Аурика Луковкина
Полный курс за 3 дня. Нормальная физиология

Тема 3. Физиологические свойства нервов и нервных волокон

1. Приготовление нервно-мышечного препарата лягушки

Деятельность нервов и мышц в нормальной физиологии изучается на нервно-мышечном препарате лягушки.

В приготовлении нервно-мышечного препарата можно выделить три этапа:

1) приготовление препарата двух задних лапок лягушки;

2) приготовление препарата одной задней лапки лягушки;

3) приготовление нервно-мышечного препарата.

Основными компонентами нервно-мышечного препарата являются седалищный нерв, мионевральный синапс, икроножная мышца.

Для приготовления нервно-мышечного препарата лягушку предварительно обездвиживают, удаляют головной мозг, произведя разрез за глазными яблоками, и разрушают спинной мозг. Затем, взяв лягушку за задние лапки, большими ножницами производят поперечный разрез туловища на расстоянии 1–1,5 см от крыльев подвздошных костей.

Взяв в левую руку остаток позвоночника, правой рукой захватывают остаток кожи со спинной стороны, снимают ее со спины и обеих задних лапок. По обеим сторонам от обнаженного позвоночника отчетливо видны корешки спинного мозга, дающие начало нервам. Разъединив лапки, препарат разделяют, разрезая его большими ножницами через оставшуюся часть позвоночника и лобковое сочленение.

На задней поверхности бедра находят местоположение седалищного нерва. Он расположен между мышцами бедра. Тупым способом раздвигают мышцы и осторожно приподнимают седалищный нерв, отделяя его от отходящих мелких ветвей. После отпрепарирования нервного ствола от коленного сустава до позвоночника перерезают бедренную кость, удаляют бедренные мышцы и остаток позвоночника.

На голени тупым способом выделяют икроножную мышцу. Введя браншу ножниц под ахиллово сухожилие, перерезают его у места прикрепления к пяточной кости. Затем ниже коленного сустава перерезают кости голени и мышцы.

Для проверки препарата гальваническим пинцетом наносят раздражение на седалищный нерв. Нервный импульс распространяется через мионевральный синапс, в результате чего наблюдается сокращение икроножной мышцы.

2. Физиология нервов и нервных волокон. Типы нервных волокон

Физиологические свойства нервных волокон:

1) возбудимость – способность приходить в состояние возбуждения в ответ на раздражение;

2) проводимость – способность передавать нервные возбуждение в виде потенциала действия от места раздражения по всей длине;

3) рефрактерность (устойчивость) – свойство временно резко снижать возбудимость в процессе возбуждения.

Нервная ткань имеет самый короткий рефрактерный период. Значение рефрактерности: предохраняет ткань от перевозбуждения, осуществляет ответную реакцию на биологически значимый раздражитель;

4) лабильность – способность реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом импульсов возбуждения за определенный период времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений.

Нервные волокна не являются самостоятельными структурными элементами нервной ткани, они представляют собой комплексное образование, включающее следующие элементы:

1) отростки нервных клеток – осевые цилиндры;

2) глиальные клетки;

3) соединительно-тканную (базальную) пластинку.

Главная функция нервных волокон – проведение нервных импульсов. Отростки нервных клеток проводят сами нервные импульсы, а глиальные клетки способствуют этому проведению. По особенностям строения и функциям нервные волокна подразделяются на два вида: безмиелиновые и миелиновые.

Безмиелиновые нервные волокна не имеют миелиновой оболочки. Их диаметр 5–7 мкм, скорость проведения импульса 1–2 м/с. Миелиновые волокна состоят из осевого цилиндра, покрытого миелиновой оболочкой, образованной шванновскими клетками. Осевой цилиндр имеет мембрану и оксоплазму. Миелиновая оболочка состоит на 80 % из липидов, обладающих высоким омическим сопротивлением, и на 20 % из белка. Миелиновая оболочка не покрывает сплошь осевой цилиндр, а прерывается и оставляет открытыми участки осевого цилиндра, которые называются узловыми перехватами (перехваты Ранвье). Длина участков между перехватами различна и зависит от толщины нервного волокна: чем оно толще, тем длиннее расстояние между перехватами. При диаметре 12–20 мкм скорость проведения возбуждения составляет 70–120 м/с.

В зависимости от скорости проведения возбуждения нервные волокна делятся на три типа: А, В, С.

Наибольшей скоростью проведения возбуждения обладают волокна типа А, скорость проведения возбуждения которых достигает 120 м/с, В имеет скорость от 3 до 14 м/с, С – от 0,5 до 2 м/с.

Не следует смешивать понятия «нервное волокно» и «нерв».

Нерв – комплексное образование, состоящее из нервного волокна (миелинового или безмиелинового), рыхлой волокнистой соединительной ткани, образующей оболочку нерва.

3. Механизмы проведения возбуждения по нервному волокну. Законы проведения возбуждения по нервному волокну

Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам зависит от их типа. Существует два типа нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые.

Процессы метаболизма в безмиелиновых волокнах не обеспечивают быструю компенсацию расхода энергии. Распространение возбуждения будет идти с постепенным затуханием – с декрементом. Декрементное поведение возбуждения характерно для низкоорганизованной нервной системы. Возбуждение распространяется за счет малых круговых токов, которые возникают внутри волокна или в окружающей его жидкости. Между возбужденными и невозбужденными участками возникает разность потенциалов, которая способствует возникновению круговых токов. Ток будет распространяться от «+» заряда к «−». В месте выхода кругового тока повышается проницаемость плазматической мембраны для ионов Na, в результате чего происходит деполяризация мембраны. Между вновь возбужденным участком и соседним невозбужденным вновь возникает разность потенциалов, что приводит к возникновению круговых токов. Возбуждение постепенно охватывает соседние участки осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона.

В миелиновых волокнах благодаря совершенству метаболизма возбуждение проходит, не затухая, без декремента. За счет большого радиуса нервного волокна, обусловленного миелиновой оболочкой, электрический ток может входить и выходить из волокна только в области перехвата. При нанесении раздражения возникает деполяризация в области перехвата А, соседний перехват В в это время поляризован. Между перехватами возникает разность потенциалов, и появляются круговые токи. За счет круговых токов возбуждаются другие перехваты, при этом возбуждение распространяется сальтаторно, скачкообразно от одного перехвата к другому. Сальтаторный способ распространения возбуждения экономичен, и скорость распространения возбуждения гораздо выше (70–120 м/с), чем по безмиелиновым нервным волокнам (0,5–2 м/с).

Существует три закона проведения раздражения по нервному волокну.

Закон анатомо-физиологической целостности. Проведение импульсов по нервному волокну возможно лишь в том случае, если не нарушена его целостность. При нарушении физиологических свойств нервного волокна путем охлаждения, применения различных наркотических средств, сдавливания, а также порезами и повреждениями анатомической целостности проведение нервного импульса по нему будет невозможно.

Закон изолированного проведения возбуждения. Существует ряд особенностей распространения возбуждения в периферических, мякотных и безмякотных нервных волокнах.

В периферических нервных волокнах возбуждение передается только вдоль нервного волокна, но не передается на соседние, которые находятся в одном и том же нервном стволе.

В мякотных нервных волокнах роль изолятора выполняет миелиновая оболочка. За счет миелина увеличивается удельное сопротивление и происходит уменьшение электрической емкости оболочки.

В безмякотных нервных волокнах возбуждение передается изолированно. Это объясняется тем, что сопротивление жидкости, которая заполняет межклеточные щели, значительно ниже сопротивления мембраны нервных волокон. Поэтому ток, возникающий между деполяризованным участком и неполяризованным, проходит по межклеточным щелям и не заходит при этом в соседние нервные волокна.

Закон двустороннего проведения возбуждения. Нервное волокно проводит нервные импульсы в двух направлениях: центростремительно и центробежно.

В живом организме возбуждение проводится только в одном направлении. Двусторонняя проводимость нервного волокна ограничена в организме местом возникновения импульса и «клапанным» свойством синапсов, которое заключается в возможности проведения возбуждения только в одном направлении.

Тема 4. Физиология мышц

1. Физические и физиологические свойства скелетных, сердечной и гладких мышц

По морфологическим признакам выделяют три группы мышц:

1) поперечно-полосатые мышцы (скелетные мышцы);

2) гладкие мышцы;

3) сердечную мышцу (или миокард).

Функции поперечно-полосатой мускулатуры:

1) двигательная – обеспечение динамической и статической работы организма. Динамическая функция – это перемещение тела в пространстве и частей тела относительно друг друга, а статическая – это поддержание определенного положения тела;

2) участие в акте дыхания – вдох и выдох производятся за счет поперечно-полосатой дыхательной мускулатуры;

3) рецепторная – в поперечно-полосатой мускулатуре расположены различные виды рецепторов – механо-, хемо-, термо-, проприорецепторы, собственные мышечные веретена, сухожильные тельца Гольджи. За счет рецепторов скелетная мускулатура связана с центральной нервной системой и организмом в целом;

4) депонирующая – скелетная мускулатура является депо крови, в мышцах откладывается гликоген, содержатся вода, минеральные вещества;

5) участие в терморегуляции – при повышении температуры тела импульсы с периферии идут в центральную нервную систему – в центр терморегуляции. Однако пирогены (вещества химической, физической или биологической природы, вызывающие повышение температуры тела) вызывают изменение восприятия центром терморегуляции тепловых сигналов с периферии, в результате чего нервные импульсы о повышении температуры тела воспринимаются, наоборот, как охлаждение. После этого организм запускает сократительный термогенез – сокращение поперечно-полосатой скелетной мускулатуры (дрожь при лихорадке);

6) обеспечение эмоциональных реакций – мимическая мускулатура лица.

Функции гладких мышц:

1) входят в состав стенок полых органов, сосудистой стенки, радужной оболочки глаза, ресничной мышцы и мышц связочного аппарата матки (широкая связка);

2) поддерживают форму органа и постоянство давления, особенно в кровеносных сосудах;

3) обеспечивают резервуарную функцию, образуют сфинктеры, которые задерживают содержимое в определенном отделе органа;

4) обеспечивают опорожнение органа;

5) обеспечивают продвижение содержимого в желудочно-кишечном тракте;

6) поддерживают определенный просвет зрачка (мышцы радужной оболочки глаза).

Функция сердечной мышцы – насосная, обеспечивает движение крови по сосудам, при сокращении миокарда кровь выбрасывается из полости сердца в сосуды, а при расслаблении кровь наполняет камеры сердца.

Мышечная система рассматривается как единая структура. Структурной единицей мышечной системы является нейромоторная (двигательная) единица. Она представляет собой мотонейрон со всеми его отростками и группу мышечных волокон, иннервируемую этим нейроном. В состав нейромоторной единицы может входить различное количество нервных волокон: от нескольких сотен до тысяч.

В зависимости от способности генерировать возбуждение различают фазные и тонические нейромоторные единицы.

Фазные нейромоторные единицы характеризуются следующими особенностями:

1) образованы крупными α-мотонейронами центральной нервной системы;

2) аксоны мотонейронов – нервные волокна группы Аα;

3) разветвление аксонов по мышечному волокну образует 1–2 синапса;

4) характерна одиночная иннервация.

Основная функция фазных нейромоторных единиц – обеспечение динамического фактора движения. По скорости возникновения возбуждения и распространения волны сокращения выделяют быстрые и медленные фазные нейромоторные единицы. Быстрые предназначены для быстрого сокращения и расслабления. Это экономический процесс, протекающий без участия кислорода, только при помощи энергии АТФ. Медленные единицы выполняют работу медленного типа – статическую работу, участвуют в возникновении тонуса мышц. Для этого необходимо значительное количество энергии и обязательно участие кислорода.

Тонические нейромоторные единицы характеризуются следующими признаками:

1) в них генерируется местное возбуждение;

2) образованы мелкими мотонейронами;

3) аксоны мотонейронов – нервные волокна группы А;

4) аксоны образуют до нескольких десятков синапсов, за счет чего может возникать суммация нервных импульсов и развиваться импульсное возбуждение;

5) участвуют в поддержании тонуса мускулатуры, а также медленных, длительных сокращений скелетных мышц;

6) не реагируют на одиночный нервный импульс, для их возбуждения необходима серия импульсов.

Физиологические свойства скелетных мышц:

1) возбудимость ниже, чем в нервном волокне, что объясняется низкой величиной мембранного потенциала;

2) проводимость низкая, порядка 10–13 м/с;

3) рефрактерность занимает по времени больший отрезок, чем у нервного волокна;

4) лабильность;

5) сократимость – способность укорачиваться или развивать напряжение.

Различают два вида сокращения:

а) изотоническое сокращение – изменяется длина, тонус не меняется;

б) изометрическое сокращение – изменяется тонус без изменения длины волокна.

Различают одиночные и титанические сокращения. Одиночные сокращения возникают при действии одиночного раздражения, а титанические возникают в ответ на серию нервных импульсов;

6) эластичность – способность развивать напряжение при растягивании.

Физиологической особенностью сердечной мышцы является ее автоматизм – возбуждение возникает периодически под влиянием процессов, протекающих в самой мышце. Способностью к автоматизму обладают определенные атипические мышечные участки миокарда, бедные миофибриллами и богатые саркоплазмой.

Ультрамикроструктура мышечного волокна

Скелетные мышцы состоят из отдельных миофибрилл – телец толщиной от 0,5 до 2 нм, а длиной – до 2–3 см. Миофибриллы образованы сократительными белками актином и миозином и имеют поперечную исчерченность.

2. Механизмы мышечного сокращения и расслабления

Электрохимический этап мышечного сокращения

1. Генерация потенциала действия. Передача возбуждения на мышечное волокно происходит с помощью ацетилхолина. Взаимодействие ацетилхолина с холинорецепторами приводит к их активации и появлению потенциала действия, что является первым этапом мышечного сокращения.

2. Распространение потенциала действия. Потенциал действия распространяется внутрь мышечного волокна по поперечной системе трубочек, которая является связывающим звеном между поверхностной мембраной и сократительным аппаратом мышечного волокна.

3. Электрическая стимуляция места контакта приводит к активации фермента и образованию инозилтрифосфата, который активирует кальциевые каналы мембран, что приводит к выходу ионов Ca2+ и повышению их внутриклеточной концентрации.

Хемомеханический этап мышечного сокращения

Теория хемомеханического этапа мышечного сокращения была разработана О. Хаксли в 1954 г. и дополнена в 1963 г. М. Девисом. Основные положения этой теории:

1) ионы Ca2+ запускают механизм мышечного сокращения;

2) за счет ионов Ca2+ происходит скольжение тонких актиновых нитей по отношению к миозиновым.

В покое, когда ионов Ca2+ мало, скольжения не происходит, потому что этому препятствуют молекулы тропонина и отрицательные заряды АТФ, АТФ-азы и АДФ. Повышенная концентрация ионов Ca2+ происходит за счет поступления его из межфибриллярного пространства. При этом происходит ряд реакций с участием ионов Ca2+:

1) Ca2+ реагирует с трипонином;

2) Ca2+ активирует АТФ-азу;

3) Ca2+ снимает заряды с АДФ, АТФ, АТФ-азы.

Взаимодействие ионов Ca2+ с тропонином приводит к изменению расположения последнего на актиновой нити, открываются активные центры тонкой протофибриллы. За счет них формируются поперечные мостики между актином и миозином, которые перемещают актиновую нить в промежутки между миозиновой нитью. При перемещении актиновой нити относительно миозиновой происходит сокращение мышечной ткани.

Итак, главную роль в механизме мышечного сокращения играют белок тропонин, который закрывает активные центры тонкой протофибриллы и ионы Ca2+.

Мышечное расслабление, как и сокращение, – активный процесс, для чего необходима энергия АТФ.

1. Мышечное расслабление осуществляется за счет распада кальциевых мостиков, что происходит в результате уменьшения количества ионов Ca2+ в межфибриллярном пространстве. Ионы Ca2+ путем активного транспорта возвращаются в саркоплазматическую сеть за счет деятельности кальциевого насоса.

2. В середине XX в. был обнаружен белок – фактор Мари-Бендалла, обеспечивающий способность актина возвращаться обратно.

3. Молекула АТФ является биологической «смазкой» – уменьшает силу трения между фибриллами и способствует возвращению актина и миозина в исходное положение.

4. При расслаблении играет важную роль пассивный механизм за счет эластичности мышечной ткани.

3. Анатомические, физиологические и функциональные особенности гладких мышц. Механизм сокращения гладкой мускулатуры

Гладкомышечная ткань состоит из отдельных клеток. Они имеют веретенообразную форму, длину от 2 до 10 нм, ширину от 50 до 400–500 мкм. Мембраны этих клеток тесно прилегают друг к другу. В месте контакта двух соседних гладкомышечных клеток образуются нексусы – электрические синапсы. В результате этого формируется функциональный синцитий. Гладкие мышцы имеют большое количество актиновых и миозиновых волокон, которые распределяются неравномерно, в результате чего при микроскопии в гладкомышечной ткани отсутствует поперечная исчерченность. Гладкомышечные клетки бедны саркоплазматической сетью, ионы кальция, необходимые для сокращения, поступают из внеклеточного пространства. Иннервация гладкой мускулатуры осуществляется вегетативной нервной системой, работа внутренних органов не контролируется сознанием человека и гладкие мышцы не подвергаются произвольной регуляции.

Физиологические свойства гладких мышц

1. Возбудимость ниже, чем у поперечно-полосатой мускулатуры. Это объясняется тем, что в возникновении потенциала действия важную роль играют ионы Ca2+. Они проникают вглубь клетки через медленные кальциевые каналы. Так как в гладкой мускулатуре плохо развит саркоплазматический ретикул, то и ионы кальция будут доставляться в меньшем количестве, а соответственно, будет снижаться возбудимость. Гладкие мышцы не реагируют на одиночное раздражение, для возникновения мышечного сокращения необходима серия нервных импульсов с частотой не менее 1 импульса в минуту.

2. Проводимость ниже, чем у скелетной мускулатуры. Скорость проведения возбуждения в гладкой мускулатуре составляет 0,01–0,02 м/с. За счет этого волна возбуждения распространяется медленно – возможно обеспечение перистальтической функции полых органов.

3. Рефрактерность больше, чем у скелетных мышц. Рефрактерный период удлиняется за счет относительного рефрактерного периода и составляет от 80–500 мс до нескольких секунд.

4. Лабильность низкая. При рефрактерном периоде, равном 1 с, регистрируется 1 волна возбуждения.

5. Сократимость. Гладкие мышцы сокращаются медленно, но могут развивать значительную силу. Они способны выполнять функцию длительного сокращения с минимальной затратой энергии, что особенно важно в полых органах. Гладкие мышцы имеют более низкую по сравнению со скелетными частоту сокращения (примерно в 100–1000 раз). Это происходит за счет удлинения одиночного мышечного сокращения.

За счет наличия медленного сокращения даже под влиянием редких импульсов мышечная ткань может приходить в состояние длительного сокращения, напоминающее тетанус.

Функциональные особенности гладкомышечной ткани

Гладкие мышцы обладают спонтанной электрической активностью, автоматией, они способны самостоятельно генерировать потенциал действия (мышцы желудка, кишечника, мочеточника, сосудов). Это объясняется тем, что гладкомышечная клетка имеет нестабильную величину мембранного потенциала. В состоянии покоя мембранный потенциал постепенно уменьшается и в определенный момент достигает критического уровня деполяризации – возникает потенциал действия. Он имеет миогенную природу. Этот потенциал генерируется постоянно, в том числе в состоянии покоя, обеспечивая тонус гладкой мускулатуры, или базальный тонус.

Однако не все гладкомышечные клетки обладают способностью к автоматии. Такое свойство отсутствует у мышц артерий, радужной оболочки глаза, связочного аппарата матки, ресничной мышцы. В этих мышцах возможно возникновение только нейрогенного потенциала действия.

Гладкие мышцы реагируют на растяжение сокращением. При растяжении гладких мышц деформируются клеточные мембраны и возникает деполяризация. Происходит сокращение гладкомышечных клеток. Например, по этому механизму происходит миогенная ауторегуляция сосудистой стенки. При снижении давления в сосуде гладкая мускулатура сокращается, просвет сосуда уменьшается, объем крови не изменяется, кровообращение органа не нарушается.

Гладкие мышцы обладают пластичностью, способны длительное время оставаться в растянутом состоянии. Гладкие мышцы способны выполнять свою функцию как в расслабленном, так и в сокращенном состоянии. Они обладают высокой чувствительностью к действию биологически активных веществ. Считают, что на мембране гладкомышечных клеток имеются рецепторы к гормонам и другим биологически активным веществам.

Механизм сокращения гладких мышц

Пусковым механизмом к сокращению является возникновение потенциала действия. В процессе возникновения потенциала действия ионы кальция Ca2+ поступают внутрь клетки. В гладких мышцах они взаимодействуют с кальмодулином и образуют комплекс кальций – кальмодулин, запускающий механизм сокращения. Под его влиянием активируются киназы легких цепей миозина, он вызывает фосфорилирование миозина, после чего активируется АТФ-аза, выделяется энергия АТФ и происходит мышечное сокращение.