В 1856 г. российский палеонтолог и эмбриолог Христиан Генрих Пандер в трудах Санкт-Петербургской Императорской академии наук описал меленькие гребенчатые и конические блестящие фосфатные зубы (рис. 2.1, 2.2). То, что они в основном конические и, скорее всего, зубы, отразилось в их названии: Conodonta. Вклад Пандера в естественные науки, особенно в палеонтологию, ученые увековечили в родовых названиях таких интересных ископаемых, как конодонт пандерод (Panderodus) и важная переходная форма между водными и наземными позвоночными – пандерихт (Panderichthys). С ними мы еще встретимся.
Но прежде – о самом Христиане Ивановиче, как величали его современники. Как и многие российские ученые XVIII–XIX вв., он был остзейским дворянином, выходцем из Риги, а научную деятельность начинал в немецких княжествах. Его диссертация доктора медицины, где в мельчайших подробностях описывалось развитие куриного зародыша, стала основополагающим трудом по эмбриологии. По большей части эту и многие другие работы он делал за свой счет. Лишь поездка в Бухарское ханство в составе российской дипмиссии оплачивалась из государственной казны. Из Бухары Пандер привез не только несколько ящиков с коллекциями, но и двух русских военнопленных… в тех же ящиках. Во время полевых экспедиций он обращал внимание на все интересные объекты. Одним из первых стал собирать трилобитов, иглокожих и других ископаемых в окрестностях Санкт-Петербурга, описав местные, популярные ныне среди любителей ордовикские пласты. Позднее занимался серьезными геологическими изысканиями для строительства железной дороги между российскими столицами и для добычи каменного угля в Тульской губернии для сбережения лесов. Несколько объемных его трудов было посвящено палеозойским бесчелюстным животным, а также панцирным и мясистолопастным рыбам из Шотландии и России, с детальными зарисовками всех костей и реконструкцией облика.
Рис. 2.1. Платформенный конодонтовый элемент эоплакогнат (Eoplacognathus lindstroemi), ширина 0,95 мм; среднеордовикская эпоха (466 млн лет); р. Волхов, Ленинградская обл. (Т. Ю. Толмачева, ВСЕГЕИ)
Рис. 2.2. Гребневидный конодонтовый элемент паракордилод (Paracordylodus gracilis), ширина 0,35 мм; раннеордовикская эпоха (470 млн лет); Прибалхашье, Казахстан (Т. Ю. Толмачева, ВСЕГЕИ)
Теперь известно, что ученый открыл одну из самых многочисленных и долгоживущих групп морских животных: конодонтофориды (т. е. конодонтоносцы) плавали во всех морях с конца кембрийского почти до исхода триасового периода (490–210 млн лет назад). Изучая эти мельчайшие окаменелости, обильные в палеозойских отложениях Прибалтики и Северо-Западной России, ученый по распределению фосфатных наслоений понял, что конодонты закладывались в мягких тканях, и посчитал их зубами рыб или бесчелюстных позвоночных. Вот как характеризовал их сам автор: «Остатки, маленькие блестящие, продолговатые, оканчивающиеся наверху острием, книзу постепенно или внезапно расширяющиеся, то более, то менее согнутые, большинство спереди и сзади снабжены острым килем, очень похожи на зубы рыб»[1].
И он оказался гораздо ближе к истине, чем многочисленные исследователи конодонтов за последующие 150 лет. Куда их только не прикладывали: от хвоста до желудка. Так, современник Пандера и его соратник по академии Эдуард Эйхвальд считал их покровными пластинками голотурий, а известный знаток позвоночных Ричард Оуэн из Музея естественной истории в Лондоне сравнивал с зубами моллюсков и кольчатых червей. В год, когда человек наследил на Луне, наверное, второй по значимости сенсацией стала находка целого, насколько это может относиться к палеонтологическим образцам, тела с конодонтами. Его обнаружили в нижнекаменноугольном известняке Беар-Галч на северо-западе США. Подробное описание животного, в раннекаменноугольную эпоху (около 330 млн лет назад) обитавшего в морской лагуне вместе с многочисленными многощетинковыми червями, мечехвостами, миногами, целакантами и акулами, появилось через несколько лет. Выяснилось, что фосфатные зубы росли не в пасти или глотке, не на хвосте или голове, а… в кишке! Новоиспеченный конодонтоносец отличался гладким продолговатым телом (до 9 см длиной) и наличием лопасти, напоминающей хвостовой плавник с плавниковыми лучами. Вроде бы в окаменелости даже просматривались остатки спинной нервной трубки и хорды, и поэтому животное торжественно нарекли «конодонтохордовым». Палеонтологи Том Дутро и Маккензи Гордон из Геологической службы Соединенных Штатов даже сложили в честь этого события зонг для капустника «Подними и раздолбай»:
О, конодонт, разрешена загадка ветхозаветная!
Сущность твоя заключалась в телé:
Жесткая и пухлая, плоская и бесхребетная;
Словно червь, голотурия или комок желе.
Игра в угадайку окончена, и мы уверены:
Ты был бесполым и шестигранным, ну, как-то так.
На хорде висела нёбная занавеска – проверено.
А в целом: хаос, невнятица и полный бардак.
Вскоре выяснилось, что окаменелость была вовсе не конодонтоносцем, а «конодонтоедом»: зубы располагались в кишечнике случайным образом – у кого-то считаные единицы, а у кого-то и больше 80 штук, причем каких попало. Вдобавок они были смешаны с чешуей разных рыб. Тогда же животное нарекли тифлоэзом (Typhloesus, от греч. τυφλοζ – «слепой» и ουσια – «существо»). В шутку окаменелость именовали инопланетной золотой рыбкой. (На том посмертные приключения конодонтоносца, низверженного в «конодонтоеды», не окончились. С помощью современных методов на загадочных остатках распознали двухрядную радулу, расположенную в глотке и состоявшую примерно из 20 острых загнутых назад треугольных зубов, как у моллюска.)
В начале 1980-х самая престижная мировая сводка по палеонтологии – Treatise on Invertebrate Paleontology – даже удостоила конодонтоносцев своего рода высшей зоологической почести. Они получили статус самостоятельного типа, наряду с губками, моллюсками, членистоногими, позвоночными и еще несколькими важнейшими группами животных. Это означало, что конодонтоносцы не похожи ни на кого, кроме самих себя…
Конодонты образованы кристаллами гидроксилапатита – одного из минералов фосфата кальция. Благодаря этому их довольно просто извлекать из горной породы, растворяя вмещающий известняк в слабой уксусной кислоте, а если это кремневый сланец, то в плавиковой. Остается только просушить получившийся порошок и выбрать конодонты среди прочих нерастворимых частиц: песчинок, чешуи, других мельчайших зубов и косточек. Всего в 100 г породы может содержаться несколько тысяч конодонтов от 0,25 до 2 мм величиной. Затем эти объекты сортируются по форме: простые конические, гребневидные (в виде дуги с многочисленными острыми длинными зубчиками), листовидные (тоже дужки, но с уплощенными плотно сдвинутыми зубчиками) и платформенные (угловатые пластинки с невысоким бугорчатым гребнем посередине) (см. рис. 2.1, 2.2). Поскольку в большинстве эти дужки и пластинки асимметричные, среди них встречаются правые и левые варианты. Гораздо реже попадаются совершенно правильные дуги или трехлучевые элементы с вертикально вытянутым средним лучом.
«Правые» и «левые» конодонты всем своим видом намекали, что они являются частью какого-то пазла. Не прошло и века со дня их открытия, как выяснилось, что так оно и есть. Во-первых, ученые просто начали считать, сколько и каких элементов встречается в порошке из каждого растворенного образца, и поняли, что в случайном, казалось бы, наборе просматриваются определенные закономерности в соотношении разных форм, причем среди не только зеркальных двойников, но и всех прочих. Во-вторых, кому-то, бывало, везло: удавалось найти поверхность давно окаменевшего осадка с закономерно расположенными элементами всех форм (рис. 2.3). Их могло быть всего шесть, но чаще 15 или 19. Понятно, что наборы с нечетным числом как раз и включали правильные элементы. Располагались те тоже правильно – посередине.
Рис. 2.3. Кластер из конодонтовых элементов паракордилода (Paracordylodus gracilis), длина кластера 0,78 мм; раннеордовикская эпоха (470 млн лет); Прибалхашье, Казахстан (Т. Ю. Толмачева, ВСЕГЕИ)
Нужно сказать, что научная классификация конодонтовых элементов очень непростая. Изначально их описывали по отдельным зубчикам. Эти остатки и получали «фамилию и имя», т. е. родовое и видовое названия. Когда выяснилось, что конодонты разной формы образуют единые аппараты, то этим аппаратам стали присваивать старшее родовое название (самое первое среди всех официально установленных). Однако проблема в том, что и внешне очень похожие конодонты могут входить в состав разных зубных наборов… Конодонтоносцы, конечно, далеко не единственные палеонтологические объекты, у которых отдельные части когда-то единого организма называют по-разному, а фрагменты разных организмов – одинаково. Например, в палеоботанике свои имена есть у древесных стволов, корней, листьев, плодов, шишек, спор, пыльцы и т. д. Даже если найдено все растение целиком и установлено, какой из его органов был описан раньше других, сводить все уже имеющиеся названия к старшему синониму все равно нельзя: схожие листья и древесина могут принадлежать совсем разным деревьям (скажем, папоротникам и голосеменным).
Для нас же важно не конкретное название, а то, что и по отдельности, и в совокупности конодонты более всего напоминали именно зубы. Особенно это стало понятно, когда Игорь Сергеевич Барсков с геологического факультета МГУ имени М. В. Ломоносова на одном из первых сканирующих электронных микроскопов, доставшихся советским палеонтологам, изучил микроструктуру этих зубов – внутренний кристаллический микрокосм.
Стало понятно, что каждый фосфатный зубчик имеет трехслойное строение. Сверху он покрыт плотным пластинчатым слоем – именно эти пластины (всего 0,2–1,2 мкм толщиной каждая) придают блеск конодонтам. Сами пластины состоят из удлиненных кристаллов гидроксилапатита, обычно ориентированных перпендикулярно поверхности зуба. Под пластинчатым слоем располагается более тонкий и рыхлый слой, пронизанный извилистыми вертикальными каналами. Вместе они напоминают известную пару зубных тканей – эмаль и дентин. Эти слои обволакивают так называемое белое вещество, которое устроено как кость – с округлыми полостями, или лакунами (3–10 мкм в диаметре), соединенными тонкими канальцами в единую сеть. В полостях когда-то располагались клетки-остеоциты с многочисленными тонкими выростами. (Остеоциты образуются на месте остеобластов, формирующих костную ткань, когда те оказываются замурованными в собственных минеральных слоях. Несмотря на то что они находятся в почти замкнутом пространстве, остеоциты выполняют весьма важные функции: служат сенсорами механического напряжения в костной ткани, управляют ее обновлением и регулируют уровень растворенного кальция и фосфата в организме.)
Такой зуб закладывался в мягкой ткани – ведь он нарастал и снаружи, и изнутри (в некоторых конодонтах есть даже подходящая для этого пульпарная полость). И уже сформированный хотя бы отчасти, он прорезался наружу, наверное доставляя своему хозяину не совсем приятные ощущения. А раз так, то обладателями конодонтов были позвоночные с крепкими зубами.
Это предположение вскоре подтвердилось: настоящего конодонтоносца нашли – правда, не на речном обрыве и не на горных кручах, а на пыльной музейной полке. Полка эта висела на стене Института геологических наук Эдинбургского университета, и хранились на ней образцы, собранные в нижнекаменноугольном лагунном лагерштетте Грэнтон-Шримп (возрастом около 340 млн лет) поблизости от шотландской столицы. Слово «шримп» намекает на креветок, но в действительности там сохранились панцири более древних раков, предшественников креветок, причем со всеми ножками. Разгребая старые коллекции в поисках редких окаменелостей, местный палеонтолог Юэн Кларксон и Дерек Бриггс из Бристольского университета (в ту пору), бывший одним из зачинателей движения по переизучению лагерштеттов, и обнаружили странный отпечаток, совсем на рака непохожий.
Древняя и почти забытая окаменелость вообще не напоминала кого бы то ни было: червевидное тельце (около 4 см длиной и 0,2 см шириной), разделенное на узкие V-образные доли, с парой каких-то почти черных треугольных «ушек» (как у нетопыря) в передней части и множеством тонких параллельных стерженьков, окружавших хвостовую часть, словно плавниковые лучи. Но, главное, между «ушками» находилось скопление конодонтов, причем не абы какое, а вполне себе закономерное: несколько пар («левых» и «правых») пилообразных зубчиков и по паре листовидных дужек и платформ. Судя по положению в теле, это был настоящий зубной аппарат. А исходя из формы и количества элементов, его можно было отождествить с конкретным, хотя и гипотетическим конодонтоносцем – клидагнатом (Clydagnathus; от греч. κλυδωζ – «прибой» и γναθοζ – «челюсть» – из-за формы зубов, напоминающих волну с бурунами). Рот, судя по положению зубов, открывался вперед и вниз. Ближе всего к входному отверстию торчали устрашающие гребенчатые конодонты.
Определить родовую принадлежность окаменелости помог Ричард Элдридж, специалист по конодонтам из Ноттингемского университета. Втроем ученые и опубликовали в 1983 г. сенсационную статью об облике конодонтофорида. Позднее еще несколько экземпляров (длиной от 2,1 до 5,5 см) этого удивительного существа разыскали среди жалких клочков прежних сланцевых выходов, закатанных в асфальт растущих пригородов Эдинбурга. Прах к праху, асфальт к асфальту – сланец-то был горючий.
Кто именно запечатлен на поверхности креветочного нижнекаменноугольного пласта, все еще оставалось загадкой. Дело в том, что прижизненный внешний вид клидагната можно было восстановить, если точно знать, как именно его сплющило в осадке – с боков или в спинно-брюшном направлении. В первом случае напрашивалось сравнение с ланцетником и миксиной, т. е. с хордовыми, во втором – с щетинкочелюстными, или морскими стрелками. А это совсем другой тип организмов, очень далеко отстоящий от хордовых и вообще от вторичноротых, к которым, кроме хордовых, относятся полухордовые и иглокожие. Среди современных существ к щетинкочелюстным наиболее близки, по крайней мере по данным молекулярной биологии, мельчайшие коловратки и гнатостомулиды, похожие на плоских червячков с зубами.
Морские стрелки – самые обильные (по биомассе) морские, почти исключительно планктонные хищники. Несмотря на незначительные размеры (длина в пределах 12 см, но обычно меньше), животные эти проворны, весьма прожорливы и способны овладевать весьма крупной добычей. Их уплощенное полупрозрачное тельце окаймлено хвостовым и парой боковых плавников с плавниковыми лучами, а спереди от двух небольших глазок свисает капюшон (сдвоенная кожная складка), скрывающий два симметричных пучка крючкообразных ловчих щетинок. Да, у современных щетинкочелюстных эти щетинки – полые хитиновые и всегда имеют простую, слегка саблевидную коническую форму с продольными ложбинками. Очень похожие по размеру и форме фосфатные конусы во множестве встречаются в самых древних и более поздних кембрийских слоях (538–485 млн лет). Они тоже слоистые, как конодонты (правда, внутренних зубных тканей в них нет). Из-за простой крючковатой формы и сходства с последними их назвали протоконодонтами (Protoconodonta). Причем иногда протоконодонты лежат парными пучками, словно ловчие щетинки морских стрелок. Отпечатки кембрийских животных с протоконодонтами тоже были найдены. Они оказались настоящими щетинкочелюстными, пусть в деталях и отличными от современных: не одна пара щетинистых пучков, а несколько, и размеры в среднем крупнее.
Значит, если «ушки» клидагната – это отпечаток капюшона, то его тело было при жизни сплющено, как у морской стрелки. Вот только зубчики слишком сложны для щетинок, да еще тельце вроде бы сегментированное. Впрочем, почему бы щетинкочелюстным далекого прошлого не быть сложнее нынешних? Не все совершенствуются в ходе эволюции. Попробуй разгляди, например, в морском желуде настоящего рака…
А если клидагнат все-таки хордовое, то зачем ему капюшон? Наверное, было что скрывать? Впрочем, окончательно сокрыть что-то от палеонтологов редко кому удается. Образец с другим конодонтоносцем хотя и не отправился на дальнюю полку, все равно оставался нераспознанным до поры до времени. Дело в том, что более древний, позднеордовикский (примерно 445 млн лет), собрат клидагната из южноафриканского лагерштетта сланца Зум был описан в качестве древнейшего наземного сосудистого растения и получил имя промисс пульхр (Promissum pulchrum), т. е. «красивое обещание» (лат.). Авторы назвали его так, потому что столь древних сосудистых растений до тех пор никто не находил. Структуры, которые на первый взгляд напоминали шипастые побеги, оказались многочисленными конодонтами (их вправду очень много – 19), а спорангии, покачивавшиеся на тонких нитях, – глазами с тончайшими волокнами (всего 5 мкм в поперечнике), образующими скелетные мышцы. Такие мышцы способны быстро сокращаться под влиянием нервных импульсов и, например, в данном случае поворачивать глазное яблоко. Снаружи глазные яблоки были прикрыты трапециевидными хрящевыми элементами, образовывавшими кольца склеры и немного выступавшими наружу и вперед. Поэтому животное имело целеустремленный и несколько пучеглазый облик.
Конодонты промисса были огромными – до 2,5 см длиной, и все животное – немаленьким. Только его сохранившийся фрагмент превышает в длину 10 см (при диаметре 2 см), и, предположительно, это была лишь четвертая часть тела. А ведь этих зубастых тварей тоже кто-то ел, и с большим удовольствием: в сланце Зум найдено множество регургитов – окаменевших комков отрыжки с практически полным набором зубов промисса, разве что слегка перемолотых. Действительно, зачем переваривать столь жесткую и острую пищу? Лучше съесть сытную плоть, а остальное – слегка обсосать и выплюнуть.
Промиссы жили в приполярных водах, причем во время позднеордовикского глобального оледенения. Можно вообразить, как из тени высокого айсберга выплывает стая почти прозрачных «рыбок». Выступающие огромные черные глаза и зубы, похожие на острые колючки, создают впечатление, что море наполнилось подвижными точками и тире. Не успели они показаться на свет, как откуда-то из темных глубин на них ринулась стая таких же, но гораздо более крупных существ. Море вскипело: маленькие точки и тире стремительно исчезали среди больших и сжимались комочками, которые темным дождем падали на дно… (Ничего удивительного в том, что свои пожирали своих, нет: любое мелкое существо воспринимается окружающими живоглотами исключительно как пища.)
Возможно, именно холодные воды помогли остаткам промиссов сохраниться в веках и миллионолетиях. Глубоко на дне, недостижимом даже для штормовых волн, накапливались тонкие глинистые частицы, которые эти остатки погребли. А затем благодаря активности анаэробных (не любящих кислород) бактерий мягкие ткани быстро заместились глинистыми минералами, преимущественно иллитом. Калий, необходимый для минерализации, в избытке поступал из распадавшихся тканей (в мускулах миксины его, например, в 15 раз больше, чем в морской среде), а окиси алюминия и кремнезема хватало в воде. И теперь на фоне темного сланца промиссы выглядят как серебристые рыбки. Форма кристаллов иллита игольчатая, и этот минерал особенно хорошо замещает мускульные волокна, сохраняя форму отдельных мышц и мышечных блоков.
Интересно, что вместе с промиссом нашли еще одного конодонтоносца, от которого остались только зубной аппарат (на сей раз с 17 элементами) и опять же глаза. Стало ясно, что черные «ушки» клидагната – это все те же глазные капсулы, сохраняющиеся немногим хуже, чем зубы. Происходит это потому, что в сетчатке есть пигментные клетки, которые содержат почти неистребимые меланосомы. Сам глаз, видимо, был погружен в хрящевую капсулу (рис. 2.4). Расположение органов зрения у клидагната помогло распознать в его голове еще один важный орган – слуховую капсулу, уцелевшую в виде пары округлых органических пятен позади глаз. (Именно так они сохраняются у ископаемых миног и других бесчелюстных.) Чуть дальше проступает тонкая поперечная штриховка – почти невидимые остатки жаберных дуг.
Еще один конодонтоносец, обнаруженный в нижнесилурийском лагерштетте Уокеша (437 млн лет) американского штата Висконсин, был вооружен простыми коническими зубами рода пандерод. Он достигал несколько сантиметров и в длину, и в ширину и был плоским, как камбала, не только в породе, но и при жизни.
Рис. 2.4. Конодонтофорид клидагнат (Clydagnathus) с крупными глазами (слева) и V-образными мышечными блоками вдоль тела, вид сбоку; длина 4 см; раннекаменноугольная эпоха (340 млн лет); Грэнтон-Шримп, Шотландия (E. Clarkson, Королевский музей Шотландии)
Важная особенность клидагната и, видимо, других конодонтоносцев – многочисленные V-образные, направленные острием вперед сегменты, похожие на шевроны (см. рис. 2.4). По форме и размеру они полностью соответствуют мышечным блокам – миомерам, как у ланцетника, круглоротых и рыб. Тонкие мышечные волокна в них тоже просматриваются. Миомеры, разделенные соединительнотканными перегородками – миосептами, позволяют телу ундулировать – плавно изгибаться то вправо, то влево, генерируя и прогоняя вдоль туловища и хвоста спереди назад упругую волну и продвигая животное вперед. Так до сих пор перемещаются многие позвоночные – от миног и угрей до червяг и змей. Последним не нужно преодолевать лобовое сопротивление воды, но и помощи от неупругой воздушной среды меньше.
Миосепты соединяют внутреннюю опору (хорду или позвоночник) со стенкой тела. Зигзагообразная форма внешней границы позволяет судить о сложном W-образном строении миомеров, которые последовательно как бы вложены друг в друга. Причем эта «дубль-вэ» – трехмерная и развернутая двойным острием к хвосту. Эта удивительная одновременно в своей простоте и сложности мышечная архитектура придает телу сразу и гибкость, и жесткость. (Позднее, в эволюции позвоночных, именно в миосептах закладываются ребра и грудина.) Сложные внешние границы миомеров мы чаще всего различаем на ископаемых остатках из-за того, что мускульные волокна обычно фосфатизуются, а на месте перегородок между блоками образуются пустоты, которые заполняются другим минералом. По этим признакам можно определить, хордовое перед нами существо или какой-нибудь «червяк-моллюск».
У клидагната непарный плавник в виде непрерывной каймы, протянувшейся вдоль спины и охватывающей хвост, служил дополнительной опорой, помогавшей двигать тело вперед, а не назад. Конечно, для плавания еще нужен внутренний стержень, такой как хорда. Благодаря этому упругому и несжимаемому (внутри-то – жидкость) органу, к которому крепятся мышечные блоки (миомеры), даже «беспозвоночные» хордовые лихо извиваются и хорошо плавают. Его остатки, точнее, место, где он находился, у клидагната тоже уцелело. Темная полоса, сужающаяся вперед и назад и протянувшаяся вдоль спины, заходящая в голову (над зубами) и в хвост (под спинным плавником), – это полость от хорды, заполненная осадком. Ее окружает оболочка, состоящая из фосфатизированных кольцевых волокон, позволявших хорде упруго изгибаться. Выше прослеживается еще одна полоска, поуже, которая в таком случае могла быть спинной нервной трубкой.
Все вместе – большие глаза со склерами; слуховые капсулы; фосфатные зубы, состоящие из эмале- и дентиноподобных слоев и кости; длинная хорда, мышечные блоки туловища, собранные в миомеры; плавник, поддерживаемый лучами, – указывает на конкретное место клидагната и его соплеменников среди хордовых: позвоночные (Vertebrata). И конодонтоносцы существовали с конца кембрийского периода! Конечно, они были бесчелюстными, т. е. родственниками современных миног и миксин. Но сложное строение зубов свидетельствует, что родственниками, более продвинутыми в эволюционном смысле. В этом они сближаются с разными бесчелюстными (о которых речь пойдет ниже), закованными в костную броню, вымершими полностью и давно, причем намного раньше, чем конодонтофориды.
Вновь обретенный облик клидагната – зубастое большеглазое (глаза занимали 3 % длины тела) гибкое существо – представляет его опасным маневренным хищником. Но… Может быть, конодонты не были настоящими зубами, а служили всего лишь опорой для щупальцев у фильтраторов – животных, процеживающих воду, подобно ланцетнику или личинке миноги? Или сами работали как фильтровальное сито, судя по форме элементов, очень похожих на частые гребенки? Ответить на первый вопрос достаточно просто: вряд ли опорные конструкции для тонких мягких щупальцев приобрели бы столь изощренную форму. Ответ на второй не столь очевиден.
Если сравнить конодонты с зубовидными элементами других животных, то можно заметить, что более всего они напоминают миниатюрные копии зубов акул. И, подобно акульим зубам, имеют усиленное основание и уплощенную вершину с острыми режущими кромками, передняя из которых несет пилообразные зазубрины. Порядок расположения конодонтов в глотке животного позволяет представить, что гребневидные элементы надежно захватывали и удерживали бьющуюся добычу, листовидные – рассекали тельце и превращали его в мелкую нарезку, платформенные – перетирали ее в фарш, пригодный для заглатывания. Представить-то легко, а как доказать?
Прежде всего, почти все конодонты составляли симметричные пары. Но зеркальные двойники слегка различались: там, где у правого элемента проходил гребешок или выступал зубчик, у левого, наоборот, была ложбинка или выемка. Значит, при схождении противоположностей они плотно смыкались друг с другом, разрезая или раздавливая пищу в зависимости от своей формы. При этом конодонты должны были немного поворачиваться навстречу друг другу вокруг поперечной оси. Без плотного смыкания – окклюзии – правильная работа зубного аппарата невозможна. (Именно поэтому стоматолог, поставив пломбу на уготованное ей место, еще долго возится с нашими зубами, заставляя стиснуть в них какую-то бумажку и что-то еще подтачивая и подправляя: без окклюзии и нам не жить, ну, во всяком случае, пищу придется глотать, не жуя.)
Если гребне- и листовидные элементы кромсали жертву целиком, то им время от времени должны были попадаться и какие-то ее твердые части (например, мелкие чешуйки). Вдобавок поверхности смыкавшихся и расходившихся зубов постоянно терлись друг о друга. Тогда конодонты неминуемо должны были скалываться, трескаться и вылащиваться, как зубы любого хищника, будь то лев или вымерший зверозубый ящер. Именно такие сколы на гребенках, с поправкой на их миниатюрность, есть! Платформенные же элементы (см. рис. 2.1), как и щечные зубы травоядных, вступали в дело, когда почти уже готовая пища доводилась до стадии мягкой кашицы. Понятно, что следов такой субстанции обнаружить не удастся. Однако подобные зубы отличаются весьма определенным характером развития: по мере роста животного их площадь увеличивается быстрее, чем длина. Так развивались и эти элементы: ширина платформы возрастала заметно быстрее, чем длина зубчатого гребня на ней. Будь конодонтофориды фильтраторами, разрастался бы как раз гребень, а не платформа. (У миножьих личинок, к примеру, очень быстро удлиняются жаберные филаменты, используемые при фильтрации.)
Расположение отдельных кристаллов в конодонтах тоже подтверждает этот вывод. Кристаллы, ориентированные перпендикулярно поверхности зуба, менее подвержены быстрому истиранию. Кроме того, на внутренней (режущей) кромке некоторых конодонтов кристаллы сливаются в плотные конусы, которые и образуют зубчики на ее поверхности. Такая блочная конструкция хорошо противостояла развитию трещин, если конодонтоносцу на зуб (конодонт) попадала слишком твердая пища и эмалевая поверхность скалывалась. Увы, эмаль, будучи самой твердой (в ней меньше всего содержится органического вещества), а также блестящей и красивой частью зуба, одновременно является и хрупкой. И если скол или трещина появились, то дальше все будет разрушаться стремительными темпами. Хотя нас и конодонтоносцев разделяют сотни миллионов лет и миллионы промежуточных форм, мы можем живо почувствовать их боль – хотя бы зубную.
Столь мощная зубная батарея позволяла конодонтоносцам быть настоящими хищниками-дурофагами, т. е. «пожирателями тверди» (от греч. ϕαγοζ и лат. durus) – теми, кто способен разделываться даже с добычей, защищенной грубой чешуей или толстой раковиной. Не у всех конодонтоносцев зубы повреждались сходным образом, поскольку кто-то предпочитал пищу поделикатнее, а кто-то погрубее. Предпочтения могли меняться и по мере роста: большими конодонтами можно кромсать добычу посолиднее. Например, в среднеордовикском море, плескавшемся 465–460 млн лет назад на месте американского штата Айова, обитали археогнаты (Archaeognathus), чей зубной аппарат состоял всего из трех пар пластин. Зато каких! Исходя из размера этих здоровенных, зазубренных по внутреннему краю лезвий (более 10 мм длиной), можно прикинуть, что их обладатель превышал в длину полметра. Для своего времени археогнаты были огромными хищниками, способными расчленить и проглотить кого угодно: больших, но медлительных головоногих моллюсков, юрких многоногих трилобитов, а также своих мелкоразмерных родственников. Впрочем, и те себя в обиду не давали: вдоль простеньких конических зубов пандерода проходит глубокий узкий желобок, очень напоминающий бороздку на зубе современных морских собачек. Этим мелким цветастым рифовым рыбкам зубной желобок служит для подведения яда от железы, его вырабатывающей, к месту укуса. Кусаются собачки, защищаясь от крупных хищников.
С момента появления позвоночных фосфатные зубы стали фамильной чертой своих владельцев. Основу различий между группами млекопитающих – от грызунов и приматов до хищных и хоботных – составляет зубная формула. А множество ископаемых видов этого класса описаны только по зубам и даже по одному зубу. Знаменитая «голливудская улыбка» – показатель того, что ее обладатель либо не страдает проблемами с пищеварением в частности и обменом веществ в целом, либо умеет заработать на хорошего стоматолога (тоже неплохо). Преступника проще найти по мельчайшим особенностям его зубов, чем по сложному узору на пальцах. Начало же всей этой зубной феерии положили конодонтоносцы – первые позвоночные с зубами. Причем во многом такими же, как у нас: фосфатными, с крепким внешним слоем и чувствительным внутренним.