Евгения Юрьевна Никонова
Основы психофизиологии
3. Психофизиология памяти
Память – совокупность нейрофизиологических механизмов, которые обеспечивают процессы запоминания, хранения, воспроизведения и забывания информации. Память является общим свойством живой материи, которое проявляется в запечатлении, хранении и использовании информации. С появлением нервной системы память включается в обеспечение адаптивного поведения. Также память является способность живых систем к приобретению и использованию опыта.
Традиционно выделяют следующие операции, происходящие в памяти:
– Запечатление сигналов от сенсорных систем.
– Анализ и сортировка полученных данных и отбраковка неподходящих сигналов.
– Регистрация и фиксирование выбранной информации с помощью повторения.
– Кодирование образов и их классификация согласно сложной системе категорий.
– Накопление, хранение и консолидация информации в нервной системе.
– Воспроизведение информации.
– Распознавание взаимосвязи между новыми знаниями и уже хранящимися в памяти.
В психологии память разделяют в зависимости от продолжительности удержания информации в ней:
Сенсорная память (сенсорный регистр) регистрирует сигналы, полученные от органов чувств, в течение от 1 мс до 1 сек. Она необходима для первичной регистрации сигнала или поступления необработанной информации в кратковременную память. Ошибки в данном виде памяти могут происходить из-за помех или зашумления первичного сигнала. Полученный сигнал регистрируется в сенсорной системе; если полученная информация не важна для человека, то через короткое время она стирается.
Кратковременная память – компонент памяти человека, в который информация поступает из сенсорной памяти. Она позволяет удерживать на короткое время небольшое количество информации в состоянии, пригодном для использования. Продолжительность хранения информации без её повторения составляет около 20 секунд. После 30 секунд след информации становится хрупким, и любая минимальная новая информация может его разрушить. В отношении кратковременной памяти можно говорить о её объёме в «7±2 элемента» («магическое число», число Миллера). В настоящие время ряд исследований показывает, что под действием частого использования цифровых устройств число элементов рабочей памяти сократилось до «5±2 элемента».
Рабочая память (оперативная) – компонент памяти, позволяющий сопоставлять полученную информацию из кратковременной памяти с уже имеющейся информацией, которая хранится в долговременной памяти, и помогающий в выполнении задач здесь и сейчас. Это необходимо для временного удержания определенного количества информации, пока происходит ее обработка или оперирование ею для выдачи адекватного ответа. Данный тип памяти постоянно используется человеков во время бодрствования и связан со многими когнитивными процессами, такими как общение, обучение, решение повседневных рабочих и т. д.
Долговременная память – вид памяти, который позволяет хранить практически неограниченный объем информации в течение длительного периода времени. Долговременную память, в свою очередь, разделяют на следующие подвиды:
– Процедурная память – память на действия, представлена моторными навыками, условными и инструментальными рефлексами. Данный вид памяти формируется и выполняется неосознаваемым образом.
– Декларативная память – память на лица, места событий, предметы, эмоции. Она основана на ассоциации одновременно действующих раздражителей. Декларативная память является осознанной и предполагает осведомленность субъекта об объекте или событиях и образов, которых извлекаются из памяти.
Изучение памяти в работах Лешли. Карл Спенсер Лешли (1890–1958) исследовал локализацию памяти. Он обучал различных животных проходить лабиринт, а затем удалял у них определенные участки коры головного мозга, чтобы найти место, где хранятся следы памяти (энграммы). Однако, независимо от количества удаленной корковой ткани, Лешли не удалось обнаружить конкретное место, где бы находились эти следы. В результате он пришел к выводу, что память одновременно находится в мозге везде и нигде. Также Лешли сформулировал принципы:
– Принцип массовой действия предполагает, что способность к обучению и сама память распределены по всему корковому веществу, а не локализованы в каком-то одном месте. Это означает, что не одна конкретная область, а общее состояние коры определяет когнитивные функции.
– Принцип эквипотенциальности гласит, что в случае повреждения одной части коры, другие части могут компенсировать потерянную функцию. Разные части коры способны выполнять функции друг друга, если это необходимо для выполнения определенных когнитивных задач.
Принципам Лешли было дано объяснение в работах ученых второй половины XX века – в процессах памяти участвуют не только кора, но многие подкорковые центры, следы памяти многократно дублируются и имеют в коре множество локализаций.
Исследования Д. Хебба. Первые исследования физиологических основ памяти связаны с именем Дональда Хебба (1904–1985). В 1940-е годы он ввел понятия кратковременной и долговременной памяти и предложил теорию, объясняющую их нейрофизиологическую природу. Согласно Хеббу, кратковременная память – это процесс, обусловленный повторным возбуждением импульсов в замкнутых цепях нейронов, не сопровождающийся морфологическими изменениями. В отличие от неё, долговременная память основана на структурных изменениях, которые происходят из-за модификации межклеточных контактов – синапсов. Хебб полагал, что эти структурные изменения связаны с повторной активацией замкнутых нейронных цепей, таких как пути от коры к таламусу или гиппокампу и обратно к коре.
Синапс Хебба – это термин, который Д. Хебб ввел в 1949 году для описания механизма синаптической пластичности, который основывается на гипотезе, что «нейроны, которые активируются вместе, связываются вместе».
Опираясь на результаты своих исследований, Д. Хебб вывел следующие принципы:
1. Синаптическая связь между двумя нейронами становится сильнее, если предсинаптический нейрон (отправляющий сигнал) и постсинаптический нейрон (получающий сигнал) активируются одновременно. Это усиление связи помогает стабилизировать и укреплять взаимодействия внутри нейронной сети.
2. Синаптическая пластичность зависит от времени совместной активации нейронов. Если активация предсинаптического и постсинаптического нейронов происходит в тесном временном окне, это приводит к более значительному усилению синапса.
3. Механизм долговременной потенциации (ДП) – основной механизм обучения и памяти. Долговременная потенциация проявляется как увеличение эффективности синаптической передачи после высокой частоты стимуляции.
Долговременная потенциация – укрепление синапсов за счёт импульсов. В результате возникают новые воспоминания и приобретается опыт. Долговременная потенциация считается одним из основных молекулярных механизмов, лежащих в основе обучения и памяти. Характеристики долговременной потенциации:
а. Долговременная потенциация – форма синаптической пластичности, способности синапсов изменять свою силу. Частая активация синапса приводит к увеличению его эффективности благодаря ряду биохимических изменений в предсинаптической и постсинаптической клетках.
б. Основным механизмом, который ответственен за долговременную потенциацию, является активация NMDA-рецепторов на постсинаптической мембране. При достаточном уровне возбуждения и достижении определенного порога напряжения, кальциевые каналы этих рецепторов открываются, и ионы кальция начинают поступать в нейрон. Этот приток кальция инициирует каскад событий, который ведет к усилению синаптической передачи.
в. В ответ на увеличение концентрации кальция в клетке активируются различные киназы (ферменты, катализирующие фосфорилирование различных белков, добавляя к ним фосфатные группы от молекул аденозинтрифосфата (АТФ). Это изменение может активировать или деактивировать белки, изменяя их функциональное состояние и влияя на различные сигнальные пути в нейроне), такие как кальций/кальмодулин-зависимая киназа II (CaMKII) и протеинкиназа C, которые способствуют фосфорилированию рецепторов и других белков. Это увеличивает количество рецепторов для нейромедиаторов на постсинаптической мембране или улучшает их чувствительность, что ведет к усилению синапса.
г. Активация генов и синтез новых белков также играют важную роль в усилении и поддержании долговременной потенциации. Эти процессы помогают укреплять долгосрочные изменения в синапсах, необходимые для долговременной памяти.
Долговременная потенциация позволяет помнить информацию, которой организм оперировал недавно, (но при этом информация не была новой или значимой), а также увеличивает объем и скорость работы рабочей памяти.
4. На молекулярном уровне синаптическая пластичность включает изменения в высвобождении нейротрансмиттеров, чувствительности рецепторов на постсинаптической мембране и структурной адаптации синапсов (увеличение числа и размера постсинаптических плотностей).
Мозговые структуры, связанные с памятью
– Префронтальная кора. Участвует в работе рабочей памяти и процессах принятия решений. Она помогает управлять информацией, необходимой для выполнения текущих задач, и регулирует процессы внимания.
– Теменная кора. Связана с запоминанием простых, моторных задач, сенсорной интеграции и пространственной ориентации. Также участвует в обработке и хранении воспоминаний, связанных с ощущениями и восприятием.
– Затылочная кора. Связана с обработкой и хранением визуальной информации.
– Височная кора. Важна для обработки аудиовизуальной информации и особенно речи. Эта область важна для хранения долговременной памяти и связана с распознаванием объектов и лиц.
– Мозжечок. Принимает участие в работе процедурной памяти и в обучении двигательным навыкам.
– Базальные ганглии. Помогают управлять двигательными навыками, а также процессами запоминания, хранения и использования моторных навыков. Участвуют в формировании процедурной памяти, которая связана с навыками, привычками, формированием условных рефлексов.
– Миндалина. Связана с обработкой эмоциональных воспоминаний, участвует в формировании и хранении эмоциональной памяти.
– Гиппокамп – древний отдел мозга, имеет связи с височными отделами, тесно связан с височными долями. Имеет мощные входные и выходные связи с перегородкой в виде толстого пучка волокон (свода). Мощный вход в гиппокамп представлен волокнами из энториальной коры, куда поступают сенсорные сигналы от нейронов-детекторов и гностических единиц. Другой вход в гиппокамп берет начало в поясной извилине.
Функции гиппокампа:
1. Формирование воспоминаний. Гиппокамп один из главных центров, отвечающих за формирование долговременной памяти. Он принимает участие в процессах консолидации памяти, преобразуя кратковременные воспоминания в долговременные.
Случай пациента Г. М… Генри Молисон (1926–2008), известный также как «пациент Г.M.», является одним из самых известных клинических случаев в истории нейронауки. Его история сыграла ключевую роль в понимании функций гиппокампа. Генри Молисон страдал тяжелой формой эпилепсии, которая началась после травмы головы в детстве. В 1953 году, когда ему было 27 лет, в попытке излечить эпилепсию, нейрохирург Уильям Сковилл провел операцию, в ходе которой удалил большие участки медиальной височной доли, включая большую часть гиппокампа с обеих сторон. После операции Генри страдал тяжелой антероградной амнезией (не мог формировать новые воспоминания). Он помнил события и факты, произошедшие до операции, но не мог запоминать новую информацию после. Тем не менее, его кратковременная память и способность к обучению некоторым моторным задачам (процедурная память) оставались неповрежденными.
2. Пространственная ориентация. Гиппокамп играет ключевую роль в навигации и пространственной ориентации. Это подтверждается наличием «нейронов места».
В 2014 году Нобелевская премия по физиологии была присуждена за открытие «нейронов места» (GPS-система мозга). Премию разделили Джон О’Киф, Май-Бритт Мозер и Эдвард Мозер. Джон О’Киф в 1971 году открыл «нейроны места» в гиппокампе крыс. Он обнаружил, что определенные клетки активируются, когда животное находится в конкретной области окружающего пространства. Эти клетки помогают формировать когнитивную карту местности. Май-Бритт и Эдвард Мозеры в 2005 году открыли другой тип нейронов, которые назвали «клетками координатной сетки», в энториальной коре крыс. Эти клетки генерируют координатную сетку для точного позиционирования и навигации в пространстве.
3. Временная организация воспоминаний. Гиппокамп участвует в связывании отдельных событий во временные последовательности, что позволяет не только запоминать отдельные моменты, но и устанавливать между ними причинно-следственные связи.
4. Контекст воспоминаний. Гиппокамп помогает включать контекст в воспоминания, что позволяет отличать, одно и то же событие, происходящее в разных местах или в разное время. Это способствует более точному и детальному запоминанию информации.
5. Участие в процессах планирования, переключения между задачами и функционировании рабочей памяти. Исследования показывают, что гиппокамп участвует в планировании и принятии решений, особенно когда необходимо переключаться между задачами или планировать будущую деятельность.
6. Гиппокамп и эмоциональная память. Хотя гиппокамп не является основной эмоциональной структурой, он связан с лимбической системой и участвует в регуляции эмоций, особенно в контексте эмоциональных воспоминаний.
7. Гиппокамп и стресс. Гиппокамп вовлечен в регуляцию стрессовой реакции, через взаимодействие с гипоталамусом и надпочечниками. Это помогает адаптироваться к стрессовым ситуациям и влияет на выработку гормонов стресса. Продолжительное воздействие стресса может привести к уменьшению объема гиппокампа. Это связано с уменьшением числа дендритных отростков и потерей синапсов. Изменения в гиппокампе могут привести к нарушениям памяти и процесса обучения. Стресс также может снизить нейрогенез в гиппокампе. Несмотря на воздействие стресса, гиппокамп обладает возможностями для восстановления. После уменьшения стресса уровень кортикостероидов может нормализоваться, и гиппокамп может частично восстановить свою структуру и функции.
Нарушения памяти (амнезии). Все нарушения памяти делятся на:
– Гипомнезии – ослабление памяти, которые могут происходить с возрастом или в результате какого-либо мозгового заболевания, например, склероза мозговых сосудов или эпилепсии.
– Гипермнезии – аномальное обострение памяти по сравнению с нормальными показателями, встречающееся гораздо реже. Люди с этим состоянием с большим трудом забывают события.
– Парамнезии – ложные или искаженные воспоминания, а также смешение настоящего и прошлого, реального и воображаемого.
Также выделяют детскую (инфантильную) амнезию – это невозможность вспомнить события младенчества и раннего детства (до 4–5 лет), характерная для всех людей. В настоящие время нейрофизиологические и психологические механизмы данного явления до конца не изучены. Считается, что в раннем детстве нейронные сети в гиппокампе и их связи с другими областями мозга, такими как префронтальная кора и другие части лимбической системы, еще недостаточно развиты, что может мешать формированию долговременных воспоминаний.
Нейропластичность
Нейропластичность представляет собой совокупность различных процессов ремоделирования синаптических связей, направленных на оптимизацию функционирования нейрональных сетей. Нейропластичность описывает способность мозга адаптироваться и изменяться в ответ на новый опыт, обучение, активность или при травмах.
Нейропластичность выделяют на нескольких уровнях:
1. Синаптическая пластичность включает изменения в синаптических связях между нейронами. Может усиливать существующие синапсы или формировать новые в ответ на обучение и опыт. Это явление лежит в основе таких процессов как обучение и запоминание. Данный вид пластичности работает по принципу «используй или потеряй»: активно используемые нейронные пути становятся сильнее, в то время как редко используемые пути ослабевают и могут атрофироваться.
2. Структурная пластичность. В мозге возможно изменение связей и функций структур, включая рост новых нейронов (нейрогенез), новых дендритов и образование новых синаптических связей. К примеру в зонах, активно используемых при выполнении определенных задач или навыков, могут формироваться новые нейронные пути. Это включает рост новых нейронов в определенных областях мозга. Структурная пластичность позволяет мозгу адаптироваться к новым обстоятельствам и восстанавливаться после повреждений.
3. Функциональная пластичность – способность мозга перераспределить функции с поврежденных участков на здоровые. Например, после инсульта некоторые неповрежденные области мозга могут взять на себя функции утраченных участков, тем самым обеспечивая более полноценное восстановление жизнедеятельности человека.
Также можно говорить о комплексной пластичности как о способности мозга адаптироваться к потере функции или повреждению, при которой мозг развивает новые способы выполнения задач. В случае потери зрения, особенно в раннем возрасте, другие части мозга могут начать выполнять функции, которые обычно связаны со зрительной корой. Исследования показали, что зрительная кора у слепых с детства людей может активироваться в ответ на тактильные или аудиальные стимулы, что подтверждает идею о возможности использования этих областей мозга для обработки информации из других сенсорных систем.
Факторы, влияющие на нейропластичность: возраст (наиболее высокая нейропластичность у детей, что позволяет им легко учиться и адаптироваться, но с возрастом этот процесс замедляется), обучение и опыт, физическая активность, диета и питание (употребление продуктов содержащих омега-3 жирные кислоты, ягоды, куркуму, зеленые листовые овощи, орехи, темный шоколад могут способствовать поддержанию и усилению нейропластичности), социальные взаимодействия и эмоциональное состояние (стресс может ослаблять пластичность, тогда как положительные социальные взаимодействия и эмоции могут её усиливать). Нейропластичность делает мозг чрезвычайно чувствительным к обучению и опыту. Образовательные и обучающие программы, особенно те, которые начинаются в раннем возрасте и продолжаются во взрослом состоянии, могут стимулировать нейронную активность и способствовать когнитивному развитию.
В экспериментальных исследованиях на животных показано, что во взрослом возрасте новые нейроны появляются преимущественно в зубчатой извилине гиппокампа, в области обонятельной луковицы и в неокортексе. Гиппокампальный нейрогенез у взрослых играет важную роль в обучении и запоминании. На нейрогенез существенное влияние оказывают BDNF и GDNF.
BDNF (Мозговой нейротрофический фактор) – это один из белков, связанных с нейропластичностью мозга, относится к семейству нейротрофинов – белков, которые способствуют выживанию, росту и дифференцировке нейронов в нервной системе. BDNF играет ключевую роль в регуляции синаптической пластичности, что важно для обучения и формирования памяти, а также поддерживает выживаемость существующих нейронов и стимулирует рост и дифференцировку новых нервных клеток и синапсов. Этот фактор активно участвует в процессах, связанных с долговременной потенциацией.
GDNF (Глиальный нейротрофический фактор) – белок, который играет важную роль в выживании и развитии глиальных клеток, принадлежит к семейству факторов роста, которые влияют на развитие, поддержание и регенерацию нервных клеток. Основные аспекты действия GDNF – поддержка выживаемости нейронов, особенно тех, которые подвержены риску дегенерации в условиях нейродегенеративных заболеваний. GDNF способствует росту и регенерации аксонов, что особенно важно после нервных повреждений или в ходе лечения заболеваний нервной системы. Также он может влиять на синаптическую пластичность, способствуя укреплению и формированию синаптических связей. GDNF обеспечивает нейропротективный эффект, защищая нейроны от различных форм нейротоксичности.
Дополнительная литература:
1. Бэддели, А. Ваша память: Рук. по тренировке и развитию – М.: ЭКСМО-Пресс, 2001. – 319 с. ISBN 5–04–008446–3.
2. Величковский, Б. Б. Рабочая память человека: структура и механизмы. – М.: Когито-Центр, 2015. – 246 с. ISBN 978–5–89353–467–2.
3. Иглмен, Д. Живой мозг: Удивительные факты о нейропластичности и возможностях мозга. – М.: АСТ, 2016. – 368 с. ISBN 978–5–17–093302–0.
4. Кандель, Э. В поисках памяти. – М.: АСТ, 2011. – 736 с. ISBN 978–5–17–104268–4
5. Лурия А. Р. Маленькая книжка о большой памяти. – М.: Педагогика, 1974. – 112 с.
6. Наварро А. Память не изменяет. – М.: МИФ, 2018. – 224 с. ISBN 978–5–00146–078–7.
7. Эстбю, Хильде, Эстбю, Ильва. Это мой конек: Наука запоминания и забывания. – М.: Альпина нон-фикшн, 2020. – 318 с. ISBN 978–5–00139–293–4.