В. А. Беленький
Поведение собаки
МЕЧЕНИЕ МОЧОЙ
Мечение у кобелей
Молодой кобель обучается ставить метку мочой, приподнимая заднюю ногу. Подобная поза вначале оказывается неудобной, отчего многие кобели предпочитают не просто поднимать ногу, но опираться ею на предмет.
Достаточно часто мелкие кобели, стараясь поставить метку как можно выше, поднимают обе задние ноги, балансируя на передних.
Отметим попутно, что поведение мечения может быть подавлено в стае с линейной иерархией. Кобель – жесткий доминант одной из наблюдавшихся стай не терпел никаких проявлений самцового поведения у других кобелей. Молодые кобели за первые же попытки «поднять лапку» получали жесточайшие трепки. В итоге, даже будучи взрослыми, эти кобели не метили, а поза мочеиспускания у них была близка к сучьей.
Метка мочой у взрослых кобелей достаточно часто используется в контексте социального поведения, как демонстрация притязания. Нередко конфликт между двумя кобелями начинается с поочередного нанесения меток на один и тот же объект, при этом соперники перемечают его друг за другом несколько раз. Кобель, подчеркивающий свое безусловное превосходство над подчинившимся противником, может пометить и его.
В ряде случаев метка используется и в связи с родительским поведением; кобель при первом контакте со щенками может их пометить. Точно так же возможно нанесение метки на незнакомый предмет после его обследования. В обоих этих случаях метка, похоже, указывает на значимость объекта, его «интересность» для кобеля, претензию на принадлежность ему.
Кстати, именно с этой точки зрения можно трактовать манеру некоторых кобелей, претендующих на высокий ранг в семье-стае, метить ноги незнакомых людей. Это указывает на притязание данного кобеля на подчинение ему еще одной особи. Такая привычка оказывается неприятной не только по форме, но и по значению.
Мечение границ территории стаи – обязанность кобелей высокого ранга. При обходе территории они тщательно возобновляют метки, оставляемые на разных приметных объектах. В качестве «пограничных столбов» используют деревья, столбы, камни и предметы необычные, например кусок полиэтилена. При посещении буферных зон кобели обязательно обследуют информационные точки (те же стволы, столбы, камни), изучая метки соседей и оставляя свои. В данном случае функция метки – указатель принадлежности стае.
Помимо границ кобели обычно оставляют метки по всему маршруту следования, на самой территории стаи также существуют информационные точки, которыми пользуются все кобели, независимо от ранга. Лишь очень неуверенный в своих силах, ни на что не претендующий кобель избегает оставлять собственные метки, что не мешает ему тщательно исследовать чужие.
В ряде случаев кобели перемечают не только метки других собак, но и испражнения и мочу, оставленные животными других видов и знакомыми людьми.
Мечение у сук
В отличие от кобелей, поза мечения у сук не имеет четкого рисунка: одни метят, вынося полусогнутую заднюю ногу вперед, другие выносят ее вперед и в бок, третьи приподнимают заднюю часть тела в манере, близкой к описанной для гиеновых собак. На примере данного элемента поведения видно, насколько пластично и условно демонстрационное поведение собак вообще. Для понимания одним животным другого вполне достаточно общего абриса, движения не отработаны до мелочей.
Суки метят мочой, как правило, в период проэструса и эструса, передавая информацию о своем состоянии кобелям. При этом она не метит границ стаи, а оставляет сигналы на пути следования.
Взаимное перемечивание входит в ритуал ухаживания. В данном случае в нем нет и оттенка конфликта, напротив, нанесение серии меток друг за другом сильно возбуждает партнеров.
Сука в течке служит объектом пристального внимания других сук. Ее метки, как правило, перемечают, это может делать как соперница, так и дружелюбно настроенная сука.
Судя по всему, суки мелких пород более склонны метить, а также перемечать чужие метки, чем крупные. Возможно, это связано с большей «социальной защищенностью» мелких сук, которых в случае конфликта всегда оберегает владелец.
МЕЧЕНИЕ КАЛОМ
Помимо мечения мочой собакам свойственно и мечение калом, в который попадает секрет параанальных желез. Такая демонстрация присуща преимущественно кобелям с высокими социальными притязаниями: доминантам, субдоминантам. Калом метят привлекающие внимание предметы. Зачастую кобель буквально балансирует на передних лапах, стараясь поднять зад как можно выше и оставить метку там, где это не смогут соперники. Для сук подобная поза совершенно не характерна, хотя иногда метят и они, разбрасывая кал энергичными движениями задних ног. Эта метка скорее указывает на местообитание, сам факт присутствия животного на этой территории, поскольку ставится подобная метка вне всякой связи с готовностью к размножению. Аналогичные метки могут оставлять и кобели. Они предпочитают определенную позу мечения: либо только высокая метка, либо разбрасывание, сочетание того и другого у одного кобеля видеть приходилось очень редко.
ПИЩЕВОЕ И ПИЩЕДОБЫВАЮЩЕЕ ПОВЕДЕНИЕ
ПИТАНИЕ
Отметим особенности питания собаки. Одна из основных – способность кормиться от случая к случаю, а при удачной охоте наедаться как бы впрок. Собака в состоянии заглатывать большой, относительно своего веса, объем пищи. При этом избыток пищи зачастую переносят в желудке в укромное место, там отрыгивают и прячут. Собака может делать так запасы для себя или переносить еду для щенков. Взрослые кобели подкармливают отрыжкой сук и слабых членов стаи, к которым относятся дружелюбно. Собака ест, покуда желудок вмещает корм, засыпает тут же у добычи, просыпается и ест вновь. От добычи отходят только напиться и освободить кишечник.
Значительную часть рациона собаки в естественных условиях составляет мясо различных животных, от крупных копытных до насекомых в тех регионах, где крупные насекомые изобилуют. С удовольствием едят ягоды, фрукты, явно находя их вкус привлекательным. Без вреда для себя собака поедает падаль, в ряде случаев такое мясо явно предпочитают свежему.
Порода и индивидуальные особенности сильно влияют на предпочтение тех или иных кормов и уровень пищевой заинтересованности. Последнее необходимо учитывать при дрессировке: если мотивация низка, приходится искать иные способы подкрепления.
Пищевую мотивацию можно повысить, усилив пищевую потребность. Напомним, что для хищника естественны большие перерывы между кормежками, т. е. регулярное состояние голода для взрослой собаки нормально. У домашних собак пищевую мотивацию часто снижают искусственно, перекармливая их с раннего возраста. Это плохо отражается на пищеварении и снижает работоспособность собаки.
Пищевое поведение собаки совершенно различно при добыче живой дичи и питании неподвижной пищей или мелкой, малоподвижной добычей. Таким образом, пищевое поведение можно разделить на собирательство и собственно охотничье поведение.
СОБИРАТЕЛЬСТВО
Пищедобывающее поведение может исчерпываться поиском корма и сбором корма. При обнаружении легкодоступных источников пищи собственно охотничье поведение не включается. Так, практически для всех видов псовых, в том числе и домашних собак, совершенно нормальный способ утоления голода – поедание падали. При обилии мышевидных грызунов, появлении зайчат, при массовых и доступных гнездах птиц пищедобывающее поведение сводится к собирательству. Зверь находит гнездо или мышь и получает очередную порцию корма.
Основной интерес для этолога в собирательстве представляет поиск: движение против ветра, обыск местности челноком и ряд других специальных приемов. Так, в густой траве или невысоком кустарнике животное совершает ориентировочные прыжки, чтобы осмотреться.
Волки, собаки, лисицы добывают мышевидных грызунов, раскапывая их норы. Это так называемое мышкование осуществляется совершенно определенным образом. Сначала зверь неподвижно стоит или сидит на месте, прислушиваясь или принюхиваясь к шорохам, которые производит грызун, перемещающийся под землей или снегом, поворачивая голову то одним, то другим ухом к земле. Затем вдруг быстро подпрыгивает, бьет лапами в одну точку и быстро копает в одном месте. Зверек оказывается отрезанным от основной норы и попадает в зубы хищнику. Иногда испуганная резкими ударами в крышу норы жертва выскакивает на поверхность земли.
Порой мышкующая собака или лисица совершает целую серию прыжков, пока не достигнет цели. Движения и позы во время мышкования у лисиц, волков, собак и шакалов совершенно идентичны. Подобные же приемы охоты используются и при ловле птиц, ночующих под снегом, но в этом случае движения зверей бывают гораздо более осторожными.
Иногда собаки мышкуют явно просто ради развлечения, охотясь на заведомо несъедобную дичь, например землероек. В этом случае жертва не поедается, а служит объектом игры, часто собаки валяются на ней и трутся об нее разными частями тела.
Мышкование часто имитируется при групповых играх собак, когда один из компаньонов оказывается под каким-то прикрытием, например, под одеялом.
Этапом поиска, по сути, ограничивается розыск новорожденных копытных, зайчат, наземно гнездящихся птиц. Интересно, что в период массового отела копытных волки перемещаются к характерным местам отела и ежедневно их обследуют. Обнаружив недавно родившую самку, звери тщательно, порой челноком, как легавые собаки, прочесывают эту площадь и обычно легко находят новорожденных.
Помимо поедания мелких животных и падали (подчеркнем, что в естественной среде падаль – это, прежде всего, остатки чужой добычи, а вовсе не сильно разложившийся труп) все псовые активно собирают ягоды, паданцы фруктов, бахчевые культуры. При изобилии этих кормов им зачастую отдают предпочтение перед мясом.
Собирательством звери занимаются в одиночку либо группой, но координация действий здесь не нужна.
ОХОТНИЧЬЕ ПОВЕДЕНИЕ
Данный поведенческий комплекс относится к одной из самых сложных форм поведения и является совершенно особой отраслью практического использования собак. Отметим особо, что мы не являемся специалистами в области охотничьего собаководства и данное пособие отнюдь не является руководством по нагонке и натаске. Наша цель – определение места охотничьего поведения в поведении собаки в целом и его связи с прочими комплексами.
Наблюдения за одичавшими собаками, которых сейчас немало в средней полосе России и которые в отсутствие волков занимают экологическую нишу последних, показывают, что при охоте они используют все способы, характерные для волков. В связи с этим мы считаем необходимым знакомство с основными принципами охотничьего поведения волков, описанного С.А. Корытиным и Д.И. Бибиковым[3].
Как указывают эти авторы, приемы охоты волков более разнообразны, чем у других видов семейства Волчьих.
Охотничье поведение волка
Волк – хищник достаточно крупных размеров, охотящийся вдогон, загоняющий жертву, в противоположность засадчикам, скрытно подкарауливающим ее и/или подкрадывающимся. Подобное деление, разумеется, условно – речь идет о предпочтении той или иной стратегии охоты.
В охотничьем поведении диких зверей выделяют поиск добычи, за которым следует обнаружение и скрадывание, встреча с жертвой, преследование, нападение (J.P. Scott, J.L. Fuller).
Сбор стаи для охоты
Чтобы справиться с крупной добычей или более эффективно ловить добычу очень подвижную, необходимы действия всей стаи или хотя бы значительной ее части. Стая сильна слаженностью действий отдельных ее членов, умением их понимать действия соседей, дело находится для разных зверей: молодых и опытных, сильных и середнячков. В результате стая оказывается чем-то большим, чем сумма физических возможностей и умений всех ее членов. Включается феномен социального облегчения: примеру лидера следуют остальные звери. Более того, изначально охотничья мотивация у части животных может быть относительно невысокой, но пример соседей, партнеров вызывает стремление им подражать. Возбуждение одного зверя буквально «электризует» его напарников, им уже не терпится идти на поиск, преследовать.
Минимальную охотничью стаю представляет уже пара, которая действует очень слаженно, зачастую между партнерами четко распределены обязанности.
Американским исследователям удалось наблюдать, как волки собираются на охоту. Картина была такова: сначала среди животных, расположившихся на отдых, возникло некое беспокойство. Часть зверей то отбегала на некоторое расстояние от прочих, то возвращалась вновь. Следовал обмен приветствиями, будто вернувшиеся долго отсутствовали; возбуждение возрастало. Вскоре уже все волки сновали по поляне, подчеркнуто выражая лояльность высокоранговым особям, затем стая внезапно завыла – это был характерный сигнал сбора. Не прошло и минуты, как последний волк исчез в лесу.
Из описания видно, что происходит не только общее повышение возбуждения, но и сплачивание стаи; подчеркивается главенство, а следовательно, и право руководить старших животных.
Поведение собак во время сборов на охоту выглядит примерно так же: возбуждение, стремление приблизиться к хозяину, радостные приветствия – стая консолидируется для решения важной задачи.
Поиск добычи
Наблюдения Меча Д. за охотой стаи волков на лосей показали, что маршруты поиска добычи, как правило, постоянны, проходят по местам нахождения и концентрации жертв в тот или иной сезон года; они весьма рациональны и следуют не только по более богатым дичью местам, но обеспечивают лучшие возможности подхода к жертве.
Обнаруживают лося чаще чутьем, реже на слух и еще реже зрительно. Почувствовав близкое присутствие добычи, передние волки, а за ними остальные останавливаются, начинают суетиться, возбужденно виляя хвостами, принюхиваются, внимательно смотрят в направлении добычи, иногда совершают разведывательные прыжки вверх или поднимаются на задних лапах.
Обнаружив дичь, волки начинают ее скрадывание, стремясь приблизиться к жертве на дистанцию верного броска. При этом хищник сообразуется с поведением жертвы, затаивается, когда она настораживается, и продолжает с удивительным терпением и выдержкой, подчас ползком, подбираться все ближе и ближе.
Во время поиска в стае зачастую выделяется лидер, лучше всех умеющий «читать» следы и распутывать их. Подчеркиваем, что речь идет именно об умении и опыте, а не только об остроте чутья. На протяжении охоты в зависимости от условий лидеры могут меняться несколько раз.
Поиск во время групповой охоты принципиально не отличается от аналогичных действий при собирательстве, за исключением смены лидеров.
Преследование и нападение
После обнаружения добычи стая преследует ее в соответствии с особенностями жертвы, сложностью рельефа и охотничьими традициями стаи. Так, стая волков может загонять жертву на край обрыва, в густой кустарник или бурелом; гнать стадо копытных широким фронтом, пока слабые животные не отстанут; разбивать стадо, опять-таки оттесняя от него слабых.
Учитывая, что крупные копытные оказываются серьезными противниками, волки ведут преследование так, чтобы максимально экономить силы, изматывая жертву и заставляя обороняться в самых неудобных для нее условиях. Сходные наблюдения на гиеновых собаках показали, что эти хищники зачастую целенаправленно гонят жертву как можно ближе к собственным логовам, – это избавляет их от необходимости самим нести часть добычи молодняку.
Кроме основного способа охоты с подхода, применяемого в различных ситуациях (при случайной встрече или с предшествующим поиском, со скрадыванием и преследованием или без них), волки используют другие приемы.
Так, обнаружив жертву или зная о ее местонахождении, стая волков разделяется на две части. Одни прячутся в засаду, другие становятся загонщиками. Засада устраивается на пути вероятного хода вспугнутой жертвы. Такой способ охоты называется нагон.
Облава, или загон, заключается в преследовании жертвы с перехватом на пути. Способ основан на стремлении многих животных убегать от преследователя не по прямой, а по кругу. Обнаружив жертву, волки также разделяются на две или несколько групп. Одни гонят ее, другие движутся наперерез, когда жертва отклоняется в сторону. Перехватчиков обычно бывает меньше, чем преследователей. Нередко хищники гонят жертву, двигаясь параллельными курсами. При этом эстафету преследования принимают звери на том фланге, в сторону которого сместился путь движения жертвы.
Согласованность действий в такой коллективной охоте очень велика. Смена ролей гонщиков и перехватчиков экономит силы преследователей. Подобные охоты бывают за копытными и зайцами.
Оклад. Прием состоит в окружении жертвы, взятии ее в клещи или кольцо. Он эффективен как в отношении одной, так и группы особей, стада, но применяется главным образом к неспособным к активной обороне животным.
Загон в угол. Иногда волки загоняют жертву в крайне неудобные для нее места, например в глубокий снег, болото, на обрыв и т. п.
Подкарауливание. Обычно одиночные звери неподвижно караулят подход или появление жертвы. Хищники умело выбирают укрытие, учитывая образ жизни, поведение жертвы, погодные условия. Подкарауливают на тропах у солонцов, водопоев или переправ, на пути движения пасущегося стада северных оленей, сайгаков, у нор грызунов.
За преследованием следует нападение в стремительном броске, а затем хватка или преследование, если жертву не удалось сразу остановить.
Нападение броском составляет характерный этап любой волчьей охоты на крупных животных. Применяется он в горах, на равнине при добывании оленей, лосей, горных баранов и козлов, реже кабанов или косуль. В открытых местах этот прием используется редко из-за трудности приблизиться к жертве на близкое расстояние.
Если хищнику не удалось остановить добычу или сделать решающую хватку на протяжении первых 200—500 метров, преследование большей частью прекращается, так как очевидно, что далее оно бесполезно. Таким образом, жертвами волков редко становятся здоровые животные. Более мелкую дичь, например зайцев или диких кроликов, волки могут преследовать значительно дольше, пока она не выбьется из сил. Интересно, что при обнаружении явно ослабленного или больного животного волки преследуют его не спеша, пока оно не обессилит окончательно. Такое преследование может продолжаться на значительно большее расстояние.
При охоте на стадо волки стремятся разогнать его или отбить от группы одно или несколько животных. Конкретные приемы достижения этой цели варьируются: отвлечение внимания вожака, неожиданный бросок, атака с противоположных сторон, проникновение внутрь стада для создания паники, но наиболее часто – нападение на отделившихся от группы животных. При нападении волки используют гон по фронту, когда они не врываются в глубь стада, а гонят его, пока одно или несколько животных не выбьются из сил и не отстанут. Через несколько минут погони они теряют скорость, отделяются от остальных и становятся легкой добычей. Волки не гонят стадо долго и, если слабых животных не обнаруживают, прекращают погоню. Они словно «выжимают» из стада слабых животных.
При решении всех этих задач волки используют свою хорошо развитую способность к экстраполяции, а сама атака на жертву требует слаженных действий участников охоты. Зачастую молодые и менее опытные звери не пытаются умертвить остановленную жертву, они лишь мешают ее бегству. Убивает наиболее опытное животное, знающее, как именно надо атаковывать подобную добычу, где у нее уязвимые места.
Собственно борьба с жертвой является одной из специфических форм агрессии (см. «Агрессия»), для формирования ее рефлекторных поведенческих актов требуется специальное обучение. Понятно, что, чем серьезнее вооружена и крупнее жертва, тем большее мастерство требуется для ее убийства.
Разные виды копытных, будучи атакованными, ведут себя различно: разбегаются, сбиваются вместе, обороняются с помощью различных приемов. По всей видимости, для стаи сложно наработать приемы, позволяющие справляться с разными видами добычи, поэтому разные семьи осваивают различную «специализацию». Описаны стаи волков, охотившихся преимущественно на крупный рогатый скот, другие стаи предпочитали лошадей и т. д. Приемы нападения молодняк перенимает от матери.
Раздел и использование добычи
При разделе добычи временных лидеров, руководивших поиском, атакой, умерщвлением, сменяет доминант. Он выбирает кусок по своему вкусу. Существуют наиболее предпочитаемые части туши, именно их поедают в первую очередь, малосъедобные куски оставляют напоследок или бросают на месте охоты. В хорошей слаженной стае добычу, даже крупную, быстро разрывают на части и растаскивают, каждый получает свою долю. Доминант контролирует относительный порядок при разделе добычи, так что даже самые низкоранговые животные получают свою долю. Высокоранговые животные могут поделиться своим куском с лояльными партнерами, принести корм сукам и молодняку, не участвовавшим в ловле.
Поведение волков, волко-собачьих гибридов и диких собак при использовании добычи широко варьируется. Небольших животных, например новорожденных копытных, группа волков обычно съедает полностью, унося в укромное место.
Поедая крупную добычу, волки первое время держатся поблизости от туши, охраняя ее от многочисленных нахлебников – мелких хищников, птиц, мышевидных грызунов. В первую очередь съедают самые «вкусные» части туши (некоторые части кишечника, семенники, печень, жир, костный мозг), затем – мясо и уже в конце – кости.
Среди хищников семейства Волчьих широко распространено закапывание пищи на черный день. Волки и собаки транспортируют куски мяса в желудке и затем срыгивают их, крупные куски переносят целиком в зубах. Свои запасы звери обычно закапывают в землю или лесную подстилку. Копают они лапами, а закапывают носом. Многие волки и особенно лисицы метят затем свои запасы мочой. У собак это явление встречается значительно реже.
Во время транспортировки мяса в желудке у волков и собак затормаживается секреция пищеварительных желез, и мясо отрыгивается практически не обработанным ферментами. Таким же образом самки приносят еду детенышам. Стремление к запасанию у зверей очень прочно и порой поражает своей бессмысленностью, когда они начинают «закапывать» кусок на голом полу, порой обдирая до крови нос. Несмотря на тысячелетия существования собаки как домашнего животного, это поведение в большей или меньшей степени сохраняется и у них. Собаки часто прячут и куски пищи, и любимые игрушки, порой закапывая их на голом месте.
Одиночная охота
Этот комплекс поведения значительно сложнее собирательства. Помимо поиска в него входит преследование жертвы. Для умерщвления добычи требуется специальный комплекс навыков. В отличие от стайной охоты, не требуется умение координировать действия с другими особями.
Одиночная охота более характерна при обилии доступной добычи. В норме объектами одиночной охоты являются животные, не представляющие серьезной опасности для самого хищника.
В ряде случаев одиночной охотой вынуждены заниматься аутсайдеры или животные, потерявшие стаю. Тогда, за неимением легкодоступной добычи, они охотятся на любую дичь. Такие охоты часто бывают неудачными, при этом животные подвергаются опасности.