Анатомически муравьи подобны остальным насекомым: у них три основные части тела – голова, грудь (торакс) и брюшко (абдомен), хотя наличие тонкой талии придает брюшку муравья дополнительную подвижность, за счет чего рабочий, например, имеет возможность использовать жало или разбрызгивать отпугивающую жидкость из заднего конца тела[5]. Почти у каждого муравья есть поры около задней части груди, через которые две метаплевральные железы выпускают фенилуксусную кислоту, а также другие фунгициды и бактерициды, необходимые для здоровой жизни в почве.
Антенны муравьев имеют сочленения посередине, так что ими можно манипулировать, как руками, хотя, в отличие от челюстей, обычно называемых мандибулами, антеннами нельзя ничего схватить. Муравьи держат свои антенны постоянно настороже ровно затем же, для чего мы используем глаза: чтобы отслеживать происходящее вокруг нас. Помимо сочленения, антенны обладают гибкостью, а также снабжены органами осязания и обоняния, эти чувства для большинства муравьев важнее, чем зрение. Глаз муравья состоит из множества прилегающих друг к другу фасеток, считывающих кусочки изображения, компонуемые мозгом в мозаику. У глаз большинства муравьев низкое разрешение, хотя есть и некоторые исключения: дюймовые австралийские муравьи-бульдоги видят настолько хорошо, что я сам наблюдал, как они пристраиваются около цветка и ловят пчел, буквально выхватывая из воздуха[6].
Мандибулы, или жвалы, – это инструменты, которые муравьи используют для взаимодействия с материальными объектами. Мандибулы бывают различных форм и служат для разных целей в зависимости от вида муравьев. Многие муравьи могут захватывать яйца не только жвалами, но и шпорами на передней ноге над лапкой, это бывает очень похоже на то, как белка держит в лапах желудь[7]. Каждая лапка, или тарзус, гибкая, состоит из многих сегментов и цепляется к поверхностям не основанием, а двумя коготками на конце и адгезивными подушечками.
Рабочий муравей рода Thaumatomyrmex в Типутини (Эквадор) пользуется длиннозубыми мандибулами, чтобы удерживать свою щетинистую добычу – многоножку, – пока ощипывает ее перед тем, как съесть. Этих мелких одиночных фуражиров чрезвычайно трудно найти
Муравьи высокосоциальны. Они относятся к отряду Hymenoptera, как осы и пчелы, среди которых некоторые виды, такие как медоносная пчела и шершни, тоже высокосоциальны. Высокосоциальны и все представители другой группы насекомых – термиты[8].
Самые маленькие семьи муравьев, не больше четырех особей, известны у мельчайших тропических американских муравьев Thaumatomyrmex[9]. Семьи в десятки миллионов особей типичны для некоторых муравьев-кочевников из африканского Конго. Суперколонии, подобные таковым у аргентинского муравья, в настоящее время сражающегося за монопольный контроль над Южной Калифорнией, исчисляются миллиардами особей.
Социальность муравьев, как и у общественных ос, пчел и термитов, проявляется через разделение труда, при котором потомство, которое не размножается, то есть рабочие особи, помогает своей матери – самке (у муравьев и термитов) или матке (у ос и пчел) – в заботе о ее расплоде, о своих будущих сестрах и братьях. Несмотря на персонажей студий Disney и Pixar, любой муравей, похожий на муравья, – это самка; самцы существуют, но они бесполезны для общества и скорее напоминают ос, чем муравьев[10]. Поэтому, называя муравья «она»[11], я просто отражаю реальность. За свою короткую жизнь самцы выполняют одно-единственное деяние: они вылетают из гнезда, спариваются с неоплодотворенной самкой (часто несколько самцов с одной самкой), а потом умирают. Оплодотворенная самка проживет гораздо дольше – ей предстоит основать собственное гнездо и годами производить потомство, расходуя сперму, собранную в этом единственном брачном полете. Поскольку семьям муравьев предназначена долгая жизнь, самка и ее рабочие, которые живут от нескольких недель до пары лет, будут держаться вместе. Единственное исключение из этого правила случается, когда рабочие выращивают следующее поколение самок и самцов, покидающих материнское гнездо, чтобы основать новые семьи. Когда самка в семье умирает, то, за несколькими оговорками, о которых позже, семья умирает вместе с ней: ее рабочие становятся вялыми и постепенно погибают.
В изрядной степени из-за того, что все члены семьи – это родственники, муравьев можно назвать альтруистами: они работают, не обращая внимания на собственные перспективы на размножение, которые в любом случае обычно близки к нулю. Эдвард О. Уилсон и Берт Холлдоблер далее утверждают, что семьи могут объединяться не только на родственных связях, как это бывает и у людей. Это позволяет процветать семьям, рабочие в которых происходят от нескольких родителей, в том числе таким семьям, где больше одной самки[12]. Это не значит, что в семье не может быть раздоров. У некоторых видов, например, рабочие особи, даже не спариваясь, могут откладывать яйца, из которых развиваются самцы. Такие рабочие формируют иерархию, при которой на вершине пирамиды оказывается небольшое число особей, получающих максимальное количество корма, – они с большей долей вероятности и отложат яйца.
Вместо постепенного взросления, как у людей, у муравьев из яйца выводится личинка – это стадия интенсивного роста; потом наступает стадия покоящейся куколки, из которой выходит взрослый муравей (имаго). Размер муравья и соответствующая функциональная роль (или каста, как самка, рабочий или солдат) очень сильно зависят от того, сколько еды особь получала на стадии личинки, хотя иногда влияет и температура, и генетика тоже может подтолкнуть растущую особь к особой функции[13]. Самки и рабочие (и разные субкасты рабочих у полиморфных видов) различаются внешне, так как части тела насекомого развиваются по-разному относительно размера особи. Взрослые муравьи не растут, однако рабочие выполняют разные работы в зависимости от возраста. Молодые взрослые муравьи, которых можно определить по более бледной окраске, остаются в гнезде и принимают на себя львиную долю обязанностей нянек (у большинства полиморфных видов этим заняты мелкие рабочие), чистят и кормят личинок, а у видов, у которых личинки плетут коконы перед трансформацией в куколку, молодежь помогает новым муравьям их покидать[14].
В дополнение к высокой социальности муравьи вездесущи, обитают на всех континентах, кроме Антарктиды, и живут практически в любом климате. Они достигли этого, выбрав самое удачное местообитание: щели, впадинки, включая пространства между опавшими листьями, а также поры в почве, трещины в скалах, дупла и кроны деревьев. По мере распространения и завоевания пространства муравьи вынуждают прочие мелкие виды животных уходить к границам их территориальной собственности[15]. Муравьи появились в конце мезозойской эры, когда правление динозавров приближалось к концу, а численность цветковых растений возросла, что обеспечило характерные укромные уголки, пригодные для кормления и обитания муравьев, не говоря уже о семенах, фруктах и других съедобных частях растений, а также питающихся ими насекомых, служащих добычей муравьям. Обретя нужные для процветания местообитания и корм, муравьи с тех пор воцарились на Земле[16].
Pheidologeton diversus, тропическая Азия. На иллюстрации: солдаты муравьев-мародеров словно служат дорожной техникой. Этот муравей в Сингапуре грызет веточку, которую потом уберет с фуражировочной дороги
Мы шли тропами муравьев-мародеров по крутым, заросшим лесом склонам гор, сопровождаемые уханьем крыльев птиц-носорогов и печальными криками мускатного плодоядного голубя. С приближением сумерек мы направились обратно в Торо, деревню в долине с изумрудно-зелеными рисовыми полями на опушке леса. Мой проводник Пак Алиси пригласил меня к себе домой на чай. «Знаете, – сказал он, – здесь мы называем муравья, которого вы изучаете, onti koko. Это значит, что вы всегда найдете их всех вместе».
«О да, – согласился я, – для муравья-мародера группа – это все».
Полевые заметки. Сулавеси, Индонезия, 1984
«У нас тут муравьи трех видов, – сообщил мистер Бирамойдин, лесничий из деревни Суллия в Индии. – Черный, большой рыжий и маленький красный, который кусается».
Мне было 24 года, я был аспирантом в поисках муравья, о котором имел основания полагать, что у того одно из самых сложно организованных сообществ. Столб солнечного света с пылинками высвечивал на полу прямоугольник, слишком яркий для того, чтобы на него прямо смотреть, – напоминание о сильной сухой жаре снаружи. Был конец ноября, и я опасался, что сезон, выбранный мной для исследований, не предоставит погоды лучше для охоты за муравьями, чем эта.
Когда мистер Бирамойдин говорил, его круглая, снабженная очками голова качалась из стороны в сторону. Я уже знал, это означало, что его дружеское внимание обращено на меня, и, хотя пробыл я в Индии всего месяц, тоже завел схожую привычку. Я также обнаружил, что жую орех бетель, ношу вокруг талии lungi (длинную набедренную повязку) в стиле Ганди и шлепанцы, называемые здесь chapels, и использую слова типа lakh, значащее сто тысяч, для описания числа рабочих в муравьиной колонии. Качая в свою очередь головой, я поведал мистеру Бирамойдину: очень похоже, что множество видов муравьев живет на расстоянии броска камнем от его конторы, хотя даже опытному человеку понадобилось бы сильное увеличительное стекло, чтобы отличить один вид от другого. Я же искал лишь один вид, Pheidologeton diversus, вид, которому позже дал имя «муравей-мародер».
В 1903 году Чарльз Томас Бингэм, ирландский офицер, служивший в Бирме, сделал подробное, показательное и запоминающееся описание этого муравья: «Одно большое гнездо… образовалось под моим домом в Моулмейне. Из него в комнаты периодически проникали полчища муравьев, и каждая крошка еды, которую они могли найти, каждое живое или дохлое насекомое других видов пожирались ими». Местные считали, что против этих набегов ничего поделать нельзя. «Когда эти муравьи в любом количестве устраивают свое жилище возле деревни в джунглях, они становятся ужасной неприятностью… Я знал одну деревню каренов (бирманская народность), которой пришлось переселиться из-за муравьев. Никто не мог войти в дома ни днем ни ночью или даже пройти по деревне, чтобы насекомые на них не напали»[17]. Несмотря на образность описания капитана Бингэма, эта группа муравьев оставалась биологической загадкой.
Я приехал в Индию осенью 1981 года, намереваясь исследовать общественную жизнь рабочих мелкого, среднего и особо крупного размера Pheidologeton diversus. Моя первая остановка была в Бангалоре, точнее, в его престижном университете, Индийском научном институте. Меня принимал Рагхавендра Гадагкар, профессор, занимавшийся общественным поведением ос. Он верил в обучение исключительно практикой и улыбался моему наивному юношескому энтузиазму. Вместо того чтобы учить меня, например, как есть рис в местном стиле без столовых приборов (тонкостей в обращении с горячей едой голыми руками много), он подтолкнул меня к двери местного ресторана, посоветовав заказать plate meal (блюдо дня), и вернулся за мной через час. За этот первый ланч я разронял больше, чем съел.
В Бангалоре стояла засуха, а у меня были проблемы с поиском Pheidologeton. Рагхавендра посоветовал мне попытать счастья в Западных Гатах, цепочке низких гор недалеко от западного побережья Индии, известных своими лесами и дикой фауной. На пути от Бангалора до берега стояла деревня Суллия. Мне сказали, что там есть лесничество, где я найду и жилье, и советы.
На следующий день я узнал самое главное о водителях индийских автобусов: они обучены ускоряться на крутых поворотах, как будто цель их карьеры заключается в самоубийстве. После вывернувшей все нутро поездки я был высажен в сонном центре Суллии, протопал по деревне до лесничества, был доставлен пред очи мистера Бирамойдина, который внимательно выслушал мои объяснения о разнообразии муравьев, а затем сообщил мне, что гостевой дом полон. После этого, стоя на улице под палящим солнцем с вибрирующими при мысли об ужасной шестичасовой обратной поездке в Бангалор нервами, я от расстройства пнул ствол дерева – и впервые встретил Pheidologeton diversus. Сотни крошечных рабочих вырвались из-под земли, а огромные солдаты среди них выглядели как слон среди пигмеев. Даже мистер Бирамойдин был впечатлен и присвистнул, признавая с восторженным покачиванием головы, что в Суллии может быть куда больше муравейников, чем он думал.
Пораженный моими сверхъестественными умениями находить муравьев, мистер Бирамойдин обещал найти мне место для постоя. Появился хромой старик. Эти двое провели скорострельную беседу на местном языке канака, затем старик отвел меня по дороге к маленькому помещению возле мечети. Кроме тонкой спальной циновки, там было пусто: ни туалета, ни воды, ни электричества. Этой ночью я часами лежал, глядя на гекконов в лунном свете. Разбуженный на рассвете призывом к молитве, я с трудом встал на ноги, разминая те места, где плетение циновки пропечаталось на мне чем-то вроде карты города.
Искать муравьев в сухих лесах вокруг Суллии оказалось на поверку так же трудно, как это было в Бангалоре. Тем первым утром муравьи перед лесничеством исчезли, как и мистер Бирамойдин, которого я так больше и не видел. Я решил прочесывать леса, но они иссохли от жары. И лишь на четвертый день поисков поход на окраину поселка через орошаемую плантацию величавых масличных пальм принес мне удачу – группу Pheidologeton diversus, пересекающую мой путь. Я упал на колени, трепеща оттого, что наконец нашел немного легендарных муравьев капитана Бингэма, и принялся осматривать колонну.
Прежде всего это потрясающее зрелище: несутся солдаты, а на них едет по дюжине мелких рабочих, и это очень похоже на слона, чей mahout, или вожатый, помахал мне со спины своего животного вскоре после моего прибытия в Суллию. Только муравьи-пассажиры вроде бы не давали указаний своей тягловой силе. Зачем они там были? Я не видел никаких признаков того, что мелкие рабочие чистили или защищали своих скакунов. Я решил, что они, возможно, едут верхом по простой и практичной причине: для того, чтобы ехать, нужно меньше энергии, чем чтобы идти. Чем мельче особь, тем больше энергии забирает ходьба. Перемещение на крупных солдатах экономит энергию семьи[18].
Пока я пребывал в «рискованной позиции» энтомолога, почти упершись носом в возбужденных муравьев, бегущих подо мной, подошел молодой человек примерно моего возраста. Не обращая внимания на мой экстаз над муравьями, он начал беседу с того, что его имя Раджарам Денгоди, что значит «Король-бог всего человечества», и пригласил меня на ланч. Оказалось, что это сын владельцев плантации, живущий с родителями на краю пальмовой рощи. Когда я вошел в их невысокий беленый дом, Раджарам заявил, что я месяц буду жить в его комнате.
Вопреки своему пышному имени, Раджа был тихим парнем, не проявлявшим особого рвения ни в чем, кроме бренчания на гитаре. Но он оказался восхитительным компаньоном и стремился узнать что-то о муравьях. В ту первую неделю я сделал карту плантации и выбрал направление поисков. Затем мы с Раджой занялись прослеживанием деятельности местных Pheidologeton diversus. Быстро стало ясно, что семьи у них огромные. Мы видели несколько миграций, когда тесные легионы муравьев переносили своих личинок и куколок на новые места для гнездования, и можно было предположить, что количество рабочих исчислялось сотнями тысяч.
Рабочие мелкого размера муравьев-мародеров едут на особенно крупном солдате («гиганте»)
Мы также стали свидетелями сцен массовой охоты и собирания самых разнообразных кормов. Рабочие, несущие еду, двигались по хорошо размеченным дорогам, которые оставались прохожими день за днем. В свое время мне предстояло узнать, что эти пути имеют столь же много функций, как и дороги, проложенные людьми. Знатоки муравьев (они же мирмекологи) называют такие постоянные маршруты фуражировочными дорогами. Фуражировочные дороги муравьев-мародеров – солидные структуры, с гладкой поверхностью в дюйм шириной. Вдоль них муравьи строят земляные валы или даже покрывают их земляной крышей. Эти дороги часто уходят под землю, особенно там, где пересекают сухие или открытые участки.
Сотни муравьев, а иногда и больше несутся туда-сюда по этим дорогам ежеминутно. В одном случае я насчитал 8000 рабочих в минуту, лезущих на дерево какао за гниющим плодом, туда и обратно на протяжении целого дня. Муравьи-мародеры отменно растаскивают на части крупные куски еды, такие как фрукты или трупы, которые нельзя сожрать сразу. Но эти экспедиции лишь малая часть их занятий. В любое время, днем или ночью, я видел, как муравьи отходят от фуражировочных дорог переменчивыми сетчатыми путями, или, как описывал это капитан Бингэм в Бирме, собирались в крупные роящиеся группы. Эти группы уходили в растительность и листовой опад, где трудно понять, чем именно заняты муравьи.
Я подтвердил наблюдения ранних натуралистов, что муравьи-мародеры могут собирать множество семян. Еще более впечатляет зрелище, как муравьи возвращаются в гнездо, объединяясь десятками, чтобы донести многоножек, червей и других существ, которые в сравнении с ними выглядят больше, чем для нас динозавры. Несколько десятков мелких рабочих, каждый около 3 миллиметров в длину, легко поднимали голову одного из тех голубей, которыми меня пыталась накормить семья Денгоди, когда обнаружила, что американцы едят мясо. Позже мы с Раджой видели бурлящую массу рабочих, разрывающих живую 2-сантиметровую лягушку, туго притянув ее дергающееся тело к земле, а потом выгрызая с нее мясо. Мы с Раджой наблюдали это и с ужасом, и с уважением. В этот день я и назвал их муравьями-мародерами.
Хотя Суллии не угрожали муравьиные набеги, легко было поверить сообщениям Бингэма из Бирмы, что массы муравьев этого вида могут заполонить деревню. Раджа с энтузиазмом рассказывал мне, как муравьи иногда набивались в семейную кладовку и удалялись с запасами риса и сушеных приправ.
За ужином мы докладывали родителям Раджи об охотничьих подвигах мародеров, которые я описывал как потрясающие, особенно потому, что у рабочих нет жала, оружия, которым многие охотящиеся муравьи – особенно те виды, у которых рабочие ходят поодиночке или маленькими группами, – выводят из строя свои жертвы. Мистер и миссис Денгоди, которые принимали все, что я говорил, с величайшей серьезностью, вне зависимости от того, насколько эксцентричным был предмет, слушали, как я объяснял, что успех мародеров в поимке гигантской добычи, по-видимому, основан на скоординированной групповой атаке, при которой рабочие, поодиночке неуклюжие, наваливаются толпой, так кусая и терзая, что у жертвы не остается шансов.
Я могу лично подтвердить эффективность этого подхода. Пока смотрел на лягушку, я по ошибке встал в гущу муравьев. Только одних укусов мелких рабочих было бы достаточно, чтобы меня отогнать, так еще и один большой порвал мне складку кожи между пальцами на ноге.
Этот тип действий вызвал в моей памяти самых печально известных рейдеров: муравьев-кочевников[19]. Будучи американским подростком, далеким от всяческих джунглей, я читал запоем популярные описания муравьев-кочевников, убивающих все на своем пути. Часто они опирались на цветистые истории вроде красочного рассказа Карла Стефенсона, впервые опубликованного в 1938 году в журнале Esquire, «Лейнинген против муравьев» (Leiningen versus the Ants): «Затем он внезапно увидел, совершенно ясно и несомненно, прямо перед глазами, покрытого муравьями, как шерстью, встающего на дыбы в смертельной агонии пампасного оленя. В шесть минут он был обглодан до костей. Боже, он не был готов умереть подобной смертью!» Хотя это и преувеличение, муравьи-кочевники действительно охочи до мяса, и у них есть скоординированный план сражения, зависящий только от их огромной численности.
Муравьи-мародеры в Южной Индии одолевают лягушку
Как многие муравьи-кочевники, мародеры не имеют жал. Вместо того чтобы выводить добычу из строя жалом, они давят ее толпой. Эта стайная хищническая атака лишь один элемент сложно организованной повседневной жизни обоих видов муравьев. Насколько глубоко их сходство? В настоящее время видов муравьев известно примерно столько же, сколько птиц, – от 10 000 до 12 000[20], – и мародеры и кочевники не более родственны друг другу, чем ястреб и голубь.
Конвергенция – это эволюционный процесс, при котором живые организмы независимо становятся похожими друг на друга в результате реагирования на сходные условия или вызовы. Крылья летучих мышей, птиц и насекомых конвергентны, это конечности, которые независимо модифицировались для функции полета; челюсти людей и мандибулы насекомых конвергентны, потому что те и другие можно использовать для удержания предметов и жевания пищи. Если мародеры и кочевники окажутся похожими в том, как они охотятся и ловят добычу, это было бы не менее чудесным примером конвергентной эволюции. В тот день в Суллии, пока я смотрел, как муравьи раздирают несчастную лягушку, я принял решение, которое повлияло на первые годы моей начинающейся профессиональной жизни: я буду изучать охотничью стратегию муравья-мародера. В этом будет мой научный поиск.