После этого прекрасного автопортрета блистательного меня в пору расцвета предлагаю вам захватывающее путешествие по другим стадиям моего жизненного цикла. Не стану отрицать, что мы отвратительные родители и предоставляем своим потомками самим заботиться о себе, после того как они в виде яиц, упакованных в матки-проглоттиды, выбрасываются в пищеварительные потоки на произвол судьбы. Без родительской опеки наша жизнь с самого начала состоит из беспощадной борьбы. Наполненные яйцами проглоттиды, которым не удалось выйти наружу заботами хозяина, вынуждены самостоятельно ползти, извиваясь, по пищеварительной трубке, чтобы достичь ануса. Только вообразите себе маленькие членики, которые отрываются от моего тела и самостоятельно уползают вдаль, чтобы потом вынырнуть наружу. Ну разве не трогательно! После приятного пребывания в кале хозяина этим проглоттидам предстоит самостоятельно расти и искать себе новое кишечное жилье. А это не шутки! У цестод почти всегда все начинается с активного поиска промежуточного хозяина. Поскольку люди не так часто употребляют пищу, измазанную человеческими фекалиями, у меня маловато шансов быстро подыскать себе вполне пригодную кишечную среду. С другой стороны, растительноядные или всеядные (что соответствует рациону ваших сельскохозяйственных животных) вполне способны довольствоваться кормом, приправленным какашками из-за вашей небрежности или по вине насекомых-копрофагов (поедателей экскрементов), которые способствуют распространению яиц, прилипших к их ножкам во время еды. Таким образом, растительноядные или всеядные животные становятся промежуточными хозяевами, и именно внутри их происходит наше вылупление из яиц и последующее созревание личинок. Конечная цель, разумеется, состоит в том, чтобы вы, люди, употребили этих животных в пищу и личинки превратились во взрослых особей в ваших пищеварительных трактах. Понятно, что выиграть в этой гонке нелегко, и только самые ловкие и удачливые из многих тысяч личинок добиваются успеха. У Taenia saginata в каждой матке содержится до нескольких десятков тысяч оплодотворенных яиц, и остается лишь надеяться, что хотя бы некоторые из них придут к финишу!
Тем временем оплодотворенные яйца начинают развиваться еще до попадания в промежуточного хозяина: эмбрион зарождается в скорлупе с фирменным знаком «Гарантия защиты от воздействий внешней среды». Совсем не похожие на ваших зародышей, сильно смахивающих на маленьких креветок, мои так называемые гексаканты чаще всего суровы обличьем: напоминающие булаву, они выглядят как шар из клеток, снабженный тремя парами острых крючьев. Это снаряжение диверсанта жизненно необходимо, ведь теперь все зависит от встречи с промежуточным хозяином! Мы обязаны выжить во внешней среде, пока не окажемся в гостеприимных кишечных недрах в случае, если нам улыбнется удача. Как только яйцо попадает в пищеварительный тракт, его оболочка растворяется под действием желудочного сока хозяина, и зародыш использует свои шесть крючьев, чтобы пробурить кишечную стенку в поисках кровеносного сосуда. Попав в кровоток, эмбрион не отказывает себе в удовольствии (ну что вы хотите, это же малое дитя) покружиться на высокой скорости по всему организму промежуточного хозяина, словно на карусели, пытаясь выпрыгнуть за борт и осесть в каком-нибудь гостеприимном органе, будь то упругая мышца, жирная печень или многочисленные легочные альвеолы. Если честно, трудно сказать, где именно мы окажемся, выпав из кровотока. Мы можем очутиться в каком угодно из хорошо орошаемых кровью органов промежуточного хозяина, не исключая такие экзотические места, как язык, глаза или даже мозг. Зацепившись в тканях органа, зародыш получает короткую передышку для завершения своего развития и трансформации в личинку. Подобно полевой мышке, плетущей себе уютное гнездышко, на личиночной стадии я окружаю себя коконом, который плоть хозяина формирует в ответ на мое присутствие. Для самого же хозяина все обстоит не так гламурно – на деле это означает образование паразитарной кисты. А я еще даже не закончил обустраиваться и потому разрушаю его ткани, образуя внутри кисты эластичный пузырек. Устроившись поудобнее, я зрею дальше и становлюсь пузырчатой кистой, или цистицерком (κύστις, кистис, «пузырь», и κέρκος, керкос, «хвост»), внешне похожим на пузырек с цилиндрическим хвостиком внутри. Зоркий глаз легко разглядит в этом цилиндрике развернутый вовнутрь сколекс с четырьмя присосками, а иногда и венчиком из крючьев (в зависимости от вида): инвагинированный сколекс! Это становится очевидным на более поздней стадии – девагинации цистицерка Echinococcus granulosus, когда выворачивается настоящий сколекс. Посмотрите на Ячейку 5 посвященной мне кунсткамеры, и вы увидите, что вывернутая форма – вылитая Барбамама. Соглашусь, что, несмотря на мультяшную внешность, моя анатомия на этой личиночной стадии довольно нелепа, ведь фактически мое тело представляет собой пузырь, образованный из тканей хозяина, и развернутый вовнутрь сколекс. Выглядит это так, как если бы вы воткнули голову в собственный живот, предварительно раздув его как воздушный шар. Спрашивается, зачем такие сложности? А затем, чтобы продержаться до тех пор, пока не сложатся подходящие условия для дальнейшего развития, даже если ждать придется несколько дней, месяцев или даже лет! Как вы помните, цель моего путешествия – найти себе окончательного хозяина, а потому я вынужден терпеливо ждать, пока он не съест промежуточного хозяина, в котором я обитаю. Другими словами, я заинтересован в том, чтобы чувствовать себя уютно в тканях промежуточного хозяина, пока его не сожрут! А когда счастливый случай наконец представится, нужно действовать быстро, чтобы не проскочить сквозь кишечник окончательного хозяина, не успев прикрепиться. Тогда-то и откроется, насколько хитро я устроен: цистицерку, попавшему в кишечник окончательного хозяина, только и остается, что вывернуть наизнанку свой мини-сколекс – так выворачивают носок или латексную перчатку, подув в нее, чтобы распрямились пальцы. Подберите сравнение по вкусу, а я пока приготовлю крепежные снасти своего сколекса (вы же помните, венчик с крючьями, присоски, щели, гарпуны…), чтобы зацепиться за вашу кишечную стенку [Ячейка 9].
В процессе взросления личинка, укрепившаяся в пищеварительном тракте окончательного хозяина, избавляется от остатков пузырька, успешно превращаясь в стробилу, то есть образуя все новые и новые членики, перед тем как перейти к этапу размножения. Вот круг и замкнулся: я вам выложил все про свой чудесный жизненный цикл, начиная от невероятных приключений оплодотворенной яйцеклетки и кончая прекрасным периодом моего расцвета.
Мой собственный (то есть вооруженного цепня, или свиного цепня Taenia soluim) фантастический жизненный цикл
Но у меня имеется бонус для тех, кто особенно заинтересовался стадией симпатичной кисты в теле промежуточного хозяина, живущей в надежде поскорее быть съеденной (а заодно и всех тех, кого еще не вырвало в процессе чтения). В зависимости от вида пузырьки бывают разными. У классических ленточных червей, таких как я, Taenia solium, и мой кузен Taenia saginata, пузырчатые кисты довольно простые и относительно незаметные. Хотя все, конечно, относительно, и многое зависит от их местоположения: бьющий в глаза пример представляют собой кисты глазного яблока, вероятно очень болезненные и полностью выводящие глаз из строя. А вот у Echinococcus granulosus, во взрослом состоянии одного из самых маленьких моих сородичей-цестод, кисты, образующиеся на стадии цистицерка, напротив, одни из самых больших, какие мы только способны создать. Причин тут несколько: прежде всего, личинки эхинококка любят устраивать у себя в кисте нечто вроде олимпийского джакузи, побуждая органы хозяина накапливать в окружающем их большом пузыре водянистую субстанцию. Люди называют такие кисты гидатидными (αδατίς, гидатис, «наполненный водой»), и они могут достигать 50 сантиметров в диаметре [Ячейка 5]! Но с какой стати эта личинка размером едва ли в десятую долю миллиметра присвоила себе право на такой элитный пузырь? Да потому что она и не думает оставаться там в одиночестве. Видите ли, эхинококк способен размножаться неполовым путем: от стенки пузыря, образующего гидатидную кисту, способны отпочковываться тысячи мелких личинок с инвагинированным сколексом, которому вы дали название протосколекса [Ячейка 5]. Вы понимаете, насколько это невероятно? Все равно как если бы один из ваших эмбрионов прямо в утробе матери начал производить тысячи своих братишек и сестренок. Жидкость, вытекающая из лопнувшей гидатидной кисты, содержит подобие зерен, которые вы поэтично именуете гидатидным песком, а на деле это мириады маленьких личинок, готовых вывернуть свои сколексы и уцепиться за стенки пищеварительного тракта окончательного хозяина. Иногда от оболочки гидатидной кисты отпочковываются не личинки, а новые везикулы, которые либо остаются плавать в жидкости пузыря, либо пускаются в путешествие по тканям промежуточного хозяина.
Как и у вас, у нас, цестод, есть свои предпочтения в отношении жилья, то есть в выборе окончательных и промежуточных хозяев. И я, Taenia solium, и мой кузен Taenia saginata для взрослой жизни выбираем человеческий кишечник. Но если мои детки охотно устраиваются в мышцах свиней, мой плешивый родственник Taenia saginata предпочитает мощные бычьи мышцы. Личинки Echinococcus granulosus приспосабливаются ко многим видам травоядных и всеядных промежуточных хозяев (свиней, овец… и, чего уж там, людей), но во взрослых крошечных особей превращаются только в собачьем нутре. Конечно, всякое случается, и даже довольно часто. Например, люди, не соблюдающие основные гигиенические правила, могут стать промежуточными хозяевами, и тогда личинки ленточного червя разовьют свои кисты в человеческих тканях. Но давайте оплачем горькую участь этих личинок – ведь, если только вы не балуетесь каннибализмом, ни одной из них не суждено попасть в ваш кишечный тракт, чтобы развиться во взрослую форму! Эти люди с усеянными кистами мышцами, глазами и даже мозгом – всего лишь ходячие кладбища тысяч моих родичей. Глухие к нашим несчастьям, вы называете таких людей тупиковыми хозяевами паразитов.
После вышеизложенного становится понятным, почему моим первым биографам было так трудно разобраться что к чему. Наши морфологические метаморфозы, смена хозяев и видовое разнообразие явились причиной множества ошибочных суждений. Это не удивляет еще и потому, что такие научные исследования требуют развитых технологий. Точно так же, как астрономам удалось совершить невероятный прорыв благодаря изобретению телескопа, естественные науки многое выиграли от изобретения микроскопа. Трубки с несколькими линзами, дающими 30-кратное увеличение, появились в XVI веке: с их помощью англичанин Роберт Гук сумел описать таких паразитов, как клещи. В XVII веке Антони ван Левенгук изобрел простейший микроскоп, тем самым добившись беспрецедентного увеличения объектов. Этот голландский суконщик (и ученый-дилетант) умудрился изготовить стеклянные шарики совершенной формы и вставить их в хитроумное и легко управляемое устройство, позволявшее видеть одноклеточные организмы и множество других крошечных объектов [Ячейка 9]. История гласит, что он, ясное дело, начал с исследования собственных сперматозоидов, полученных стопроцентно морально допустимым способом, то есть в результате занятий любовью со своей душечкой, а вовсе не посредством скандального онанизма.
Вернемся к нашим баранам, а точнее, к свиньям, которых изучали Аристотель и его современники. Многих из них занимала природа загадочных пузырьков, которые они иногда обнаруживали в свиньях, но всех вводило в заблуждение их сходство с банальными, хотя и неприятными опухолями и другими новообразованиями, встречавшимися в разных организмах. Эти пузырьки, маленькие мешочки плоти, окружающие каждую из моих личинок, древние ученые принимали за вульгарные гнойные бубоны, совершенно упуская из виду их животное происхождение. Микроскоп позволил различить детали. В XVII веке прусскому натуралисту Филиппу Хартманну и его итальянскому коллеге Маркусу Мальпиги в ходе тщательных наблюдений удалось разглядеть крошечный сколекс моих цистицерков в полости пузырчатых кист [Ячейка 9]. Независимо друг от друга оба ученых поняли, что в этих ложных опухолях обитает маленькое живое существо. На самом деле Филипп Хартманн еще раньше заподозрил нечто подобное, заметив, что пузырьки способны к автономному движению. Зрелище было особенно впечатляющим при погружении в теплую воду больших водянистых (гидатидных) пузырей моих сородичей Echinococcus granulosus [Ячейка 5].
И даже моя анатомия во взрослом состоянии, в которой, несомненно, разобраться значительно легче, веками создавала проблемы. Большинство ученых долгое время считали место сужения проглоттид хвостом, но вы-то уже в курсе, что это мой сколекс. Только в конце XVII века британский доктор Эдвард Тайсон сумел понять и правильно описать эту мою часть [Ячейка 6]. Надо сказать, что этому ученому посчастливилось обнаружить одного из моих представителей живым в кишечнике собаки, которую он препарировал во время одного из своих публичных анатомических сеансов. Заметив, что при рассечении червь энергично дергается, Тайсон заподозрил, что мы и в самом деле живые существа. Вдобавок он увидел, что самая широкая анатомическая часть свободно плавает в кишечном содержимом, тогда как самая узкая прикреплена к стенке кишечника собаки. Отделив свою находку, он погрузил ее в спирт и позже, на досуге, сумел разглядеть под микроскопом крючья на моем сколексе во всем их великолепии [Ячейка 9]. Идея получила признание, и в XVIII веке французский натуралист Николя Андри де Буарегар [Ячейка 6] в своем труде «Описание червей, живущих в человеческом теле» воздал должное моим сородичам. И хотя этот ученый не подозревал о нашем видовом разнообразии и не проводил различия между Taenia saginata и Taenia solium, он тем не менее сделал прекрасные зарисовки моего сколекса, а также совершенно очаровательный и по меньшей мере неожиданный портрет меня самого, расслабленно свисающего с ветвей дерева [Ячейка 4]. Правду сказать, анатомически грамотные рисунки существовали со времен Средневековья, как, впрочем, и другие, изображавшие причудливых паразитов с лошадиными или кошачьими головами… [Ячейка 4].
Таким образом, различные части моей анатомии открывались одна за другой, хотя все это и сопровождалось невероятной путаницей. Сначала Тайсон принял генитальные отверстия моих проглоттид за рты, затем мои присоски спутали с глазами, потом предположили, что мой венчик из крючьев представляет собой челюсть, и, к всеобщему удивлению, никто не находил мои половые органы. В 1782 году Иоганн Гёце наконец обнаружил мою репродуктивную систему с проглоттидами, наполненными яйцами, но его сбивало с толку отсутствие потенциального полового партнера. Позже, в 1835 году, Карл Теодор Эрнст фон Зибольд в процессе нескромного изучения моей спермы заметил в каждом яйце зрелой проглоттиды маленького зародыша с крючьями. В целом, несмотря на несомненную ценность и значение наблюдений под микроскопом, на данном этапе зачастую страдала интерпретация наблюдаемого. Самым большим препятствием стало отсутствие логической связи между моей личиночной и взрослой формой. Тот же Эдвард Тайсон первым догадался, что мое развитие может включать несколько стадий, но не сумел связать между собой разные образцы или описать полный жизненный цикл цестод. Понадобилось еще сто пятьдесят лет, чтобы мои биографы наконец распутали клубок моей жизни.
На протяжении столетий загадкой оставалось и само мое присутствие в ваших внутренностях: никто не мог взять в толк, как такие длинные твари помещаются в кишечнике. Ясно, что никто не стал бы глотать нас забавы ради, поэтому было совершенно непонятно, как мы появляемся в человеческом теле. Долгое время в качестве ответа на этот вопрос выдвигалась абсурдная теория самозарождения (или, для самых продвинутых, абиогенеза). Вера в нее породила несколько гипотез: Гиппократ [Ячейка 13] считал, что кишечные черви происходят из невышедшего мекония – самых первых экскрементов новорожденного. Некоторые китайские ученые полагали, что запоры и особые климатические условия, такие как жара, влажность, окружающая атмосфера и ветер, приводят к спонтанному самозарождению моих собратьев у них в кишечнике.
Пусть микроскоп и позволил добиться больших успехов в понимании моей анатомии, для раскрытия всех моих тайн этого оказалось недостаточно. Чтобы отказаться от теории спонтанного самозарождения в пользу более разумных гипотез, понадобился не новый инструмент, а строго научный подход. В XVII веке, к величайшей радости всего моего семейства, труды итальянского натуралиста Франческо Реди положили начало новой дисциплине – экспериментальной паразитологии. Пока остальные задавались вопросом, откуда берутся личинки в мясе, оставленном на открытом воздухе, этот ученый сформулировал гипотезу и подверг ее тщательной проверке. Интуитивно догадываясь, что личинки откладывают мухи, он подтвердил свое предположение опытным путем. Закрывая мясо кисеей разной плотности, чтобы помешать мухам на него садиться, он доказал, что личинки не появляются до тех пор, пока ячеи кисеи мельче мушиных яиц. Но, несмотря на этот концептуальный прорыв, он продолжал объяснять наше присутствие в вашем кишечнике спонтанным самозарождением. Какое разочарование! И меня даже задело за живое, когда мой сородич, трематодный червь, похожий на лавровый лист и названный большой печеночной двуусткой (какое там большой… не хочется унижать родственника, но по сравнению со мной он смехотворно мал), стал первым, чей жизненный цикл со сменой хозяев удалось проследить. Как и в моем случае, личиночные и взрослые формы печеночной двуустки довольно долго принимались за представителей разных видов. Затем в 1842 году Юханнес Япетус Смит Стенструп, датский ученый с мозгами не менее впечатляющими, чем его имя, разработал теорию чередования поколений. Стенструпа особенно увлек жизненный цикл печеночных двуусток, которые из-за отсутствия данных об их детской стадии также считались продуктом спонтанного самозарождения. Он предположил, что промежуточными хозяевами печеночных двуусток могут быть маленькие водные улитки, хотя никаких следов червей в форме лаврового листа в тканях этих брюхоногих обнаружить не удалось. Но наблюдательный Стенструп заметил рядом с водными улитками маленьких свободных паразитов, плавающих при помощи тонкого хвостика. Он поместил тех и других в общий аквариум и увидел, как хвостатые паразиты крепятся к улиткам и формируют кисты. Вскрыв их, Стенструп обнаружил внутри листовидных червей, аналогичных тем, которых находили в печени его современников. Так он впервые установил связь между разными формами одного паразитарного вида, соответствующими различным стадиям жизненного цикла двуустки, моего дальнего родственника. И хотя проделанная Стенструпом работа была еще очень неточной, совокупность его экспериментов, наблюдений и выводов имела для тесного мирка паразитологии XIX века феноменальные последствия, особенно когда труды эти достигли библиотеки некоего немецкого доктора с фамилией не менее длинной, чем у его датского предшественника, Готтлоба Фридриха Генриха Кюхенмейстера [Ячейка 3]. Будучи гинекологом, он вряд ли почтил бы меня своим вниманием, если бы не его болезненная страсть к паразитологии. Поэтому сегодня нас интересует только его хобби. Но я хотел бы сразу же предупредить самых чувствительных из вас: эти его маленькие воскресные опыты ни в коем случае не свидетельствуют об альтруизме. Они скорее доказывают его бесчеловечность… и это вам говорит паразит!