Алексей Пахневич
Увлекательная анатомия
Анатомия беспозвоночных животных
Кто такие беспозвоночные
В начале XIX века французский ученый Жан-Батист Ламарк разделил всех животных на позвоночных и беспозвоночных. В основу деления им был положен один анатомический признак – наличие или отсутствие у животного позвоночника. К беспозвоночным животным были отнесены самые разные типы: кишечнополостные, черви, ракообразные, насекомые, иглокожие и многие другие. А к позвоночным – животные, впоследствии объединенные в тип хордовых, да и то не все – некоторых хордовых Ламарк справедливо отнёс к беспозвоночным.
Беспозвоночные и позвоночные
Дело в том, что общим признаком хордовых является не наличие позвоночника – далеко не у всех из них он есть, – а наличие хорды хотя бы на одной стадии развития животного. Например, у человека хорда есть только у эмбриона, а впоследствии полностью исчезает.
Таким образом, с развитием науки актуальность деления животных на позвоночных и беспозвоночных отпала, но названия эти прижились, и до сих пор мы делим науку зоологию на зоологию позвоночных и зоологию беспозвоночных.
Эта глава посвящена анатомии беспозвоночных – огромному разделу науки. Огромному, потому что в эту группу объединены сильно различающиеся между собой животные. Одни из них устроены довольно просто и не имеют даже тканей и органов, другие же, наоборот, сложны и своеобразны, как, например, членистоногие и иглокожие.
Необычные скелеты
Тело позвоночных животных, в том числе и человека, поддерживает костный или хрящевой скелет, расположенный внутри тела. К нему крепятся мышцы, приводящие кости (или хрящи) скелета в движение, кроме того, некоторые части скелета защищают важнейшие внутренние органы – череп защищает мозг, рёбра (у кого они есть) – лёгкие и сердце, отростки позвонков надёжно скрывают спинной мозг. Скелет выполняет и множество других функций, но наиболее важны эти две, а из них важнейшая – прикрепление мышц. Это, так сказать, то, ради чего скелет был «изобретен».
У беспозвоночных позвоночник отсутствует, отсутствуют и другие элементы скелета. Означает ли это, что у них его в принципе нет? Отнюдь. Как это ни удивительно, скелет есть у каждого животного, будь то амеба или дождевой червь.
У одноклеточных простейших опорную и защитную функции – а вы помните, что это две важнейших функции скелета – выполняет ограничивающая клетку двухслойная клеточная мембрана. Такая же мембрана окружает каждую клетку в теле животных и человека. Это своего рода наружный скелет клетки. Кроме того, в клетке есть внутренний белковый скелет, представленный микротрубочками и микрофиламентами (нитями белковых молекул). Клетке такого скелета вполне достаточно, но многоклеточному организму нужна куда более прочная опора и надежная защита.
«Скелет» клетки (цистоскелет): А – общий вид фрагмента клетки; Б – схема строения микротрубочки; В – поперечный срез микротрубочки: 1 – мембрана клетки; 2 – эндоплазматическая сеть; 3 – микротрубочки; 4 – трабекулярные нити; 5 – полисомы в узлах трабекулярных нитей; 6 – тубулиновые единицы микротрубочек и трабекулярных нитей
Скелет животного не должен быть обязательно твердым – даже мягкий скелет способен выполнять свои основные функции. Например, покровы многих червей образованы покровной тканью – эпителием, который подстилает плотная мембрана и слои мышц, идущих в разном направлении. Одни мышцы идут в продольном направлении, другие опоясывают тело вокруг, третьи расположены диагонально. Вместе эпителий и мышцы образуют плотный кожно-мускульный мешок, который выполняет и опорную, и защитную функции, свойственные скелету позвоночных животных. Конечно, у позвоночных опорно-двигательная система работает эффективнее, поскольку мышечные волокна у них расположены отдельными пучками – мышцами, которые позволяют им совершать разнообразные точные движения. У плоских червей мышцы не дифференцированы на пучки, образуя многослойный кокон, поэтому черви могут только «извиваться», более точные и тонкие движения им недоступны. Но этим примитивным созданиям и таких движений вполне достаточно для жизни.
Кожно-мускульные мешки различных червей отличаются друг от друга. У кольчатых червей отсутствуют диагональные, но присутствуют внутренние косые мышцы, которые разделяют сегменты тела на части и, подобно перекладинам, служат опорой. А у круглых червей нематод мышцы только продольные.
Кожно-мускульный мешок плоских червей (срез): 1 – ресничный эпителий; 2 – базальная мембрана; 3 – кольцевые мышцы; 4 – диагональные мышцы; 5 – продольные мышцы; 6 – пучки спинно-брюшных мышечных волокон; 7 – поперечные паренхимные мышечные волокна; 8 – рабдитные клетки в эпителии
У паразитических червей поверхность кожи покрыта плотной кутикулой. Такая же плотная кутикула может встретиться и у свободноживущих червей. Она защищает мягкие ткани червя. Мягкий скелет, возможно не эффективен против хищников (хотя от мелких и он защищает неплохо), однако он позволяет пробираться в узкие щели между частицами почвы или песчинками на дне моря или же в узкие просветы органов животных-хозяев. Все это возможно благодаря тому, что тело червя, снабженное мягким скелетом, способно в различной степени менять свою форму.
Общий вид планарии
Жук-олень – обладатель наружного скелета
Однако многие беспозвоночные все же обзавелись более надежной защитой в виде раковин и панцирей. Трудно сказать, почему их эволюция пошла по такому направлению, – возможно, на заре их эволюционной истории им пришлось столкнуться с крупными и опасными хищниками, от которых можно было укрыться только в раковине. Но, так или иначе, большинство моллюсков прячутся в раковине, а иглокожие и членистоногие щеголяют в латном панцире. При этом панцирь иглокожих состоит из отдельных табличек, а у членистоногих – из более крупных отдельных сегментов. Объединяет их то, что все эти скелеты – наружные, их формируют покровные ткани. Большинство из них образовано неорганическими соединениями – различными солями, или пропитано ими.
Жидкий скелет
У некоторых животных между внутренними органами находится пустое пространство, заполненное жидкостью. Это первичная полость. Жидкость в этой полости находится под высоким давлением, которое поддерживает форму тела и создаёт упругую опору для мышц кожно-мускульного мешка. Получается, что полость тела выполняет основные функции скелета. Поэтому про таких животных говорят, что у них «жидкий» скелет.
Такой гидроскелет свойственен, например, круглым червям. Гидроскелет, естественно, является внутренним, но у круглых червей есть ещё и наружный – толстая кутикула, покрывающая кожу (гиподерму), и кожно-мускульный мешок.
Строение нематод (А – самец; Б – самка): 1 – ротовая полость; 2 – пищевод; 3 – бульбусы пищевода; 4 – окологлоточное нервное кольцо; 5 – средняя кишка; 6 – яичник; 7 – яйцо в матке; 8 – половое отверстие; 9 – анальное отверстие; 10 – семенник; 11 – семяпровод
Полостная жидкость круглых червей выполняет не только опорную функцию.
Поскольку жидкость омывает практически все клетки тела, то она функционирует ещё и как транспортная система – переносит вещества от одних органов к другим. В нашем организме эту функцию выполняет кровь, доставляя кислород и питательные вещества к органам и тканям.
Таким образом, жидкость первичной полости тела выполняет функции и скелета, и кровеносной системы одновременно.
Спасительный панцирь
Членистоногие – крупнейший тип царства животных. Его представители обитают и в воде – как пресной, так и соленой, и на суше, в том числе в почве. Именно они были первыми животными, которые сотни миллионов лет назад вышли на сушу и распространились во все её пределы. Они смогли сделать это благодаря своему скелету, который появился ещё у древнейших представителей типа – трилобитов и ракоскорпионов. Это был панцирь, состоявший из многослойной кутикулы, которую выделяла кожа-гиподерма. Схожий панцирь сохранился и у современных членистоногих, он состоит из полимерного углевода хитина и неорганических солей.
Древним обитателям морей панцирь обеспечивал надежную защиту от хищников. Но хитиновый панцирь не только прочный, но ещё и очень гибкий. Благодаря этому членистоногие могут сгибать и разгибать конечности, а также изгибать тело. Например, современные мокрицы могут сворачиваться в шар; вымершие трилобиты также умели это делать.
Панцирь плохо пропускает воду, а значит, не дает высыхать коже членистоногих. Возможно, именно благодаря этому его свойству древние членистоногие смогли выйти на сушу. У некоторых наземных членистоногих появилась дополнительная защита от высыхания – эпикутикула, состоящая из липидов. Благодаря липидам испарение воды с поверхности тела членистоногого стало настолько ничтожным, что они смогли проникнуть в самые жаркие безводные пустыни и прекрасно чувствовать себя в таких условиях.
Панцирь членистоногих состоит из плотных участков – склеритов, покрывающих сегменты, и мягких мембран, находящихся между сегментами. Благодаря такому строению панцирь обладает удивительной гибкостью.
Однако мы помним, что более важной функцией скелета является не защита, а опора для мышц. Способен ли наружный хитиновый панцирь членистоногих играть эту роль? Да, и весьма неплохо. Если рассмотреть панцирь изнутри, можно увидеть, что слой хитина, покрывающий поверхность тела животных, не ровный – на внутренней стороне панциря существуют выросты, к ним-то и крепятся мышцы. Кстати, у позвоночных животных мышцы тоже крепятся не к гладким участкам костей, а к шероховатостям, гребням, отросткам, причём чем мощнее мышца, тем больше будет гребень или отросток кости, к которой она прикрепляется.
Наружный скелет членистоногого: А – общий вид брюшка сбоку; Б – разрез кожи (схема); 1 – жесткий склерит; 2 – эластичная мембрана; 3 – наружный слой кутикулы; 4 – средний слой кутикулы; 5 – внутренний слой кутикулы; 6 – чувствительные волоски; 7 – гиподерма; 8 – базальная мембрана; 9 – клетка, образующая волосок
Имея такую хорошую опору для мышц, членистоногие могут быстро передвигаться. Вы сами можете в этом убедиться, если захотите поймать убегающего таракана. Кожно-мускульный мешок такую скорость развить не позволяет – даже очень спешащий дождевой червь не может тягаться в скорости с самыми неторопливыми насекомыми.
Крепление мышц к наружному скелету: 1 – выросты склерита, к которым прикрепляются мышцы; 2 – мышцы
Итак, панцирь членистоногих выполняет обе главные задачи скелета – он защищает внутренние органы и является опорой для мышц. Но, как и всякий скелет, он имеет и дополнительные функции. В частности, хитиновая кутикула очень важна для дыхания – у многих наземных членистоногих (насекомых, например) она образует огромную разветвленную сеть трубочек-трахей, через которые воздух поступает к клеткам тела животного. Эта система хитиновых трубочек напоминает сеть мельчайших кровеносных сосудов человека – капилляров. Они так же сильно ветвятся, чтобы вовремя доставить кислород и питательные вещества каждой группе клеток.
В мире беспозвоночных скелет членистоногих – вершина совершенства. Вполне заслуженно этот тип стал самой многочисленной группой не только царства животных, но и вообще всех живых организмов.
Чертов палец
Итак, среди беспозвоночных к эволюционному успеху ведёт приобретение наружного скелета. Но некоторым группам беспозвоночных показалась привлекательной идея скелета внутреннего. Пример вполне успешной работы внутреннего скелета у беспозвоночных животных известен нам из палеонтологии. Многие миллионы лет назад в морях жили головоногие моллюски, удивительно похожие на современных кальмаров, – белемниты. Сходство их, однако, было исключительно внешним, внутреннее строение белемнитов и кальмаров сильно различалось.
Самые первые головоногие унаследовали от своих предков – каких-то примитивных моллюсков – прямую или спирально закрученную раковину, которая у них стала разделяться на камеры. В последней, самой большой камере жил моллюск, остальные же были заполнены газом. Долгое время раковинные головоногие были весьма многочисленны, но до наших дней дожили только шесть видов корабликов, или наутилусов, все остальные головоногие отказались от раковины или превратили её в элемент внутреннего скелета. Драматическая эволюционная история головоногих убедительно показала: в современном мире лучше и надёжнее защищают не толстые раковины, а интеллект и скорость – как раз те качества, которыми знамениты современные осьминоги и кальмары. И одними из первых на путь преобразования наружного скелета во внутренний встали именно белемниты.
Белемниты: А – общий вид (реконструкция); Б – расположение раковины в теле моллюска (1 – камеры; 2 – ростр); В – ископаемый остаток ростра («чертов палец»)
Белемниты словно «вывернулись наизнанку»: не моллюск прятался внутри раковины, а раковина находилась внутри тела моллюска. Раковина была прямой и по-прежнему, как у предков, разделялась на камеры, а сверху на нее надевался ростр.
К большому сожалению палеонтологов, раковины белемнитов были уже довольно тонкими и очень плохо окаменевали, а чаще разрушались, не сохраняясь в первоначальном виде. Но толстостенные ростры (обычно их называют просто «белемниты») очень хорошо сохраняются на протяжении миллионов лет, и люди часто находят их. Их более известное в народе название – «чертовы пальцы».
Чтобы стать хорошими пловцами, белемнитам надо было избавиться от наружной раковины. Им не удалось полностью сделать это, они были только в начале длинного пути, ведущего к современным головоногим моллюскам. Зато благодаря газовым камерам в раковине белемниты могли регулировать глубину погружения.
Кальмары считаются прямыми потомками этих вымерших моллюсков. Исчезновение раковины и ростра значительно повысило гибкость их тела и маневренность. И всё же у них осталось напоминание о древних прародителях: внутри тела есть роговая пластинка, которая, возможно, ещё несет какую-то опорную функцию.
Кальмары – не единственные головоногие моллюски, у которых сохранился рудимент раковины. У каракатиц осталась толстая, широкая известковая пластина, которая также располагается внутри тела моллюска, у спирулы эта рудиментарная раковина даже закручена в спираль – «на память» о далёких предках.
