Нервные импульсы приводят к сокращению мышечных волокон. Соединение между мышечным волокном и двигательным нервом известно как нейромышечное соединение, и именно здесь осуществляется взаимодействие между нервом и мышцей. Нервный импульс передается на нервные окончания, называемые синаптическим окончанием аксона, рядом с сарколеммой. В таких окончаниях содержатся тысячи пузырьков, наполненных нейромедиатором ацетилхолином (АХ). Когда нервный импульс достигает синаптического окончания аксона, сотни этих пузырьков высвобождают свой АХ, также и АХ открывает каналы, в которых происходит рассеивание ионов натрия (Na+). Потенциал покоя неактивного мышечного волокна составляет примерно –95 мВ. Инфлюкс ионов натрия уменьшает заряд, создавая потенциал концевой пластинки. Если потенциал концевой пластинки достигает порогового значения потенциала (примерно –50 мВ), ионы натрия попадают в поток, вследствие чего внутри волокна создается потенциал действия.
Рис. 1.6. Нервный импульс, представляющий собой триггер потенциала действия или сокращения мышцы
В мышечном волокне не происходит видимых перемен во время (и сразу после) потенциала действия. Этот период, называемый латентным, длится от 3 до 10 мс. Перед окончанием латентного периода фермент ацетилхолинэстераза (АХЭ) расщепляет АХ в нейромышечном соединении, натриевые каналы закрываются, и поле очищается в ожидании следующего нервного импульса. Потенциал покоя волокна восстанавливается путем оттока ионов калия из возбужденной клетки. Короткий период, требуемый для восстановления потенциала покоя, называется рефрактерным периодом.
Так каким же образом укорачивается мышечное волокно? Этот механизм можно лучше всего объяснить при помощи теории скользящих нитей (Huxley & Hanson, 1954), согласно которой мышечные волокна получают нервный импульс (см. выше), что приводит к выделению ионов кальция, сосредоточенных в саркоплазматическом ретикулуме (СР). Чтобы мышцы работали эффективно, нужна энергия, которая создается в результате распада аденозинтрифосфата (АТФ). Такая энергия позволяет ионам кальция связываться с филаментами актина и миозина для формирования магнитной связи, в результате чего волокна укорачиваются, вызывая сокращение мышц. Мышечное действие продолжается вплоть до истощения запасов кальция, после чего кальций начинает возвращаться в СР, где он будет храниться до следующего нервного импульса.
В скелетных мышцах содержатся специальные сенсорные единицы, восприимчивые к удлинению (укорачиванию) мышцы. Такие сенсорные единицы называются мышечным веретеном и нервно-сухожильным веретеном (сухожильным органом Гольджи), они важны для обнаружения изменений в длине мышцы, реагирования на такие изменения и для их регулирования.
Мышечные веретена состоят из спиральных нитей, которые называются интрафузальными мышечными волокнами, а также нервных окончаний, расположенных внутри оболочки соединительной ткани для регулирования скорости удлинения мышцы. Если мышца удлиняется слишком быстро, сигналы, поступающие из интрафузальных мышечных волокон, уведомят об этом нервную систему через спинной мозг, чтобы нервный импульс был отправлен обратно, вызывая тем самым сокращение мышцы. Сигналы постоянно направляют в мышцу и из мышцы информацию, касающуюся положения и силы (проприорецепция).
Кроме того, когда мышца удлиняется и удерживается в таком положении, сократительная реакция будет сохраняться до тех пор, пока растянута мышца. Такой механизм известен как дуга разгибательного рефлекса. Мышечные веретена будут стимулироваться во время проведения растяжения мышцы.
Рис. 1.7. Анатомия мышечного веретена и сухожильного органа Гольджи
Классический клинический пример разгибательного рефлекса – коленный рефлекс, который предполагает активацию рецептора растяжения сухожилия, что вызывает рефлекторное сокращение прикрепленной мышцы, то есть четырехглавой мышцы.
В то время как мышечные веретена контролируют длину мышцы, сухожильные органы Гольджи (СОГ) настолько чувствительны к напряжению в мышечно-сухожильном комплексе, что могут отреагировать на сокращение единичного мышечного волокна. СОГ по своей природе являются ингибирующими, выполняя защитную функцию и снижая риск травмы. При получении стимуляции СОГ ингибируют (тормозят) сокращающиеся мышцы (агонисты) и возбуждают мышцы-антагонисты.
В большинстве случаев скоординированные движения предполагают прикрепление скелетной мышцы, которая остается в относительно стационарном состоянии с одной стороны и двигается с другой стороны места прикрепления. Проксимальное, стационарное прикрепление считается источником, а более дистальное, подвижное прикрепление считается вставкой. (В любом случае в настоящее время предпочтительнее употреблять именно выражение «место прикрепления» вместо «источник» и «вставка», поскольку мышцы устроены таким образом, что любой конец мышцы может двигаться или быть зафиксирован в зависимости от ситуации.)
В большинстве случаев движение требует задействования определенной мышечной силы, генерируемой мышцами-агонистами (или первичной движущей силой), которые в первую очередь отвечают за движение и обеспечивают большую часть силы, необходимой для осуществления движения. В движении также принимают участие мышцы-антагонисты, которые, удлиняясь, гарантируют движение, производимое первичной движущей силой, и выполняют защитную функцию. Кроме того, потребуется участие и мышц-синергистов (известных как стабилизаторы), помогающих первичной движущей силе и также порой участвующих в корректировке направления движения. Простым примером является сгибание локтевого сустава, требующее укорачивания плечевой мышцы и двуглавой мышцы плеча (первичная движущая сила) и расслабления трехглавой мышцы плеча (антагонист). Плечелучевая мышца выступает в качестве мышцы-синергиста, помогая плечевой и двуглавой мышцам плеча.
Мышечное движение можно разделить на три типа сокращений: концентрические, эксцентрические и статические (изометрические). Во время большинства видов деятельности, например во время бега, занятий пилатесом и йогой, могут наблюдаться все типы сокращений для обеспечения плавного и скоординированного движения.
Рис. 1.8. Сгибание локтевого сустава, при котором плечевая мышца и двуглавая мышца плеча выступают в качестве первичной движущей силы, трехглавая мышца плеча является антагонистом, а плечелучевая мышца – мышцей-синергистом
1. Стабилизирующие мышцы[2] фактически стабилизируют сустав. Они состоят из медленно сокращающихся волокон для обеспечения выносливости, а также способствуют удержанию положения. В свою очередь, их можно подразделить на первичные стабилизирующие мышцы, которые характеризуются очень глубокими креплениями и располагаются вблизи оси вращения сустава, и вторичные стабилизирующие мышцы, которые представляют собой очень сильные мышцы, способные поглощать большое количество силы. Стабилизирующие мышцы противодействуют силе тяжести и часто с течением времени становятся слабее и длиннее (Norris, 1998). В качестве примера можно привести многораздельную мышцу, поперечную мышцу живота (первичные), а также большую ягодичную мышцу и большую приводящую мышцу (вторичные).
2. Мобилизирующие мышцы (см. примеч. 2) отвечают за движение. Они считаются более поверхностными и менее сильными по сравнению со стабилизирующими мышцами, но при этом обеспечивают более широкую амплитуду движения. Как правило, они пересекают два сустава и состоят из быстросокращающихся волокон, которые отличаются силой, но лишены выносливости. Мобилизирующие мышцы способствуют быстрому, или баллистическому, движению и развивают высокую силу. С течением времени и по мере их использования они, как правило, твердеют и укорачиваются. В качестве примера можно привести подколенное сухожилие, грушевидную мышцу и ромбовидные мышцы.
Основная функция мышцы – ее укорачивание. Когда места прикрепления мышцы сближаются, это называется концентрическим сокращением. Поскольку происходит движение сустава, концентрические сокращения также можно считать динамическими. В качестве примера приведем удерживание предмета: при выполнении данного действия двуглавая мышца плеча сокращается концентрически, локтевой сустав сгибается, а рука поднимается вверх к плечу.
Движение считается эксцентрическим сокращением, если мышца может прилагать силу во время удлинения. Как и в случае с концентрическим сокращением, в результате движения сустава такое сокращение также можно считать динамическим. Филаменты актина все больше отдаляются от центра саркомера, эффективно его растягивая.
Рис. 1.9. Пример эксцентрического сокращения – движение двуглавой мышцы плеча, когда локоть выпрямляется, чтобы опустить тяжелый предмет. В данном случае двуглавая мышца плеча контролирует движение путем постепенного удлинения, чтобы противостоять силе притяжения
Когда мышца действует без движения, генерируется сила, но длина мышцы остается неизменной. Этот механизм называют статическим (изометрическим) сокращением.
Рис. 1.10. Пример статического (изометрического) сокращения, когда удерживается большой вес, при этом локоть находится в фиксированном положении и согнут под углом в 90°
Рычаг представляет собой механизм для передачи (но не создания) силы, он состоит из жесткого стержня, который двигается вокруг неподвижной точки (центра вращения). Если быть точнее, рычаг включает импульс силы, силу сопротивления, жесткий стержень и центр вращения. Кости, суставы и мышцы в совокупности формируют систему рычагов, причем суставы выступают в качестве центра вращения, мышцы прилагают усилие, кости несут массу той части тела, которую необходимо переместить. Рычаги можно классифицировать в зависимости от положения центра вращения, сопротивления (нагрузки), а также усилия относительно друг друга.
В рычаге первого класса усилие и сопротивление расположены на противоположных сторонах центра вращения. В рычаге второго класса усилие и сопротивление находятся с одной стороны центра вращения, а сопротивление – между центром вращения и усилием. Наконец, в рычаге третьего класса усилие и сопротивление размещены с одной стороны центра вращения, но усилие действует между центром вращения и сопротивлением – это самый распространенный тип рычага в человеческом теле.
Рис. 1.11. Примеры рычагов в человеческом теле: a – рычаг первого класса; b – рычаг второго класса; c – рычаг третьего класса
Крепость скелетной мышцы отражается в ее способности генерировать силу. Если тяжелоатлет способен поднять 75 кг, мышцы должны производить достаточное количество силы для того, чтобы он мог сделать это. Даже если вы не пытаетесь поднять вес, мышцы все равно должны производить достаточно силы, чтобы двигать кости, к которым они крепятся. Генерирование силы зависит от ряда факторов, включая количество и тип активированных моторных единиц, размер мышцы, а также угол, под которым располагается сустав.
Большинство движений предполагает совместное усилие двух и более мышц, причем одна из мышц обязательно должна выступать в качестве первичной движущей силы. Многие первичные движущие мышцы, как правило, берут «в помощники» мышцу-синергиста. Кроме того, у большого числа скелетных мышц имеется одна или даже больше мышц-антагонистов, которые выполняют противоположное действие. Хорошим примером может послужить абдукция бедра, при которой средняя ягодичная мышца выступает в качестве первичной движущей силы, напрягатель широкой фасции бедра действует синергетически, а приводящие мышцы бедра функционируют как антагонисты, при этом происходит их реципрокное торможение (РТ) под действием агонистов.
Реципрокное торможение – это физиологический феномен, предполагающий автоматическое ингибирование мышцы при сокращении ее антагониста. В определенных обстоятельствах агонисты и антагонисты могут сокращаться одновременно – такой феномен известен как координация сокращения.
Теперь, когда вы имеете общее представление о гибкости, мышцах и мышечной механике, можно переходить к определению стретчинга. Поскольку стретчинг связан с физическим здоровьем и хорошей физической формой, он представляет собой способность определенных частей тела принимать такие положения, в которых мышцы и связанные с ними мягкие ткани удлиняются.
При выполнении стретчинг-программы в теле начинают происходить определенные изменения, и, в частности, это касается мышц. Другие ткани, которые начинают приспосабливаться к растяжке, включают связки, сухожилия, фасции, кожу и рубцовую ткань.
Как уже говорилось в этой главе, процесс удлинения мышц и, соответственно, увеличения амплитуды подвижности начинается с саркомеров. Когда определенная часть тела переходит в положение, при котором мышца удлиняется, нахлестка между толстыми и тонкими миофиламентами начинает уменьшаться. Как только это происходит и все саркомеры полностью растянуты, мышечное волокно достигает пиковой протяженности в состоянии покоя. На данном этапе еще большая растяжка поможет растянуть соединительные ткани и фасции мышц. Кроме того, G. Goldspink (1968) и P. E. Williams & G. Goldspink (1971) пришли к следующему выводу: «Считается, что при регулярных растяжках с течением времени количество саркомеров последовательно увеличивается, при этом новые саркомеры добавляются в конец существующих миофибрилл, что, в свою очередь, повышает общую мышечную силу и амплитуду движения».
Анатомическое положение – Тело выпрямлено, руки и кисти направлены вперед
Верхний – Выше или ближе всего к голове
Вращательное движение (циркумдукция) – Движение, при котором дистальный конец кости двигается по кругу, в то время как проксимальный конец остается в фиксированном состоянии
Вращение – Движение вокруг неподвижной оси
Выворот – Поворот стопы наружу
Выворот наоборот – Поворот стопы вовнутрь
Выпрямление – Движение, направленное на сустав, которое приводит к расхождению двух вентральных поверхностей (противопоставляется сгибанию)
Задний – Относится к спинному или дорсальному положению (противопоставляется переднему положению)
Ладонный – Передняя поверхность кисти
Латеральный (боковой) – Расположенный вдали от срединной линии (противопоставляется медиальному положению)
Медиальный (серединный) – Расположенный вблизи срединной линии тела/органа или на этой линии (противопоставляется латеральному положению)
Нижний – Ниже или дальше от головы
Отведение – Движение в обратную сторону от срединной линии (возвращение в исходное положение после приведения)
Передний – Положение впереди тела (противопоставляется заднему положению)
Поверхностный – На поверхности или близко к поверхности (в отличие от глубокого положения)
Поднятие – Движение части тела вверх вдоль фронтальной плоскости
Подошвенный – Относится к стопе ноги
Положение лежа на животе – Положение тела, при котором вентральная поверхность направлена вниз (в отличие от положения лицом вверх)
Приведение – Движение в сторону срединной линии (возвращение в исходное положение после отведения)
Пронация – Вращательное движение предплечья таким образом, чтобы кисть была обращена ладонью вниз или в противоположную сторону от анатомического или зародышевого положения
Сгибание – Движение, направленное на сустав, которое приводит к сближению двух вентральных поверхностей (противопоставляется выпрямлению)
Сопоставление – Движение, характерное для седловидного сустава большого пальца, который позволяет вам касаться большим пальцем руки кончиков пальцев той же руки
Супинация – Вращательное движение предплечья таким образом, чтобы кисть была обращена ладонью вверх или в сторону анатомического или зародышевого положения
Центральный – Расположенный центрально, в центре тела