: Александр Фридрих Вильгельм барон фон Гумбольдт. Он должен был служить, т. е. делать карьеру при Прусском дворе, а не пребывать в джунглях.
Однако судьбе было угодно распорядиться юным бароном иначе. С младых ногтей его увлекли как раз джунгли, но вначале только “джунгли учёности”. В 1787 г. он поступил в университет Франкфурта-на-Одере, а через два года – в Геттингенский университет. В Гамбургской Коммерческой Академии он изучает иностранные языки, а во Фрайбургской – горное дело. В 1792 г. он поступает на службу в Горное ведомство, но и там, помимо основной работы, продолжает заниматься самообразованием. Он исследует подземные газы и состав воздуха, проводит опыты над гальванизмом на собственной аристократической спине, интересуется химическими процессами растительной и животной жизни… А в 1794 г. его потянуло на философию, а затем обуяла неистовая страсть к овладению пространством. Он совершает многочисленные естественнонаучные экскурсии в Гарц, по Рейну, затем в Бельгию, Голландию, Францию, Англию… После смерти матери, продав родовые имения, что по тем временам было верхом безрассудства, молодой Гумбольдт отправляется в город Иену, где три месяца радуется общению с поэтами Шиллером и Гёте. В конце того же года он отправляется в Италию, а затем в Париж. В Париже знакомится с ботаником Э. Бонпланом, с которым и отправляется в 1799 г. в своё самое знаменитое путешествие. Они изъездили всю экваториальную полосу американского материка вдоль и поперёк. И это в те времена, когда в Южной Америке цивилизацией, по сути дела, и не пахло!
Бонплан, хотя и ездил с Гумбольдтом в одни и те же места, в основоположники биогеографии, увы, не попал! Видимо одной тяги к путешествиям для этого недостаточно. Нужны ещё энциклопедичность знаний, ну и, конечно, талант. А. Гумбольдту, который до этого уже был ботаником и зоологом, географом и геологом, физиологом и климатологом, этнографом и философом, стать биогеографом было легко. А уж таланта ему явно было не занимать.
Рис. 5. Основоположник биогеографии А. Гумбольдт.
После американского путешествия Гумбольдт в течение нескольких десятилетий прилежно обрабатывал собранные материалы и публиковал многочисленные учёные труды, неизменно приковывая к себе всеобщее внимание. В 1799–1804 гг. он издал самое объёмное своё произведение – “Путешествие в равноденственные области Нового Света” в тридцати томах. Пятой части этого суперфолианта хватило бы, чтобы считать Гумбольдта основоположником биогеографии. Благодаря этому научному подвигу Александр Гумбольдт безоговорочно и сразу занял главное место среди естествоиспытателей начала XIX века. Даже великий Гёте вынужден был признать, что “ему нет равного по образованности, живым знаниям и разносторонности, подобной которой он ещё не встречал”. Гёте уподобил Гумбольдта целой Академии! Такие титаны естествознания, как Кювье, Гей-Люссак, Латрейль, лишь обрабатывали привезённые Гумбольдтом материалы.
В 1810 г. ему был предложен пост министра народного просвещения Пруссии. Однако он решительно отказался. Впрочем, от отдельных ответственных поручений Двора Гумбольдт уклоняться не мог. Даже для такого знаменитого человека это было чревато всякими непредсказуемыми последствиями. Гумбольдту приходилось сопровождать прусского короля в его официальных поездках или служить послом в разных странах, выполняя деликатные представительские миссии. Таким образом, помимо прочих многочисленных профессий, А. Гумбольдт был ещё и прекрасным дипломатом. Без знания основ дипломатии, кстати, основоположником никакой науки не станешь, а уж такой многоликой, как биогеография, тем более.
Неистовый Гумбольдт, достигнув почтенного возраста – 60-летия – и имея большие чины, должен был, казалось угомониться, так как уже вдоволь напутешествовался. Однако не тут-то было. Зуд странствий по-прежнему манил и не давал покоя.
В 1829 г. Гумбольдт получил приглашение от царя Николая I снарядить научную экспедицию в азиатскую Россию. И престарелый, увенчанный всеми мыслимыми наградами и регалиями, немец не утерпел и отправился в очередную поездку. Царь, которого на Руси за репрессии против декабристов и создание профессиональной армии считают изощрённым злодеем и тупым солдафоном, не поскупился на науку. Экспедиция была великолепно оснащена. За семь месяцев были обследованы нижний и средний Урал, потом Алтай; затем через Семипалатинск, Омск, Оренбург отправились в Астрахань. И по Каспийскому морю через Донскую область участники экспедиции вернулись в Санкт-Петербург.
После этого путешествия А. Гумбольдт на 15 лет осел в Берлине, где занимался придворными обязанностями в светлое время суток, а по ночам писал свой “Космос” – очередной гениальный труд. Первый том вышел в 1845 г., четвёртый – в 1858, а пятый уже не вышел из-за смерти автора 6 мая 1859 г.
Великий немец оставил в наследство старому слуге небогатое имущество, а потомкам неоценимые теоретические изыскания, среди которых биогеографические исследования занимают одно из самых видных мест. Он описал территории и характер распространения многих видов растений и животных, обнаружил связь между их ареалами и климатом, сформировал экологическое направление биогеографии, сделал первую попытку выделения ботанико-географических областей. Гумбольдт установил, что распространение разных организмов (растительных, животных и человека) подчиняется общим единым правилам. Выявил глобальную закономерность увеличения видового богатства от полюсов к экватору и, наконец, открыл такую генеральную биогеографическую закономерность, как широтная зональность. Важнейшие принципы биогеографии изложены им в книгах: “Идеи о географии растений”, “Картины природы”, а также в уже названных интегральных трудах “Путешествие…” и “Космос”.
Основоположников наук зачастую изображают эдакими сухарями, людьми “не от мира сего”. К Александру Гумбольдту подобное ни в коей мере не относится. Ничто человеческое ему было не чуждо. Он был очень представительным мужчиной (см. рис. 5), имел репутацию салонного светского “льва”, славился умением очаровывать людей и с удовольствием этому предавался. Правда, жениться и обзавестись детьми – не успел. Однако любил…, любил беззаветно…, любил капризную даму, которая почти век изощрённо терзала его сердце, душу и ум. Её звали… Наука. Среди множества её прелестей, биогеографические явно пользовались у Гумбольдта особым вниманием. Таким образом, он стал на века основоположником науки, где “Биос” и “Гея”, “Хорос” и “Хронос” сплелись в причудливый, неразмотанный до сих пор клубок.
1.2.2. После Гумбольдта
С легкой руки маститого основоположника биогеография в дальнейшем получила “права гражданства” среди прочих почитаемых наук и даже стала модной. Благодаря этому, биогеографические идеи послужили стартовой площадкой в развитии многих других научных направлений. Например, учение о макроэволюции живой природы сложилось у англичан Чарльза Дарвина и Альфреда Уоллеса во второй половине XIX века только после того, как им удалось, путешествуя по свету, сравнить жизнь в пространстве.
Исходной позицией палеогеографии поначалу тоже служили закономерности распространения жизни. Ещё до Гумбольдта французу Жоржу Бюффону для объяснения размещения похожих форм животных на удалённых материках первому пришла в голову идея о некогда едином континенте, расколовшемся в дальнейшем на куски, которые постепенно оказались в разных сторонах. Причины данного явления в середине XVIII века, разумеется, были неизвестны. Однако Бюффону было легче вообразить себе плавающие материки, чем верблюдов, бизонов, тапиров и страусов, форсирующих океан. Полтора века спустя немец Альфред Вегенер, хоть и был весьма образованным для своего времени геофизиком и климатологом, формулируя свою теорию мобилизма земной поверхности, поначалу тоже отталкивался от биогеографии, пытаясь объяснить, каким образом близкие виды сухопутных животных и растений с общими эволюционными корнями оказались разделёнными тысячами километров воды.
Морская биология без биогеографической базы долго была весьма аморфной областью знаний. Лишь в середине XIX века англичанин Эдвардс Форбс и одновременно американец Джеймс Дана разработали биогеографическую систему вертикальных и горизонтальных зон океана. Появившийся пространственный порядок позволил Дж. Дана ввести в морскую биологию количественный анализ. Это дало гидробиологии изрядное преимущество перед биологией наземной, ощущаемое до сих пор. На этой базе столетие спустя русский учёный Лев Александрович Зенкевич сформулировал учение о продуктивности и биологической структуре океана, в основе которого тоже лежат биогеографические закономерности.
Представления о биогеографической широтной зональности, идущие от А. Гумбольдта, привели россиянина Василия Васильевича Докучаева в начале прошлого столетия к созданию генетического почвоведения. А русских ботаников Гавриила Ивановича Танфильева (автора первой сводки по географии растительности России), Андрея Николаевича Краснова (первым обозначившего флоры России), Василия Васильевича Алёхина (автора первого геоботанического обзора) – к идеям геоботаники.
Один из последних учёных-энциклопедистов XX века Лев Семенович Берг, отталкиваясь от биогеографии, к середине столетия сформировал учение о ландшафтах.
Без биогеографической основы трудно представить себе возникновение и развитие микроэволюционных теорий видообразования Эрнста Майра, Джорджа Симпсона и других в XX веке. Кладистический подход к систематике биологических форм, разработанный немцем Вилли Хеннигом ещё в 30-е годы XX века, так и считали бы схоластическим, если бы Леон Круаза, Д. Нельсон, Норман Платник не подвели под него биогеографическую базу. С этого времени кладистика стала теорией.
Успешно оплодотворяя другие науки, биогеография при этом оставалась самодостаточной и бурно прогрессировала. Среди многочисленных последователей А. Гумбольдта непосредственно на поприще биогеографии следует выделить А Гризебаха, издавшего в 1827 г. мощную сводку “Растительность Земного шара”, где в сравнительном ключе учтено и проанализировано распределение растительности в соответствии с климатом и высотой места. В России Николай Алексеевич Северцов (1827–1889) превратил зоогеографию из описательной науки в аналитическую, используя сравнительно-географический метод для выделения фаун в их связи с климатом и почвой. Одним из первых стал использовать биогеографическое районирование в орнитологии Михаил Александрович Мензбир (1885–1935). Историю биогеографии украшают также другие славные имена. Ссылки на них будут часто встречаться на страницах этой книги.
Некоторое представление об уровне развития биогеографии к концу XX столетия даёт библиографический анализ, проделанный известным геоботаником и биогеографом Анатолием Георгиевичем Вороновым (1980). По его данным общее число изданных в мире работ по биогеографии составляло в 1975–1978 гг. – 28430. За истекшее после этого время цифра выросла приблизительно в полтора раза.
Таким образом, истоки биогеографии после А. Гумбольдта не иссякли, а превратились в обильный и разветвлённый информационный поток. Он свидетельствует об усилении интереса людей к правилам дифференциации земной поверхности и населяющей её жизни. Происходит это не вопреки, а наряду с ростом глобализации представлений о Земле. При этом стоит иметь в виду, что глобализация имеет пределы, заданные размерами планеты, а дифференциация практически неисчерпаема особенно с учётом динамики среды. Поэтому, до тех пор, пока есть жизнь на Земле, которая продолжает развиваться, организмы будут “кроить” пространство, деля его каждый в свою пользу…
