Общая вирусология с основами таксономии вирусов позвоночных

Коллектив авторов
Общая вирусология с основами таксономии вирусов позвоночных

1.3 Развитие концепции о природе вирусов

Ответы на вопросы «Что такое вирусы?» и «Какова их природа?» составляли предмет дискуссии многие годы со времени их открытия. В 20-30 гг. никто не сомневался, что вирусы являются живой материей. В 30-40 гг. считалось, что вирусы – это микроорганизмы, так как способны размножаться, обладают наследственностью, изменчивостью и приспособляемостью к меняющимся условиям среды обитания, и, наконец, подвержены биологической эволюции, которая обеспечивается естественным и искусственным отбором. В 60-е годы первые успехи молекулярной биологии определили закат концепции о вирусах как организмах. В онтогенетическом цикле вируса выделены две формы – внеклеточная и внутриклеточная. Для обозначения внеклеточной формы вируса введен термин ВИРИОН. Установлены отличия его организации от строения клеток. Обобщены факты, указывающие на совершенно отличный от клеток тип размножения, названный дисъюнктивная репродукция. Дисъюнктивная репродукция – это временная и территориальная разобщенность синтеза вирусных компонентов – генетического материала и белков – от последующей сборки и формирования вирионов. Показано, что генетический материал вирусов представлен одним из двух типов нуклеиновой кислоты (РНК или ДНК). Сформулировано, что основным и абсолютным критерием отличия вирусов от всех других форм жизни является отсутствие у них собственных белоксинтезирующих систем.

Накопившиеся данные позволили прийти к выводу, что вирусы не являются организмами, пусть даже мельчайшими, так как любые, даже минимальные организмы типа микоплазм, риккетсий и хламидий имеют собственные белоксинтезирующие системы. Согласно определению, сформулированному академиком В.М. Ждановым, вирусы являются автономными генетическими структурами, способными функционировать только в клетках с разной степенью зависимости от клеточных систем синтеза нуклеиновых кислот и полной зависимостью от клеточных белоксинтезирующих и энергетических систем, и подвергающимися самостоятельной эволюции.

С точки зрения паразитологии, вирусы – облигатные внутриклеточные паразиты. Паразитизм (от греческого parasitos – нахлебник) – состояние симбиоза, при котором один организм (паразит) живет за счет другого, нанося ему вред. При этом паразит физически и физиологически зависит от хозяина. Внутриклеточный паразитизм – это высшая стадия облигатного паразитизма, суть которого заключается в абсолютной зависимости метаболизма паразита от организма хозяина и характеризуется полной невозможностью размножения паразита за пределами клетки. Однако уровень паразитизма вирусов качественно иной, чем у внутриклеточных паразитовмикроорганизмов. Вирусы – это генетические паразиты. Крайним проявлением генетического паразитизма является способность ряда вирусов интегрировать в геном клетки хозяина. С этой точки зрения вирусы могут быть определены как особая неклеточная форма жизни, которой присущ строгий внутриклеточный паразитизм на молекулярном и молекулярно-генетическом уровнях.

Таким образом, вирусы представляют собой многообразную и многочисленную группу неклеточных форм жизни, не являющихся микроорганизмами, и объединенных в царство Vira, Вирусы изучаются в рамках вирусологии, которая представляет собой самостоятельную научную дисциплину, имеющую свой объект и методы исследования.

Вирусологию разделяют на общую и частную, а вирусологические исследования – на фундаментальные и прикладные. Предметом фундаментальных исследований в вирусологии является архитектура вирионов, их состав, особенности взаимодействия вирусов с клеткой, способы переноса наследственной информации, молекулярные механизмы синтеза элементов и процесс их объединения в целое, молекулярные механизмы изменчивости вирусов и их эволюция. Прикладные исследования в вирусологии связаны с решением проблем медицины, ветеринарии и фитопатологии.

1.4 Происхождение вирусов

По вопросу о происхождении вирусов высказывались разные предположения. Одни авторы считали, что вирусы являются результатом крайнего проявления регрессивной эволюции бактерий или других одноклеточных организмов. Гипотеза регрессивной эволюции не может объяснить разнообразия генетического материала у вирусов, неклеточной их организации, дисьюнктивного способа репродукции и отсутствия белоксинтезирующих систем. Поэтому в настоящее время эта гипотеза имеет скорее историческое значение в не разделяется большинством вирусологов.

Согласно второй гипотезе вирусы являются потомками древних, доклеточных форм жизни – протобионтов, предшествовавших появлению клеточных форм жизни, с которых и началась биологическая эволюция. Эта гипотеза также не разделяется в настоящее время большинством вирусологов, так как она не объясняет тех же вопросов, разрешить которые оказалась бессильной первая гипотеза.

Третья гипотеза предполагает, что вирусы произошли от генетических элементов клеток, ставших автономными, хотя не ясно, какие из этих элементов дали начало столь большому разнообразию генетического материала у вирусов. Эта гипотеза, которую иронически назвали гипотезой «взбесившихся генов», находит наибольшее число сторонников, однако не в том первоначальном виде, в каком она была высказана, так как и она не объясняет наличие у вирусов форм генетического материала (однонитчатая ДНК, двунитчатая РНК), отсутствующих в клетках, образование капсида, существование двух форм симметрии и т.п.

Вероятно, вирусы действительно являются дериватами генетических элементов клеток, но они возникали и эволюционировали вместе с возникновением и эволюцией клеточных форм жизни. Природа как бы испробовала на вирусах все возможные формы генетического материала (разные виды РНК и ДНК), прежде чем окончательно остановила свой выбор на канонической его форме – двунитчатой ДНК, общей для всех клеточных форм организмов, начиная от бактерии и кончая человеком. Будучи, с одной стороны, автономными генетическими структурами, с другой стороны, неспособными развиваться вне клеток, вирусы на протяжении миллиардов лет биологической эволюции проделали настолько разнообразные пути развития, что отдельные их группы не имеют преемственной связи между собой. По-видимому, разные группы вирусов возникали в исторически разные времена из разных генетических элементов клеток и поэтому существующие в настоящее время разные группы вирусов имеют полифилетическое происхождение, т.е. не имеют единого общего предка. Тем не менее, универсальность генетического кода распространяется и на вирусы, свидетельствуя тем самым, что и они являются порождением органического мира земли.

2 Химический состав вирусов

Основными химическими соединениями, которые входят в состав всех вирусов, являются белки и нуклеиновые кислоты. В состав ряда вирусов входят липиды и углеводы.

Белки. Локализация вирусных белков. Белки, связанные с жизненным циклом вируса, разделяют на белки, детерминируемые геномом вируса и белки, имеющие клеточное происхождение. В качестве примера клеточных белков, которые обнаружены в составе некоторых вирионов, могут быть приведены белок цитоскелета – актин, и ядерные белки – гистоны. Белки клеточного происхождения, участвующие в процессе репликации вируса, будут рассмотрены в разделе взаимодействия вируса с клеткой.

По месту локализации белки, детерминируемые вирусным геномом, разделяют на две группы: 1) структурные белки – это белки, входящие в состав ВЧ, их обозначают как VP; 2) неструктурные белки – это предшественники структурных белков, регуляторные белки и ферменты, обслуживающие процесс внутриклеточной репродукции вируса и не входящие в состав ВЧ. Их обозначают как NS-белки.

Свойства вирусных белков. В состав вирионов входят белки с различной молекулярной массой (от 4 до 100 кД), состоящие из одной или нескольких полипептидных цепей. Количество этих белков также различно у разных вирусов. В состав нуклеокапсида ВТМ входит один белок. У других вирусов в состав вириона может входить несколько десятков белков, имеющих различные физико-химические свойства. Белки, формирующие капсид, нуклеокапсид и коровую оболочку, обладают одним общим свойством – способностью к самосборке.

В состав ВЧ могут входить низкомолекулярные белки, не участвующие в формировании капсида. Например, геномные белки пикорнавирусов и аденовирусов. Геномный белок ковалентно связан с нуклеиновой кислотой и участвует в ее репликации.

Сложные белки представлены гликопротеинами (обозначают как gp) и липопротеинами. Наличие гликопротеина определяет присутствие в вирионе углеводного компонента, который может быть представлен олигосахаридами маннозного типа, галактозой, N-ацетилглюкозамином или нейраминовой кислотой. Вирусные гликопротеины, как правило, экспонированы на наружной поверхности ВЧ и выполняют три основные функции: обеспечивают связывание вириона с клеточным рецептором (функция прикрепительного белка), обладают фузионной активностью (обеспечивают слияние мембран) и определяют антигенные свойства вирусов. В то же время, вирусные гликопротеины могут быть и неструктурными белками и, оставаясь в интегральной форме в мембране шероховатого эндоплазматического ретикулюма (ШЭР), выполнять функции транслоказ, обеспечивая транспорт вирусных компонентов в его просвет.

Вирусные липопротеины представлены белками, ацилированными, как правило, миристиновой (C14) кислотой. Остатки жирных кислот, соединенные с молекулой белка, выполняют функцию липофильного якоря.

Вирусные белки-ферменты могут входить в состав вирусной частицы или являться неструктурными белками и появляться в клетке после экспрессии вирусного генома. Наиболее оснащенным ферментами является вирион вируса оспы, который имеет практически полный набор энзимов, необходимых для независимой внутриклеточной репликации вируса. В то же время, мелкие просто организованные изометрические вирусы с позитивным РНК-геномом могут не иметь никаких ферментов в составе вириона.

 

Функционально активные белки вирусов представлены, в первую очередь, ферментами нуклеинового обмена, обеспечивающими сложные механизмы репликации/транскрипции вирусного генома; ферментами, осуществляющими посттрансляционный процессинг и модификацию белков, и ферментами, участвующими в проникновении вирионов в клетку хозяина.

Первая группа ферментов наиболее многочисленна и включает как аналоги клеточных ферментов, так и вирус-специфические ферменты.

ДНК-зависимая ДНК-полимераза – осуществляет синтез ДНК на матрице ДНК (вирус оспы).

ДНК-зависимая РНК-полимераза – осуществляет синтез мРНК на матрице ДНК (вирус оспы).

РНК-зависимая РНК-полимераза – осуществляет синтез РНК на матрице РНК. Выполняет функции транскриптазы и репликазы. Впервые обнаружена в 1970 г. Балтимором у вируса везикулярного стоматита. Входит в состав вирионов или является NS-белком РНК-содержащих вирусов.

Обратная транскриптаза или ревертаза или РНК-зависимая ДНК-полимераза осуществляет синтез ДНК на матрице РНК. Впервые открыта в 1970 г. у ретровирусов Темином и Мизутани.

Хеликаза – осуществляет расплетете двухнитевой структуры ДНК. Кроме этого хеликазы обладают нуклеотидтрифосфат-зависимой РНК-хеликазной активностью, которая включает три процесса: связывание дезоксинуклеотидтрифосфата, его гидролиз и за счет этой энергии расплетение двухнитевой РНК.

мРНК-модифицирующие ферменты : поли-А-полимераза – аденилирует 3'конец РНК за счет энергии АТФ; Кэп-энзим и метилтрансферазный комплекс – катализирует образование на 5'-конце кэп-структуры.

АТФ-аза, ГТФ-аза – осуществляют гидролиз соответствующих энергетических субстратов.

Рибонуклеаза Н – разрушает РНК, находящуюся в дуплексе с ДНК. Вторая группа вирусных ферментов – ферменты белкового обмена.

Здесь мы приведем лишь некоторые из них:

Протеиназы – ферменты, участвующие в посттрансляционном процессинге полипротеинов. Являются NS-белками РНК-содержащих вирусов;

Протеинкиназы – ферменты, фосфорилирующие структурные белки вирионов. Обнаружены в составе вируса везикулярного стоматита, вируса бешенства, альфавирусов и ретровирусов. Примерами ферментов, участвующих в проникновении вирусов в клетку, являются лизоцим бактериофагов и нейраминидаза вируса гриппа.

Липиды. Все оболочечные РНК-содержащие почкующиеся вирусы имеют липиды клеточного происхождения, входящие в состав суперкапсида (от 15 % до 30 % от сухого веса). От 50 % до 60 % липидов представлены фосфолипидами, от 20 % до 30 % составляет холестерин.

У ДНК-геномных вирусов липиды содержат вирусы оспы, герпеса, гепатита B. Это непочкующиеся вирусы. У вируса оспы липиды не образуют дифференцированной оболочки, которая формируется в цитоплазме в процессе морфогенеза поксвириона. Липиды вируса гепатита B образуются путем инвагинации мембран эндоплазматического ретикулюма (ЭПР). Липидсодержащая оболочка вируса герпеса формируется при прохождении внутреннего компонента вириона через ядерную мембрану. Следовательно, в состав вирусной оболочки герпесвирусов входят липиды ядерной мембраны.

Нуклеиновые кислоты. Клетки всех живых организмов содержат два вида нуклеиновой кислоты – ДНК (двухнитевая ДНК клеточного генома) и РНК (мРНК, тРНК, рРНК). В отличие от клеток, вирионы содержат только один вид нуклеиновой кислоты – ДНК или РНК. И та и другая являются хранителями наследственной информации и выполняют функции генома. Однако следует учитывать, что наличие одного вида нуклеиновой кислоты является характеристикой вириона, но не вируса. В жизненном цикле вируса его геномная нуклеиновая кислота транскрибируется, то есть ДНК-содержащие вирусы образуют РНК. Ряд РНК-содержащих вирусов имеют в цикле репродукции стадию обратной транскрипции и синтезируют ДНК на матрице РНК. Примерно 20 % всех вирусов имеют ДНК-геном, 80 % – РНК-геном. Способность РНК хранить наследственную информацию – уникальное свойство вирусов. Размеры вирусных геномов (длина нуклеотидных последовательностей, выраженная в нуклеотидах) варьируют в широких пределах – от 1,7 тысяч нуклеотидов (т.н.) у цирковируса свиней до 300 т.н. у фикоднавирусов архибактерий.

Кроме того, что геном вирусов может быть представлен или ДНК или РНК, он может находиться в разных видах – в виде двухнитевой (дн) или однонитевой (он) формы, в виде линейной или кольцевой, в виде непрерывной или сегментированной формы.

Многообразие видов РНК геномов расширяется за счет существования последовательностей, отличающихся направлением связей сахаро-фосфатного остова.

Однонитевые РНК могут иметь позитивную полярность – (+) РНК, негативную полярность – (-) РНК или могут быть представлены обоюдозначащей цепью – (+, – ) РНК (амбисенс стратегия кодирования). В свою очередь, РНК позитивной полярности могут иметь разную структурную организацию: могут, являясь матричной РНК, иметь на 5'-конце кэп (7-метилгуанозин, Сар), а на 3'-конце – поли-А (poly-A) последовательность; могут не иметь кэпа или поли-А; могут иметь на 5'-конце геномный белок; могут иметь на 3'-конце тРНК-подобную или шпильковую структуру.

Виды геномов вирусов легли в основу их классификации. Однако следует учитывать, что вид генома в настоящее время не является формальным таксоном и используется для удобства ориентации в многообразии вирусов.

Углеводы. Углеводный компонент вирусов находится в составе гликопротеидов. Количество сахаров в составе гликопротеидов может быть достаточно большим, достигая от 10 % до 13 % от массы вириона. Химическая специфичность их полностью определяется клеточными ферментами, обеспечивающими перенос и присоединение соответствующих сахарных остатков. Обычными сахарными остатками, обнаруживаемыми в вирусных белках, являются фруктоза, сахароза, манноза, галактоза, нейраминовая кислота, глюкозамин. Таким образом, подобно липидам, углеводный компонент определяется клеткой-хозяином, благодаря чему один и тот же вирус, выращенный в клетках разных видов, может значительно отличаться по составу сахаров в зависимости от специфичности клеточных гликозилтрансфераз.

Углеводный компонент гликопротеидов играет существенную роль в структуре и функции белка. Он является каркасом для локальных участков гликопротеида, обеспечивая сохранение конформации белковой молекулы, и обусловливает защиту молекулы от протеаз. Возможны и другие функции углеводов, пока достоверно не установленные.

Компоненты клетки-хозяина. В составе вирионов могут находиться компоненты клетки-хозяина. К таким компонентам могут относиться белки, и даже целые клеточные структуры. Так, например, в составе ряда оболочечных вирусов может находиться белок цитоскелета актин, в составе паповавирусов содержатся клеточные гистоны. Ряд вирусов содержит клеточные ферменты, например, протеинкиназы. В составе аренавирусов обнаружены рибосомы.

Клеточные компоненты могут включаться в вирион случайно или закономерно, В некоторых случаях они играют существенную роль в репродукции вируса, как, например, гистоны в репродукции паповавирусов.

3 Морфология, морфогенез, биофизические свойства и генетика вирусов

3.1 Архитектура вирионов

Внеклеточная форма вируса – вирион, предназначенная для сохранения и переноса нуклеиновой кислоты вируса, характеризуется собственной архитектурой, биохимическими и молекулярно-генетическими особенностями. Под архитектурой вирионов понимают ультратонкую структурную организацию этих надмолекулярных образований, различающихся размерами, формой и сложностью строения. Для описания архитектуры вирусных структур разработана номенклатура терминов:

Белковая субъединица – единая, уложенная определенным образом полипептидная цепь.

Структурная единица (структурный элемент) – белковый ансамбль более высокого порядка, образованный несколькими химически связанными идентичными или неидентичными субъединицами.

Морфологическая единица – группа выступов (кластер) на поверхности капсида, видимая в электронном микроскопе. Часто наблюдаются кластеры, состоящие из пяти (пентамер) и шести (гексамер) выступов. Это явление получило название пентамерно-гексамерной кластеризации. Если морфологическая единица соответствует химически значимому образованию (сохраняет свою организацию в условиях мягкой дезинтеграции), то применяют термин капсомер.

Капсид – внешний белковый чехол или футляр, образующий замкнутую сферу вокруг геномной нуклеиновой кислоты.

Кор (core) – внутренняя белковая оболочка, непосредственно примыкающая к нуклеиновой кислоте.

Нуклеокапсид – комплекс белка с нуклеиновой кислотой, представляющий собой упакованную форму генома.

Суперкапсид или пеплос – оболочка вириона, образованная липидной мембраной клеточного происхождения и вирусными белками.

Матрикс – белковый компонент, локализованный между суперкапсидом и капсидом.

Пепломеры и шипы – поверхностные выступы суперкапсида.

Как уже отмечалось, вирусы могут проходить через самые микроскопические поры, задерживающие бактерии, за что и были названы фильтрующимися агентами. Свойство фильтруемости вирусов обусловлено размерами, исчисляемыми нанометрами (нм), что на несколько порядков меньше, чем размеры самых мелких микроорганизмов. Размеры вирусных частиц, в свою очередь, колеблются в относительно широких пределах. Самые мелкие просто устроенные вирусы имеют диаметр чуть больше 20 нм (парвовирусы, пикорнавирусы, фаг Qβ), вирусы средних размеров – от 100 до 150 нм (аденовирусы, коронавирусы). Наиболее крупными признаны вирусные частицы осповакцины, размеры которых достигают 170 × 450 нм. Длина нитевидных вирусов растений может составлять 2000 нм.

Представители царства Vira характеризуются разнообразием форм. По своей структуре вирусные частицы могут быть простыми образованиями, а могут представлять собой достаточно сложные ансамбли, включающие несколько структурных элементов.

Существует два типа вирусных частиц (ВЧ), принципиально отличающихся друг от друга:

1) ВЧ, лишенные оболочки (безоболочечные или непокрытые вирионы);

2) ВЧ, имеющие оболочку (оболочечные или покрытые вирионы).

Строение вирионов, лишенных оболочки. Выделено три морфологических типа вирионов, лишенных оболочки: палочковидные (нитевидные), изометрические и булавовидные (рис. 2). Существование первых двух типов непокрытых вирионов определяется способом укладки нуклеиновой кислоты и ее взаимодействием с белками.

1 Белковые субъединицы связываются с нуклеиновой кислотой, располагаясь вдоль нее периодическим образом так, что она сворачивается в спираль и образует структуру под названием нуклеокапсид. Такой способ регулярного, периодического взаимодействия белка и нуклеиновой кислоты определяет образование палочковидных и нитевидных вирусных частиц.

2 Нуклеиновая кислота не связана с белковым чехлом (возможные нековалентные связи очень подвижны). Такой принцип взаимодействия определяет образование изометрических (сферических) вирусных частиц. Белковые оболочки вирусов, не связанные с нуклеиновой кислотой, называют капсидом.

3 Булавовидные вирионы обладают дифференцированной структурной организацией и состоят из ряда дискретных структур. Основными структурными элементами вириона являются изометрическая головка и хвостовой отросток. В зависимости от вируса в структуре вириона также могут присутствовать муфта, шейка, воротничок, хвостовой стержень, хвостовой чехол, базальная пластинка и фибриллы. Наиболее сложную дифференцированную структурную организацию имеют бактериофаги T-четной серии, вирион которых состоит из всех перечисленных структурных элементов.

Вирионам или их компонентам могут быть присущи два основных типа симметрии (свойство тел повторять свои части) – спиральный и икосаэдрический. В том случае, если компоненты вириона обладают разной симметрией, то говорят о комбинированном типе симметрии ВЧ (рисунок 2 а).

Спиральная укладка макромолекул описывается следующими параметрами: числом субъединиц на виток спирали (u, число необязательно целое); расстоянием между субъединицами вдоль оси спирали (p); шагом спирали (P); P = pu. Классическим примером вируса со спиральным типом симметрии является вирус табачной мозаики (ВТМ). Нуклеокапсид этого палочковидного вируса размером 18 × 300 нм состоит из 2130 идентичных субъединиц, на виток спирали приходится 16 1/3 субъединиц, шаг спирали составляет 2,3 нм (рисунок 2 б).

 

1-структурная единица капсида; 2-морфологическая единица капсида (капсомер); 3-капсид; 4-нуклеиновая кислота; 5-суперкапсид.

Рисунок 2 – Кубическая (а) и спиральная (б) симметрия капсидов сложно устроенных вирусов (схема)


Икосаэдрическая симметрия – самая эффективная для конструирования замкнутого чехла из отдельных субъединиц. При рассмотрении элементов икосаэдрической симметрии следует различать понятия симметрия и форма. Симметрия в данном случае – это набор поворотов, которые переводят объект сам в себя, форма – это лишь общий вид кубической поверхности объекта (тетраэдр, октаэдр, додекаэдр и т.д.). Многие объекты, имея икосаэдрическую симметрию, не имеют икосаэдрической формы. Икосаэдр – это геометрическая фигура, имеющая 12 вершин, 20 граней, 20 ребер.

Наименьшее число структурных элементов, способных образовать икосаэдр, равно 60, однако капсиды сложноустроенных вирусов могут быть образованы 60 n структурными элементами. Для описания икосаэдрической упаковки структурных элементов в капсиде введено так называемое триангуляционное число (T). Это число, равное частному от деления числа субъединиц на 60. Так, у вируса некроза табака и фага φX174 T = 1 (60 субъединиц), многие вирусы растений имеют T = 3 (180 субъединиц), вирус Синдбис имеет T = 4 (240 субъединиц), ротавирус имеет T = 13 (780 субъединиц).

Многие крупные икосаэдрические вирусы для получения плотной упаковки капсида формируют субтриангуляции на основе структур меньших размеров, что предполагает наличие разных типов субъединиц на вершинах икосаэдра и нарушение локальной симметрии в местах их контактов. В этом случае наблюдается расхождение между реально существующей симметрией ВЧ и видом структуры с соответствующим числом Т. Наиболее простую конструкцию капсида, построенного по такому принципу, имеют паповавирусы. Их капсид образован 72 морфологическими единицами, каждая построена из трех белковых субъединиц, организованных в пентамеры, а ВЧ имеет вид структуры с Т = 7.

Более сложная структура вириона наблюдается у аденовируса, капсид которого организован по принципу ансамблей, обладает строгой икосаэдрической симметрией и имеет вид структуры с Т = 25. На вершинах икосаэдра находятся кластеры – пентоны, содержащие в основании так называемые фибры – стержень с утолщением на конце. Остальная структура капсида построена из гексонов. Гексоны и пентоны – это простейшие подструктуры капсида аденовирусов. Всего в состав аденовириона входит 12 оснований пентонов и 240 гексонов. При диссоциации в мягких условиях образуются надструктуры (капсомеры), состоящие из 9-ти гексонов.

Еще более сложноустроенные вирионы, на пример частицы бактериофагов Tчётной серии, обладают комбинированным типом симметрии. Так, головка бактериофага T4 имеет икосаэдрический тип симметрии, а сокращенный чехол хвостового отростка обладает спиральным типом симметрии. В целом вирион фага T4 обладает комбинированным типом симметрии.

Строение вирионов с оболочкой. Другой тип вирусных частиц – это покрытые или оболочечные вирионы. Оболочечные вирионы, также как и непокрытые, могут быть палочковидными, нитевидными и изометрическими разной формы – от четко очерченных кирпичеобразных вирионов вируса оспы до плейоморфных частиц вирусов герпеса и коронавирусов, имеющих различные размеры и форму.

Оболочка вириона (пеплос, суперкапсид) состоит из липидсодержащей мембраны клеточного происхождения (цитоплазматической мембраны, мембраны эндоплазматического ретикулюма или аппарата Гольджи, ядерной мембраны) и вирусных гликопротеинов, встроенных в мембрану. Оболочку вирионы приобретают в процессе почкования через ту или иную мембрану.

Вирусные гликопротеины, находящиеся в мембране, как правило, формируют поверхностные выступы, называемые шипами и пепломерами. Эти поверхностные выступы характеризуются разной степенью упорядоченности и могут быть представлены одним белком (вирус кори) или двумя разными белками (вирусы гриппа, ретровирусы), могут быть образованы мономерами белка или его димерами и тримерами.

Таким образом, структурная организация вириона описывается двумя характеристиками – наличием/отсутствием оболочки и типом симметрии капсида. Оболочечные вирионы могут обладать икосаэдрической, спиральной и комбинированной симметрией капсида, также как и безоболочечные.

1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11  12  13  14  15  16  17  18  19  20  21  22  23  24  25  26  27  28  29  30  31  32  33  34  35  36  37  38  39  40  41  42  43  44  45 
Рейтинг@Mail.ru