Николай Крымов
Гекконы Австралии и Океании
УКРЫТИЯ
В естественных условиях у гекконов огромный выбор укрытий. Наземные виды прячутся в ночное время в норах грызунов, под камнями, валежником, опавшими листьями на земле, а также в старых термитниках; древесные виды – в дуплах старых деревьев, под отслоившейся корой, в плотных кронах и крупных плодах. Все эти укрытия характерны и для обитателей гор, с одним лишь дополнением – укрытия в расщелинах скал. Многие виды используют антропогенные ландшафты для обеспечения своей безопасности в период дневного или ночного отдыха. В период высоких температур и низкого уровня осадков в штате Оклахома США на глинистой почве образуются глубокие трещины, в которых укрываются от дневной жары Phrynosoma cornutum. Предполагается, что они служат спасением не только от жары, но и от хищников. При приближении человека к жабовидным ящерицам они прятались в этих трещинах (Wolf et al., 2015).
Австралийские сцинки (Egernia) строят сложные, глубокие норы, у которых несколько входов и камер. Зимовальные камеры строятся отдельно, вход в них закрыт до зимней спячки, а ящерицы используют летние норы, которые спасают их от сильных колебаний температуры и непогоды (Chapple, 2003). У варанов также существует подобный способ использования нор, но часто они используют норы грызунов.
В сложные периоды жизни, например, в случае потери хвоста (аутотомия), когда значительно падает выносливость, маневренность и подвижность, ящерицы сильно ограничивают передвижения и не уходят далеко от укрытия, предпочитая оставаться максимально близко к нему (Downes, Shine, 2001; Cooper, 2003). Например, килеватая безухая ящерица (Holbrookia propinqua) обычно находится на расстоянии 1,4–2,4 м от укрытия, в то время как после потери хвоста ее отмечают не далее, чем в 1,2 м от безопасного для нее места (Cooper, 2003).
Искусственный пень из полимерной глины
Наличие и качество укрытий очень важно для репродукции и выживания гекконов. Тигмотермический (более сильная зависимость от температуры субстрата, чем воздуха) вид Homonota darwini обитающий в Патагонии (Аргентина) использует укрытия с более высокими температурами, независимо от толщины и размера камней, выбирая при этом более прогреваемые западные склоны. Это повышает его метаболизм и дает преимущество в скорости при внезапной опасности, что может быть решающим для выживания в экстремальной ситуации (Aguilar, Cruz, 2010). Размещение искусственных укрытий в естественных местообитаниях может кардинально решить проблему в сохранении редкого вида. Так, в Австралии активное использование песчаников поставило на грань исчезновения широкоголовую змею (Hoplocephalus bungaroides) и ее основную добычу – бархатных гекконов (Oedura lesueurii), которые использовали песчаниковые скалы для дневных укрытий. Размещение искусственных укрытий в этих местах остановило снижение численности рептилий (Webb, Shine, 2000).
Искусственные укрытия используют и в исследовательских работах при отлове рептилий с целью изучения, особенно это касается древесных видов, отлов которых крайне затруднен. Для этого используют древесные покровные доски или «искусственную кору», которые размещают на стволах деревьев без ущерба для последних. Это позволяет осуществлять многократные наблюдения за гекконами в природе (Nordberg, Schwarzkopf, 2015).
В условиях террариума для гекконов используются самые разнообразные укрытия из природных и искусственных материалов. В подавляющем большинстве случаев они изготавливаются из пластика или полимерной глины. Из таких же материалов выпускают укрытия всемирно известные бренды «Хаген», «Рептизоо» и т. д.
Воздействие холодного и теплого воздуха на укрытие из бамбука
Однако, на наш взгляд, оптимально подходят для гекконов укрытия именно из природных «дышащих» материалов (глина, дерево, бамбук, кора, кокос). Они отлично поддерживают влажную среду в укрытии, в них не создается «мертвых» невентилируемых зон. Кроме этого, через удлиненные бамбуковые укрытия можно предоставить геккону возможномть выбора температуры, особенно это важно для молодых особей. Но если вы приобрели укрытия из искусственного материала, убедитесь, что напротив входа в укрытие сделано вентиляционное отверстие.
Особо хочется заострить внимание на укрытиях из камней. Многие любители предпочитают экспозиционный террариум, где можно соорудить каменные сооружения или «гроты». Необходимо помнить, что подходить к этому нужно очень аккуратно, исключая любую возможность смещения и, как следствие, обрушения конструкции. У всех камней должна быть прочная опора либо на дно террариума, либо на нижележащие камни, что обеспечит максимальную надежность и гарантию от сдвигов и разрушения подобного укрытия, в противном случае можно потерять своих питомцев. В аридных террариумах можно точечно закрепить камни между собой раствором гипса, это вполне надежно и долговечно, а при необходимости демонтажа не составит большого труда отделить их друг от друга.
В качестве альтернативы фирменным укрытиям многие любители используют куски шифера или черепицы. Такие элементы неплохо смотрятся, легко моются и дезинфицируются. Крупные заводчики вообще используют картонные прокладки (лотки) для куриных яиц. В тропических террариумах гекконы успешно укрываются под сфагновым мхом, который прекрасно поддерживает влажность.
Как правило, укрытия устанавливаются в местах с разными температурными режимами для аридных (сухолюбивых) видов и разными уровнями влажности для тропических. Это два-три укрытия, лучше глиняных, которые гигроскопичны и хорошо сохраняют влажность.
Черепица в террариуме для Uromastyx sp.
Укрытие в террариуме для Rhacodactylus trachychycephalus
Молодой Rhacodactylus trachychycephalus нашел укрытие под листом дуба
Молодые гекконы Correlophus sarasinorum (white collar) укрылись под соединительной тканью из коллагеновых волокон
Часто при заселении геккона в новый террариум, он не прячется в укрытие, а находится за камнем или корягой. Можете быть уверенными – это как раз то место, куда необходимо переставить или установить укрытие. Укрытия должны иметь достаточную высоту для того, чтобы животные могли свободно там расположиться. Многие виды, даже ночные, в дневное время могут перемещаться из одного укрытия в теплом углу, в более прохладное и наоборот. При откладке яиц самка геккона ищет укрытие с влажным субстратом. Для древесных видов, например Rhacodactylus trachyrhynchus или Rhacodactylus trachychycephalus, необходимы укрытия в виде дупла или «скворечника», при этом размер его должен быть таким, чтобы геккон смог развернуться, в этом случае он меньше подвергается стрессу. Необходимо исключить в террариуме узкие щели (относительно размеров гекконов), чтобы животные не попали в ловушку, не застряли, что может вызвать синдром длительного сдавливания.
В Европе на рынок террариумистики активно продвигается так называемое укрытие-поилка. Вряд ли это можно назвать удачным комплексным решением, однако любители охотно используют их в террариуме. При размещении поилки в террариуме необходимо учитывать ее глубину и способность геккона выбраться из нее. Мы уже много лет используем в качестве поилок чашки Петри (Крымов, 2016). Они легко моются и дезинфицируются. Во избежание попадания в них молодых особей ближе к краю чашки размещается небольшой плоский камень небольшого размера, чтобы геккон мог легко выбраться из поилки.
Укрытие – это не просто элемент антуража террариума, это важная часть среды обитания гекконов. В нем животные спасаются от высоких дневных температур, отдыхают, откладывают яйца. Это и обогащение искусственно созданной нами среды обитания, хотя по сегодняшний день еще изучены не все аспекты влияния обогащения среды на рептилий (Januszczak et al., 2016). Очень часто гекконы используют укрытие в процессе линьки, активно трутся о стенки для отслоения старого эпидермиса.
Гигиена террариумов – основополагающий фактор для поддержания здоровья ваших питомцев и защиты от инфекционных заболеваний. Мы рекомендуем убирать фекалии не реже трех раз в неделю, таким образом, вы будете контролировать дефекацию гекконов и моментально решать возможные проблемы. Один раз в 10 дней нужно дезинфицировать поилки и кормушки, с помощью моющих средств (Fairy и т.п.), после чего необходимо тщательно промыть их проточной водой.
После каждого кормления нужно удалять несъеденных насекомых. В противном случае кормовые насекомые начинают поедать фекалии животных, к тому же они постоянно причиняют им беспокойство, а иногда крупные личинки зофобаса и имаго сверчков, могут нанести тяжелые увечья, зачастую приводящие к смерти. Два раза в год мы обрабатываем бактерицидными лампами внутреннюю часть террариума, предварительно удалив из них гекконов. Раз в год многократно промываем грунт, а стенки террариума обрабатываем дезинфицирующим средством «Виркон». Древесные, глиняные и другие укрытия природного происхождения обрабатываются кипятком.
ОСВЕЩЕНИЕ, ОБОГРЕВ, УЛЬТРАФИОЛЕТ, ВЛАЖНОСТЬ
Освещение, обогрев, ультрафиолет, влажность – это абиотические факторы среды обитания рептилий, при соблюдении оптимального режима которых ваши гекконы будут успешно жить и размножаться. Очень важно, чтобы создаваемые условия были такими, чтобы животные были максимально защищены от стрессов, полноценно питались и размножались, насколько это возможно. При этом нужно не только создать эти условия, но и поддерживать их, тщательно контролируя все параметры. По сути, это звенья одной цепочки, парадигмы современной террариумистики. Используемые в настоящее время современные лампы (металлогалогеновые, светодиодные, газоразрядные), вместо ламп накаливания, инфракрасных, ночных и керамических, использовавшихся раньше, могут выполнять все необходимые функции сразу – освещать террариум, выделять при этом тепло и излучать ультрафиолетовый спектр, необходимый для синтеза витамина D3. Для увлажнения на смену ручным пульверизаторам пришли дождевальные системы, способные создавать повышенную влажность и при необходимости – туман для гигрофильных видов. Автоматические регуляторы поддерживают необходимые температуры в террариуме, сменяя повышенные дневные на пониженные ночные. Современные электронные таймеры позволяют имитировать суточный режим освещения в террариумах, а в комплексе с системой опрыскивания и дождевые сезоны. Далее, мы попытаемся описать, каким образом возможно создавать такие условия и поддерживать их. Надеемся, что и наш опыт окажется вам полезен при содержании и разведении гекконов в неволе.
ОСВЕЩЕНИЕ
Подавляющее большинство видов гекконов ведет ночной или сумеречный образ жизни. Исходя из этого, можно предположить, что необходимость поддерживать режим дневного освещения отсутствует. Однако поддержание цикла «день/ночь» очень важно с точки зрения имитации среды обитания конкретного вида и связанного с этим изменения интенсивности биологических процессов в организме гекконов. Режим суточного освещения (длительность дневной и ночной фаз суточного цикла) может влиять на уровень метаболизма, рост и развитие, активизацию и регуляцию репродуктивного цикла, питание, смену дневной активности на ночную и т.п. Манипулируя длительностью светового дня, мы можем регулировать сезонные физиологические циклы: например, уменьшая световую фазу (меняя также и другие показатели) можно инициировать зимовку, а удлиняя световую фазу – начало сезона размножения. Например, дневной инвазивный вид Phelsuma laticauda, обитающий в городах на Гавайях, сменил дневную активность на ночную, охотясь на насекомых в свете ночных фонарей (Seifan et al., 2010). Хотя считается, что подобные радикальные изменения фенотипа и поведения островных видов могут быть связаны с недостатком пресса хищников (Darwin, 1859). Бауэр (2013) подтвердил давнюю гипотезу и предположил, что гекконы могут перейти к более заметному, суточному образу жизни в среде, где хищники менее многочисленны или отсутствуют, в частности на островах Новой Каледонии. В ходе изучения активности новозеландского лесного геккона Mokopirirakau sp., ведущего ночную жизнь, с помощью радиотелеметрии выяснилось, что он перемещается на значительные расстояния в дневное время, тем самым, как полагают авторы исследования, избегает хищнического пресса (Romijn et al., 2013). В условиях неволи многие ночные виды активизируются в сумеречное время или даже в дневное время, в первую очередь это связано с пищевой активностью. Изменение слизистой ротовой полости у представителей рода Strophurus (считаются ночными видами), который приобрела в желтый и темно-синий цвет, произошло в контексте суточной активности, но может быть интерпретировано и как увеличение защитных функций вида (Melville et al., 2004). Освещение оказывает влияние на термобиологическое поведение гекконов. Исследования с гекконом токи (Gekko gecko) в условиях лаборатории показали тяготение этого вида к местам с более высокой температурой, а также влияние света на его терморегуляционное поведение (Sievert, Huthchison, 1988). Видимый свет для гекконов, как и для подавляющего большинства других рептилий, связан, кроме всего прочего, с восприятием теплового солнечного излучения, т.е. с возможностью нагреться. Поэтому при пониженных температурах в террариуме гекконы реагируют на свет как на источник тепла, и стремятся к нему, даже если лампа тепла почти не дает (например, газоразрядная лампа).
В тоже время, воздействие освещения в ночное время на гремучих змей (Crotalinae sp.) подавляет их активность, в их крови снижается уровень мелатонина, что говорит о нарушении циркадного ритма (Schierz, Vandahl, 2011). Дело в том, что различия в фотопериоде влияют на фазу, амплитуду и продолжительность этого ритма. Серотонин синтезируется днем, а мелатонин ночью, полностью исчезая в течение зимней диапаузы. Подобные изменения ритмов зафиксированы у балканской черепахи (Testudo hermanni) с максимальной амплитудой летом и их полным исчезновением зимой (Vivien-Roels et al., 1979).
Необходимость поддержания динамики светового дня в террариумах, летом – 12 (14) часов, а зимой – 8 (10) часов, очевидна. Для этого применяются различные осветительные лампы. Хорошо подходят светодиодные лампы малой мощности (5–7 Вт) теплого цвета. Они не нагреваются и при контакте с гекконами не смогут нанести поверхностного ожога эпидермиса. Их преимущество перед другими лампами бесспорно: минимальное энергопотребление, долговечность (до 10 лет работы), цена. Они продаются во всех хозяйственных магазинах по всей стране. Лампу размещают со смещением в какую-либо из сторон террариума, оставляя другую часть приглушенной от света. Чрезмерно освещенный террариум вызывает стресс у гекконов, даже при наличии укрытий (Almazan-Rueda et al., 2005).
Для дневного освещения удобно использовать лампы для баскинга рептилий. Они дают ограниченный световой поток плюс сфокусированные тепловые волны, которые греют только часть террариума. Учитывая, что эти лампы имеют функции обогрева, как локального, так и общего, необходимо правильно подобрать их мощность, чтобы избежать перегрева вашего террариума. К лампам баскинга можно отнести металлогалогеновые лампы. Большой ресурс, максимально приближенный к солнечному спектру свет – вот главные положительные стороны металлогалогеновых ламп. Принцип работы этих ламп основан на свечении плазмы дугового электрического разряда высокого давления. Внутри лампа наполнена инертным газом (обычно аргон), кроме этого, там присутствуют ртуть и соли металлов.
Эти лампы широко используются во многих областях деятельности человека. Именно они применяются в террариумистике в качестве источника излучения волн UVB, крайне необходимых для синтеза витамина D3, на чем остановимся более подробно в разделе «Ультрафиолет». Обе эти лампы – металлогалогеновые и баскинга должны быть изолированы от водяных брызг при опрыскивании террариума, так как попадание воды на ее поверхность может привести к взрыву, это относится в первую очередь к металлогалогеновым лампам. Недостатком этих ламп является только то, что они намного дороже других.
Некоторые производители рекомендуют использовать для дневного освещения террариумов неодимовые лампы, стекло которых изготовлено с примесью неодима (Osram Flora, Chromalux Neodym, Eurostar Neodymium и т.д.). При освещении такой лампой цвета элементов экспозиции террариума становятся насыщенными, более яркими. Это связано с отсутствием в свете желтого и зеленого частей спектра. В остальном это обычная лампа, если исключить ее стоимость. Если ваш террариум представляет собой мини-экосистему, то создать одной лампой хорошо освещенный террариум не получится. Необходимо комбинировать несколько ламп или использовать лампы типа Arcadia с высоким индексом цветопередачи, который максимально приближен к естественному свету. Это очень важно, особенно для дневных видов гекконов, чувствительных к качеству освещения.
В качестве источника света для террариумов, размещенных в комнате, не рекомендуется использовать естественный свет. Лучи солнца, проникающие через ваши окна, могут сыграть злую шутку, повысив в них температуру несовместимую с жизнью геккона.
Для имитации и контроля светового цикла (дневного/ночного освещения) лучше использовать электронные (программируемые) таймеры. Они имеют поминутный отсчет, а заложенные программы могут обеспечить постепенное уменьшение или увеличение длины светового дня, инициировав переход с летнего сезона на зимний и обратно. Таймер даст вам возможность сделать это постепенно, как в естественной среде, и поможет значительно сэкономить время. Из большого выбора представленных на рынке таймеров мы используем цифровой ТЭ 15. Он позволяет быстро и легко вводить программу и ее изменения в автоматизированном процессе, а также выдерживает большую нагрузку до 16 А, это примерно около 3 кВт, что вполне удобно при наличии большого количества террариумов. Электромеханические таймеры более простые и недорогие, но их точность и долговечность вызывают много вопросов. Часто используемые любителями таймеры TM 32 или masterclear имеют главный и существенный недостаток – полное отключение и сброс программы при отсутствии питания в сети, чего не происходит с электронными аналогами.
ОБОГРЕВ
Гекконы – эктотермные животные, относящиеся к группе пойкилотермных и имеющие прямую зависимость от внешних источников тепла. Абиотических факторов, действующих на температуру тела гекконов, три – температура воздуха, температура субстрата и тепловое излучение, и все они взаимосвязаны. Конечно же, есть еще внутренние энергетические резервы (физиологические), такие как мышечная активность, но этот источник тепла энергоемкий и используется гекконами в унимодальном состоянии, регулируя температуру тела в очень узком диапазоне. Кроме этого, терморегуляционная активность зависит и от ряда переменных факторов, например, фенотипа, периода активности, климата и т.д., которые могут накладывать определенные ограничения в пределах географического распространения. Особенно это касается границ ареалов различных видов. Например, у широко распространенной заборной игуаны (Sceloporus undulatus) термобиологические предпочтения разных популяционных групп схожи, но время активности неодинаково (Angilletta, 2001). В то же время в шести географически различных популяциях Tarentola boettgeri различия не обнаружены ни в термобиологических предпочтениях, ни в суточной активности (Brown, 1996).
Гекконы не в состоянии поддерживать постоянство температуры тела и регулируют ее за счет различных форм поведения в отношении доступных для них термальных источников различного диапазона. Хотя физиологические механизмы – важнейшее звено в терморегуляции рептилий, поведение, по-видимому, является наиболее распространенным способом, которым небольшого размера рептилии (гекконы) справляются с изменяющейся температурой окружающей среды. Для поддержания гомеостаза должен быть доступен прямой или косвенный источник тепла. Используя широкий диапазон доступных температур в естественных условиях, они удовлетворяют свои потребности в течение дня. В идеале мы должны предоставить такие же условия в террариуме, но пространственные ограничения здесь и искусственные термальные источники значительно препятствуют воссозданию необходимых дневных и ночных температур в их природной динамике (Arena, Warwick, 1995). Однако среди ящериц есть представитель, который обладает уникальной способностью значительно повышать температуру тела за счет физиологических процессов – это Tupinambis teguixin. За счет увеличения скорости метаболизма и снижения теплопроводности этот вид поддерживает температуру на 10 °С выше, чем в окружающей среде (Tattersall et al., 2016), приближаясь по этому признаку к эндотермным организмам (птицы, млекопитающие).
Виды с ночной активностью сталкиваются с набором проблем в терморегуляции, в первую очередь, – с недостатком солнечного излучения, а по мере смены сезона и доступности нагретых солнцем объектов (камней, коряг и т.п.). В этом плане интересно то, что многие ночные виды имеют более высокую температуру тела днем, чем ночью, используя терморегуляцию в дневное время (Autumn, DeNardo, 1995; Kearney, Predavec, 2000; Kearney, 2002; Aguilar, Cruz, 2010), принимая в прямом смысле солнечные ванны, выходя днем из укрытий (Крымов, 2015). Отдельно стоит упомянуть инкубацию яиц самками питонов, которые, обвив телом кладку, за счет сокращения мышц генерируют тепло, поддерживая, таким образом, необходимую температуру на протяжении длительного периода развития эмбрионов. Здесь в особом положении находятся бирманские питоны (Python bivittatus), активно использующие термогенез на кладках яиц, поддерживая постоянную температуру даже при ее сильных перепадах в окружающей среде. Безусловно, потепление климата на планете окажет сильное воздействие, особенно на чувствительных к потеплению видов (Angilletta, 2009; Sinervo et al., 2010). По самым скромным подсчетам, к 2080 году около 39% всех популяций ящериц в мире могут исчезнуть в результате развития этих тенденций. В основном это коснется южного полушария и тропических регионов, а виды умеренной зоны, скорее всего, могут извлечь некоторые бонусы из более высоких температур. В целом же изменения коснутся динамики населения, что может привести к изменениям в жизненном цикле и численности (Bestion et al., 2015).
Для ночных и наземных видов важен нижний обогрев субстрата. Это связано в первую очередь со значительным влиянием на тело рептилий температуры поверхности субстрата и приземного воздуха (Четанов, 2010). Так как большинство гекконов являются ночными, которые получают тепло от нагретого за день субстрата, их высокая активность проявляется в первую половину ночи, либо в утренние часы. Температура тела новозеландских гекконов значительно ниже в ночное время, учитывая, что диапазон дневных и ночных температур достаточно высок (таблица 3). Ночная температура тела (ректальная) у Woodworthia maculata (ранее Hoplodactylus maculatus) составляла +10… +13 °С, а днем доходила до +33°C, что достигалось за счет нагретых камней в расщелинах скал. У дневного вида Naultinus manukanus (ранее Heteropholis manukanus) днем, во время баскинга на камнях, температура тела достигает +31°C, а ночью опускается до +8… +10 °С (Werner, Whitaker, 1978).
Ночные виды ящериц часто активны при температурах, которые считаются неоптимальными для функционирования организма, – феномен, который упоминается как «ночной парадокс» (Hays et al., 2019). Парадокс заключается в том, что установочные характеристики в физиологических системах терморегуляции, по всей видимости, не связаны с оптимальными температурами разных физиологических процессов в организме рептилий. В национальном парке Улуру-Ката-Тьюта (Северная территория Австралии) проводились замеры температуры тела двух видов гекконов Nephrurus levis и N. laevissimus (таблица 4). Несмотря на то, что эти виды обитают в различных биоценозах – Nephrurus levis отдает преимущество зарослям спенифекса и кустарника, а N. laevissimus – песчаным дюнам, средние температуры тела их были очень близки (N. laevissimus день +29,5°C, ночь +27,8°C; Nephrurus levis день +29,1°C, ночь +28,2°C). При этом температура тела обоих видов варьировала от +14,5°C до +33,6°C и значительно коррелировала с температурой воздуха и земли во время отлова (Hays et al., 2019).
В условиях террариума, оба вида демонстрируют более высокие дневные и ночные температуры тела, чем наблюдаемые в естественных условиях. Для древесных видов важнее фоновая температура террариума. Это нужно учитывать при разведении. Необходимо также предоставить гекконам возможность самостоятельно осуществлять терморегуляцию, перемещаясь внутри террариума между источниками локального обогрева и холодными зонами.
Температура является основным лимитирующим фактором, который определяет поведенческие и физиологические процессы в организме рептилий, а регуляция температуры тела в течение суток является фундаментальным и неотъемлемым аспектом их экологии, так как влияет на скорость роста и полового созревания (Шмидт-Ниельсен, 1982; Huey, 1982). Наибольшее влияние на температуру тела оказывает инфракрасное излучение, поэтому понимание общих механизмов, лежащих в основе терморегуляторного поведения, важно при содержании рептилий в неволе. Сегодня на рынке представлен достаточно широкий спектр нагревательных приборов и при наличии навыков и знания можно легко купить понравившееся вам оборудование, с помощью которого вы обеспечите необходимую температуру в террариуме для своих питомцев.
Оптимальная температура тела для каждого вида специфична. Наиболее эффективен метаболизм рептилий в ограниченном диапазоне температур, за пределами которого функционирование организма ухудшается (повышенная температура) либо начинают снижаться все метаболические процессы (пониженная температура). Многие виды могут физиологически адаптироваться или акклиматизироваться в экстремальных температурных условиях, именно поэтому так важно знание температурных границ для содержащихся в неволе рептилий. Температура окружающей среды в пределах естественного ареала вида меняется в зависимости от времени года и суток, но при этом имеет и различные параметры для наземных и древесных видов в одном и том же месте.
Безусловно, оптимальные температуры могут отличаться и в зависимости от активности вида. В естественной среде максимальная активность гекконов наблюдается при средних значениях температур. Здесь есть исключения, которые в первую очередь связаны с периодом репродукции в естественной среде и возрастными особенностями (Kapfer et al, 2008). Они заключаются в предпочтении микроклиматических условий отличных от зон оптимальных температур. Например, молодые особи и беременные самки баскингуют чаще, а ректальная температура беременных самок гекконов в среднем выше, чем у самцов (Кьен, 1967; Werner, Whitaker, 1978). У обыкновенного ужа Natrix natrix нижний предел весенней активности самцов наблюдается при температуре +10,6 °С, что намного ниже, чем у с самок (+17,8 °С) (Петрова и др., 2010), которые выходят из зимовок позже. Возможно, с этим связан ранний выход самцов рептилий из зимовки в умеренной климатической зоне. Понятно, что это не абсолютная величина, и она зависит от природной зональности и ландшафтного разнообразия территории.
Критически минимальные отрицательные температуры способна переносить обыкновенная гадюка (Vipera berus), в коротком промежутке времени (Коросов, 2010). Расписная или украшенная черепаха (Chrysemys picta), может выдерживать температуру до –4°C в течение 24 часов (Storey et al., 1988), показывая феноменальную устойчивость среди рептилий к замерзанию. А сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii), самая экологически пластичная амфибия, при отрицательных температурах в верховьях Калымы способен выдерживать без каких-либо последствий –35 °С, и только после –40 °С у него появляются явные повреждения в виде очаговых кровоизлияний внутренних органов (Берман, 2002; Алфимов, Берман, 2010). В таких экстремальных условиях у рептилий прекращается локомоция, а для подавляющего большинства видов наступает холодный наркоз, после которого, как правило, происходит гибель животного. С другой стороны, есть виды рептилий, которые способны выдерживать максимально высокие температуры. Так, песчаная круглоголовка (Phrynocephalus interscapularis) может поддерживать температуру тела на уровне +44,5 °С, при этом температура поверхности почвы может доходить до +59 °С. При повышении температуры выше +59 °С ящерица уходит в укрытие. Многие виды рептилий для спасения от экстремально высокой температуры используют норы. Добровольные минимальные и максимальные температуры у рептилий зависят, прежде всего, от стабильных термофизиологических характеристик с очень изменчивыми ландшафтными, климатическими, биотическими и другими экологическими условиями (Черлин, 2015). Уникальные физиологические свойства рептилий позволили им адаптироваться к самым суровым условиям, например, к среде с высокой температурой, такой как пустыня. Днем температура может достигать +50 °С, а ночью опускаться ниже 0 °С. Поэтому лучшее время для прогревания – восход солнца. Многие виды имеют приспособления, используя изменение цвета для быстрого повышения температуры тела. Подобное изменение цвета кожи наблюдается у хамелеонов. Таким образом, сокращается не только скорость нагрева ящерицы, но и время нахождения вне укрытия, уменьшая вероятность хищничества. Пустынная игуана (Dipsosaurus dorsalis) очень эффектно приспособилась к выживанию в условиях пустыни, демонстрируя двуногое передвижение на задних лапах. Подобное поведение позволяет ящерице исключить контакт тела с раскаленным песком.
Чрезмерно высокие температуры более вредны и приводят к стрессу или даже гибели рептилий, чем слишком низкие. Это показали эксперименты с гребнистыми морскими крокодилами, у которых значительно повышается уровень кортикостеронаи наблюдаются смертельные случаи при температуре +4 °С. Это указывает на значительный уровень толерантности вида к низким температурам, так как подобных температур в естественных местах обитания нет. Согласно гипотезе Крочмаля и Баккена (Krochmal, Bakken, 2003), термочувствительные ямки, в углублениях верхней челюсти у ямкоголовых гадюк (Crotalinae), первоначально функционировали как органы терморегуляции и лишь впоследствии, в процессе эволюции, стали использоваться для определения местоположения добычи. Вполне правдоподобная версия развития и усовершенствования терморегуляции у рептилий.