bannerbannerbanner
Биологическая систематика: Эволюция идей

И. Я. Павлинов
Биологическая систематика: Эволюция идей

4.1.1. Начало рационального эмпиризма: Адансон

Начало активного освоения рационального эмпиризма систематикой связывается с основополагающими трудами французского ботаника – Мишеля Адансона (Michel Adanson; 1727–1806), особенно с его двухтомной книги «Семейства растений» (Families des plantes, 1763–1764 гг.; переиздана в наше время: Adanson, 1966). Он был весьма начитан в области философии Просвещения, тесно общался с Дидро и д’Аламбером, первым среди систематиков-биологов сознательно и последовательно применил принципы рационального эмпиризма, достаточно свободные от априорных суждений о сущностях и существенных признаках (Stafleu, 1963). По Адансону, Естественная система сокрыта в Природе; если она истинная, она единственная; необходимо искать её в самой Природе на основе наблюдений и фактов. Между Природой и её исследователем не должно стоять никакой теории: связь между ними осуществляется не теорией, а методом: Природа и метод очень тесно связаны (картезианский рационализм), посредством метода природа «информирует» исследователя о своей структуре. Поскольку Естественная система единственна как часть единственной Природы, то и ведущий к ней естественный метод также единственный. Элементами искомой структуры являются естественные группы – те, которые реально существуют в природе и могут быть обнаружены. Соответственно единственное принимаемое Адансоном априорное допущение (достаточное условие) состоит в том, что мир структурирован: это было против Лейбница и частью против Бюффона (Stafleu, 1963, 1971).

Среди таких групп Адансон, в отличие от Линнея и его предшественников, уделяет особое внимание категории семейства, которую ввёл в оборот систематики Маньоль (см. 3.4); у обоих оно скорее эквивалентно порядку (отряду), чем внутриотрядной категории, как ныне. После Адансона семейство признают многие ботаники и зоологи как значимую самостоятельную категорию; иногда её даже считают особо выделенной в таксономической иерархии (Усов, 1867). Данное обстоятельство обозначает своеобразный разрыв между прежней схоластической и нарождающейся эмпирической систематикой: первая была систематикой родов и видов (см. 3.2), вторая формируется как преимущественно систематика семейств (Atran, 1987); впрочем, для обеих базовой остаётся категория вида.

Как показывает анализ вводного раздела в первом томе «Семейств растений» Адансона, у него, как и у Линнея, не было эксплицитно артикулированного метода как такового. Как и многие другие, Адансон полагает, что естественные группы связаны между собой множественными связями и не могут быть выявлены посредством какого-то одного признака: любой из них даёт лишь искусственные диагностические ключи. Но, в отличие от приверженцев схоластического метода, он уверен, что задача систематики – не в том, чтобы, полагая Естественную систему недостижимой, строить ту или иную искусственную систему по тому или иному существенному признаку, полагаясь на формальный метод. «Ботанические классификации, которые берут во внимание единственную часть или ограниченное число частей растения, – искусственные, гипотетические и абстрактные, они не могут быть естественными… Естественный метод… должен не зависеть от нашей воли, но быть основанным на природе существ, каковая природа включает совокупность их свойств и структур. Вне сомнений, естественный метод в ботанике может быть достигнут рассмотрением совокупности всех растительных структур» (Adanson, 1966, р. civ).

Таким образом, согласно Адансону необходимо следовать Природе и стремиться к выделению естественных групп за счёт использования всех доступных для анализа структур растений – корней, побегов, цветов, плодов, в той мере, в какой они могут быть охарактеризованы числом, формой, расположением, пропорциями и симметрией (Lesch, 1990). Примечательно, что много позже Б.М. Козо-Полянский (1922) обращает этот общий тезис в своеобразный критерий естественности: чем больше признаков, чем длиннее описание группы, тем она естественнее.

Важно подчеркнуть, что Адансона выводит свойства своего естественного метода из постулируемых свойств Естественной системы. Тем самым он не только кладёт предел схоластической традиции, опирающейся на формальный метод как таковой. Фактически Адансон предвосхищает один из ключевых для неклассической таксономической доктрины принцип соответствия (см. 6.1.2). С этой точки зрения едва ли корректно самообозначение позитивистски ориентированной фенетики, отвергающей априорные представления о Естественной системе, как «неоадансоновской» (см. 5.2.2).

Собственно классификационная процедура Адансона состоит в том, что он сначала выстраивает искусственные классификации по единичным признакам, а затем, сравнивая их умозрительно, пытается выявить на их основе естественные семейства – такие, которые присутствуют в большинстве этих первичных классификаций (Stafleu, 1963, 1966; Guedes, 1967; Winsor, 2004). Данный подход может быть представлен как поиск согласованной классификации на множестве исходных упорядочений (Nelson, 1979), в настоящее время он весьма популярен в численной филетике (см. 5.3.3). Все эти первичные классификации в процедуре их согласования имеют равный статус: однако это не означает отрицание того, что лежание в их основе признаки могут иметь разное значение. На самом деле Адансон утверждает, что признаки могут быть более или менее значимыми для итоговой естественной классификации, причём в разных семействах значимыми могут быть разные признаки (эта идея присутствует у Линнея, см. 3.5), но это может быть выявлено только a posteriori. Таким образом, в этой части метод Адансона отвергает аристотелевское взвешивание, присущее Чезальпино, но вполне согласуется с линнеевским афоризмом «род определяет признаки» (см. 3.5). Он обозначен как внутреннее взвешивание, основанное на анализе самих растений, в противовес внешнему, основанному на априорных критериях, привносимых исследователем (Burtt, 1966). При этом Адансон допускает, что «отнести к естественному семейству можно и тогда, когда какие-то признаки противоречат диагнозу… если что-то всё же напоминает это семейство» (Adanson, 1966, р. clviii). Р.В. Камелин (2004) склонен считать подобное утверждение проявлением образности восприятия изучаемых организмов; возможно, в этом действительно кроются причины в очередной раз возникающей своеобразной «проблемы Аристотеля» (см. 3.1), которая присутствует у «методистов» от Чезальпино до Линнея (см. 3.4, 3.5). С более рациональной позиции в этом постулате естественного метода можно усмотреть предвестие того, что позже будет названо политетической концепцией таксона (Sneath, 1964; см. 5.2.2.2, 6.3.1).

Практический результат применения метода Адансона не получил поддержки у ботаников того времени, в том числе из-за отрицания его автором принципов линнеевской номенклатуры, а потому и сам метод поначалу не был признан как естественный (Stafleu, 1963; Lesch, 1990). Однако по мере усиления рационально-эмпирического подхода в систематике этот метод стал получать всё большее признание, а в XX веке имя М. Адансона стало (по недоразумению, см. выше) нарицательным для фенетической школы систематики (Sneath, 1958, 1964; Sokal, Sneath, 1963; см. 5.2.2).

В большей мере «адансоновским» (в его понимании фенетиками) является естественный метод немецкого антрополога и зоолога Йоганна Блюменбаха (Johann Friedrich Blumenbach, 1752–1840), сочетающего приверженность некоторым натурфилософским идеям с эмпирическим подсчётов сходств. В своём «Руководстве…» (Handbuch der Naturgeschichte, 1779 г.) он утверждает, что «согласно нашей концепции естественного метода мы должны рассматривать не просто несколько отобранных признаков, но все внешние характеристики, т. е. всеобщий облик животных» (цит. по: Мауг, 1965а, р. 73). Поэтому «животные, которые сходны друг с другом по 19 структурам и различаются только по двадцатой, должны… группироваться вместе» (цит. по: Sloan, 1979, р. 131). Метод Блюменбаха акцентирует внимание на очевидном (в буквальном смысле), из-за чего человек выделяется из приматов, а птицы считаются «аномалией» животного мира (Канаев, 1963), на этом основании А. Ремане критикует его как поверхностный (Remane, 1956). Здесь важно подчеркнуть, что метод Блюменбаха – несомненно численно-фенетический в современном понимании (см. 5.3.2).

4.1.2. Продолжение рационального эмпиризма: Жюсьё, Кандоль, Стрикленд

Существенно иную версию рационально-эмпирической систематики, не столь резко порывающую с эссенциалистской традицией и потому более привлекательную для ботаников данной эпохи, предложил Антуан де Жюсьё (Antoine-Laurent de Jussieu; 1748–1836). Это наиболее известный член славного семейства французских учёных-ботаников XVIII – начала XIX веков, углублённо разрабатывавших Естественную систему растений и свой естественный метод её постижения.

А. Жюсьё – вполне зрелый натурфилософ, полагающий, что задача науки ботаники – постичь «неизменные законы, которые Природа запечатлела на растениях и которые открываются любому внимательному исследователю» (цит. по: Stevens, 1994, р. 354). Жюсьё привержен лейбницеву принципу непрерывности; соответственно он уверен, что поскольку «природа не делает скачков», всякая классификация высших категорий является «продуктом ума» (Stevens, 1994, 1997b). Но если выделять и обозначать виды и роды по диагностическим признакам, то получается просто «наука номенклатуры». Для того чтобы в системе было больше Природы, необходимо «внимательно исследовать и раскрывать всю организацию растений…, все признаки… и не упустить ничего, что позволило бы раскрыть взаимное сродство всех растений и достичь обладания полным знанием о них» (Stevens, 1994, р. 354). Такой естественный метод «связывает все формы растений в неразрывное целое и шаг за шагом следует от простого к сложному… в непрерывном ряду, подобно цепи, чьи звенья представляют бесчисленные виды» (op. cit., р. 355).

 

Естественный метод А. Жюсьё изложен в вводном разделе его книги «Роды растений…» (Genera plantarum…, 1774 г.) и позже детально обоснован в его же отдельном классическом труде «Принципы естественного метода…» (Jussieu, 1824). Он по сути стала первой сводкой по общим принципам так называемой «естественной систематики» (Sachs, 1906; Козо-Полянский, 1937; Уранов, 1979). Жюсьё в своих «Принципах…» фактически обобщил тот рационально-эмпирический подход, в основе которого лежит «проблема Аристотеля» (см. 3.1) и который присутствует у Линнея и Адансона. Сначала неким неочевидным образом фиксируются «очевидные» естественные группы, затем для них аналитически выявляются характерные признаки («род даёт признаки», по Линнею), производится «калькуляция» (т. е. оценка значимости, взвешивание) признаков по их постоянству в группах, после чего выясняется сходство по этим признакам других групп с уже выделенными – так последовательно выстраивается вся система.

В отличие от адансоновского, метод Жюсьё основан на субординации признаков по их значимости для организмов. Он утверждает: «для того, чтобы найти законы <взвешивания> признаков или их иерархию, необходимо изучить все части растения, познать их функции (роль), чтобы лучше определить их значение» (цит. по: Камелии, 2004, с. 36). Очевидно, отсылка к функциональной значимости несёт в себе заметный элемент аристотелизма; но эта значимость оценивается не на основании априорных оценок, как у Чезальпино (см. 3.2). Метод Жюсьё индуктивен и эмпиричен в том, что значимость приписывается признакам по результатам анализа постоянства присутствия соответствующих органов и анатомических структур у растений. Для этого принимается вполне априорное условие: чем более постоянны структуры, тем более они значимы для обладающих ими организмов, тем выше ранг соответствующих им признаков. Этот принцип субординации признаков, на основе которого определяются их таксономические ранги, лежит в основе выделения и ранжирования надвидовых таксонов. В отличие от этого, вид согласно методу Жюсьё определяется через сходство по признакам, устойчиво передающимся из поколения в поколение (Lindley, 1836).

Сочетание элементов эмпиризма и эссенциализма в методе Жюсьё, в отличие от адансонова, обусловило его значительную популярность в ботанике XIX столетия (Sachs, 1906; Уранов, 1979; Stevens, 1997b). Примечательно, что при разработке классификаций Жюсьё следует вполне прагматическому линнеевскому критерию: надвидовые таксоны, коль скоро они искусственны, должны быть и не слишком большими (у Жюсьё – не более 100 подтаксонов следующего ранга), и не слишком маленькими; последнее условие приводит к формальному запрету на монотипию (Stevens, 1997a,b). Лежащие в основе этого метода элементы эмпиризма обнаруживаются у многих последователей Жюсьё – прежде всего у швейцарских ботаников отца и сына де Кандолей, зоолога Кювье (последний, впрочем, более склонен к типологии, см. 4.2.2). Поэтому именно от разработанной А. Жюсьё классификации растений обычно ведут вышеуказанную «эпоху естественных систем» (Микулинский и др., 1973; Уранов, 1979; Stevens, 1997a,b).

Огюстен-Пирам де Кандоль (Декандоль-старший) (Augustin-Pyramus (Pyrame) de Candolle; 1778–1841) считает систематику «наукой чистого наблюдения» и согласен с Адансоном в том, что никакая теория не должна стоять между наблюдателем и природой. Подводя своего рода итог десятилетиям развития ботаники после Линнея в книге «Начальная теория…» (Candolle, 1813), он констатирует, что после Адансона и особенно Жюсьё спор между «априорными теоретиками» и эмпириками решился в пользу последних. Теперь, как полагает А. де Кандоль, совсем немногие ботаники уделяют внимание спекулятивным аспектам проблемы построения естественной системы, поскольку именно эмпирические подходы позволяют разобраться в этом разнообразии (Sachs, 1906; Stevens, 1994). Одна из причин состоит в том, что теоретические основания систематики в конце XVIII века в основном разрабатываются натурфилософами – сторонниками идеи всеобщей Лестницы природы (см. 3.6.2), которая явно противоречит наблюдаемому разнообразию организмов.

Однако естественный метод А. де Кандоля нагружен вполне серьёзной теорией: в его основе лежит структуралистский подход, частью заимствованный у Ж. Кювье (см. 4.2.2), частью – из кристаллографии (Lorch, 1961). Кандоль считает, что хотя функции важны для понимания жизнедеятельности растений, но для построения естественной системы сравнивать их следует только по структурным особенностям – по соотношению органов в растительном организме. Для этого последний нужно рассматривать в целом как совокупность этих соотношений, руководствуясь принципом симметрии, и сводить всё разнообразие к модификациям общего симметричного плана строения. Построение естественной системы заключается в выявлении симметрии исходного плана и выведения из него всех наблюдаемых вариантов, подобно тому как в кристаллографии выводят конфигурации кристаллов из основных типов симметрии (Sachs, 1906; Камелин, 2004). По Кандолю, признаки, описывающие симметрию, раскрывают сродство, физиологические – нет: здесь можно усмотреть зародыш идеи Дарвина о пользе в систематике неадаптивных признаков (см. 4.3.4).

Как видно, естественный метод О.-П. де Кандоля, основанный на принципе симметрии, предвосхищает некоторые концепции онтологически рациональной систематики XX столетия (см. 5.5.1.1). Действительно, в «Начальной теории…» Кандоль проводит чёткое различие между эмпирической и рациональной систематикой: первая упорядочивает таксоны вне связи с собственными характеристиками организмов (например, по их названиям), вторая основана на анализе этих характеристик (Candolle, 1813). Рациональная систематика разрабатывает естественную систему, которая отражает истинное природное сродство организмов, определяемое на основе принципа симметрии. В названной работе совокупность принципов построения естественной системы Кандоль впервые назвал таксономией. Эти его принципы реализованы в обширнейшем многотомном труде «Введение в естественную систему…» (Prodromus systematis naturalis…, 1824–1873 гг.), который начал он сам, а завершил его сын Альфонс де Кандоль (Alphonse de Candolle; 1806–1893). Этот последний, также очень авторитетный ботаник своего времени, оставил заметный след в систематике в качестве автора первого свода правил ботанической номенклатуры. Примечательно, что, формулируя эти правила, он отнюдь не настаивал на их незыблемости: напротив, А. де Кандоль предвидел, что в будущем правила будут существенно отличаться от линнеевской номенклатуры (Микулинский и др., 1973).

Существенно иной эмпирический метод, также в полной мере претендующий на естественность, отстаивает английский зоолог и геолог Хью Стрикленд (Hugh Edwin Strickland; 1811–1853) в статье с характерным названием «Об истинном методе открытия естественной системы…» (Strickland, 1841). Этот метод основан на придании особой значимости именно функциональным признакам и представляет собой пример причудливого совмещения прежних эссенциалистских и новых эмпирических принципов. Согласно Стрикленду «естественная система есть распределение (arrangement) видов согласно их существенным признакам», при этом под существенностью понимается (вполне по Аристотелю) «физиологическая важность… признаков для существования видов» (op. cit., р. 408; курс. ориг.). Сходство по существенным признакам является «сродством… которое определяет положение вида в естественной системе» («op. cit., р. 409; курс. ориг.). В отличие от этого, сходство по несущественным признакам является «аналогией, выражающей несущественное… случайное сходство, которое… никоим образом не участвует в <построении> естественной системы» (ibid., курс. ориг.). Здесь понятия сродства и аналогии целиком заимствованы у МакЛи (Williams, Ebach, 2008; см. 3.7.2).

Важно, что существенное сходство (сродство) Стрикленд предлагает подвергать измерению: «соответствие» видов по физиологически важным признакам даёт «приемлемо точную оценку степени сходства между ними» (Strickland, 1841, р. 409; курс, ориг.). Фенетическим (в перспективе) является отождествление сходства с расстоянием, вытекающее из представления Естественной системы как географической (таксономической) карты (см. 3.6.3). Фенетическим (в той же перспективе) можно считать и утверждение Стрикленда, что его подход является чисто индуктивным и свободным от каких-либо теоретических измышлений (O’Hara, 1992). Важной частью метода Стрикленда является представление сродства групп в виде ставшей популярной к этому времени «соединительной» схемы (рис. 7): она принципиально отличается от классификационного («делительного») «дерева Порфирия» (см. рис. 1) и по смыслу близка к будущим генеалогическим деревьям.

Как видно, важнейшей частью эмпирического подхода в систематике, сложившегося к началу XIX столетия, стало исключение единого основания деления из классификационного метода (о нём см. 3.2). Оно привело к отрицанию эссенциалистского определения таксона, т. е. через обладание всеми его членами общим для всех них существенным признаком. Это дало менее строгое определение таксона, при котором ни один из его членов не обязан полностью совпадать с прочими его членами хотя бы по одному признаку. Французский зоолог, один из основателей цитологии Шарль де Мирбель (Charles-Francois Brisseau de Mirbel; 1776–1854) назвал два указанных способа определения таксона монотипическим и политипическим, соответственно: позже они обозначены как монотетическое и политетическое (Sokal, Sneath, 1963; см. 5.2.2.2, 6.3.1).

Иллюстрацией применения метода эмпириков-рационалистов начала XIX столетия в его, так сказать, «чистом» виде, может служить неоднократно переиздававшаяся «Структурная ботаника» американца Эйзы Грэя (Asa Gray; 1810–1888). Он утверждает, что «естественная классификация в ботанике призвана организовать все известные растения в группы… так чтобы каждый вид, род, триба, порядок и т. д. были бы расположены рядом с теми, с кем они наиболее сходны во всех отношениях, или скорее в полном структурном плане» (Gray, 1879, р. 331). Как видно, здесь (если не считать ссылки на структурный план) присутствует эмпирическая фенетическая идея почти в чистом её виде (о ней см. 5.2.2.1).

Таким образом, выработанный в первой половине XIX века эмпирицизм акцентирует внимание на трёх важных пунктах разработки естественного метода систематики: на индуктивном алгоритме разработки классификаций, на использовании всех известных признаков и на политетическом определении таксонов. В основе этого лежит внимание к сродству, понимаемому как сходство по большой совокупности признаков или по нескольким существенным, которые нужно анализировать совместно. Это приводит к отказу от схоластической дедуктивной родовидовой схемы и связанного с ней принципа единого основания деления. В результате виды сначала группируются в роды, затем роды – в семейства и порядки и т. д. Эта процедура у Стрикленда чётко прописана в явном виде как (в современных терминах) аггломеративный алгоритм: сначала произвольно выбирается какой-то один вид, затем к нему добавляется ещё один, потом последовательно добавляются все прочие по мере их близости – и так пока не будет «собрана» вся естественная система (Strickland, 1841).

Рис. 7. Система сродства некоторых родов ракшеобразных птиц по X. Стрикленду (из Stevens, 1994, с изменениями).


Эмпирический крен в систематике начала XIX столетия – впрочем, как и в любое другое время, – порождает определённую опасность разрыва между уровнями теоретических и практических исследований: в результате последние в той или иной мере начинают воспроизводить практику народной систематики. Против такого развития систематики возражает типолог Ж. Кювье, полагая, что это приведёт лишь к тому, что практики-«гербалисты» перестанут думать. Натурфилософ Л. Агассис с явным неудовольствием отмечает, что усилиями М. Адансона, О.-П. де Кандоля и их последователей систематика утратила теорию и превратилась в простую инвентаризацию. Впрочем, с этим отчасти согласен и сам Кандоль, сетующий на то, что ботаники, особенно любители, видящие в систематике только прикладной аспект, наносят ей вред как научной дисциплине (Stevens, 1994).

1  2  3  4  5  6  7  8  9  10  11  12  13  14  15  16  17  18  19  20  21  22  23  24  25  26  27  28  29  30  31  32  33  34  35  36  37  38  39  40  41  42  43  44  45  46  47  48  49  50  51  52  53  54  55  56  57  58  59  60  61  62  63  64  65  66  67  68  69  70  71  72  73  74  75  76  77  78 
Рейтинг@Mail.ru