Александр Сушанский
Большая книга о еде, несущей здоровье. Теория системного питания. Самый подробный путеводитель по грамотному выбору, приготовлению и употреблению пищи
Пищеварение в желудке
Желудок выполняет, прежде всего, функцию пищевого депо, где в течение сравнительно небольших промежутков времени накапливается значительное количество пищи и откуда пища малыми порциями поступает в тонкую кишку.
В желудке осуществляются физические, химические и ферментативные преобразования пищи (под действием желудочного сока, слюны и их ферментов). Здесь расщепляется малая часть белков и жиров (до более мелких соединений) и основная часть полисахаридов (крахмала, гликогена, инулина), всасываются мельчайшие компоненты, а оставшаяся масса (химус) постепенно эвакуируется в тонкую кишку.
Желудок выполняет не только накопительную и пищеварительную функцию, он также участвует в поддержании постоянства внутренней среды (рН крови и других жидких сред), в обмене веществ, в выведении из организма вредных соединений (с желудочным соком) и обезвреживании микроорганизмов, поступающих с пищей. Он же вырабатывает антианемический комплекс (фактор Касла) и влияет и на деятельность ближайших органов – поджелудочной железы и печени, что дало основание выделять желудочную фазу их активности.
Выделение желудочного сока (2–3 л в сутки) происходит в три стадии, следующие одна за другой. Первая стадия – мозговая, возникает в ответ на информацию и мысли о еде, на обстановку, предшествующую ее приему, при виде, запахе и вкусе пищи, при жевании и глотании. Сигнал об этом передается желудку через блуждающий нерв (вагус). Эта стадия является подготовительной. Она дает запальный (психический) сок и обеспечивает выделение желудочного сока в течение часа. Вторая стадия – желудочная, начинается во время еды при соприкосновении пищи со слизистой оболочкой желудка. В этой стадии секреция сока стимулируется растяжением желудка от поступающей пищи и ее химическим составом. Третья стадия – кишечная, включается при переходе пищи из желудка в кишечник. Она оказывает слабое воздействие на желудочную секрецию и пищеварение в желудке.
В желудочном соке содержатся: вода, соляная кислота, ферменты (основные – протеазы – пепсин, гастриксин и желатиназа, в малом количестве – липаза, лизоцим, уре-аза, щелочная фосфотаза, рибонуклеаза и др.), минеральные вещества (калий, кальций, магний, натрий), хлориды, сульфаты, фосфаты, бикарбонаты, внутренний фактор Касла, муцин, мочевина, аммиак, мочевая, молочная и масляная кислоты, аминокислоты, белки, гормоны и др. Желудочный сок обладает выраженными бактерицидными и бактериостатическими свойствами (благодаря соляной кислоте, лизоциму, продуктам распада лейкоцитов и слизи).
Желудочная среда может меняться от почти нейтральной натощак (рН = 6,0–7,0) или слабокислой при переваривании углеводистой пищи до сильно кислой (рН до 0,8–1,5) при переваривании концентрированной белковой пищи. Но таких низких значений рН почти не достигает за счет разбавления желудочного секрета пищевыми веществами и слюной, а также вмешательства системы саморегуляции.
Соляная кислота (HCl) желудочного сока активирует проферменты, создает среду для максимальной активности протеаз, вызывает набухание и денатурацию белков (облегчая их расщепление протеазами), обеспечивает створаживание молока (образующиеся при этом хлопья творожной массы расщепляются протеазами и липазами, а молочная сыворотка быстро покидает желудок). Кроме того, она препятствует сбраживанию углеводов в желудке, стимулирует моторику желудка (способствуя перемещению пищи из желудка в кишечник), стимулирует деятельность других пищеварительных желез. Надо отметить, что соляная кислота желудочного сока является одним из важнейших факторов защиты желудочно-кишечного тракта от инфицирования. Она обеспечивает надежную дезинфекцию пищевой массы от патогенной микрофлоры, поступающей изо рта, и играет важную роль в профилактике различных заболеваний.
Муцин (слизистое вещество, выделяемое с секретом, имеющим рН = 7,67) представляет собой систему коллоидных растворов высокомолекулярных биополимеров (мукоидных веществ), в составе которых имеются также низкомолекулярные органические и минеральные вещества, лейкоциты, лимфоциты, слущенный эпителий, внутренний фактор Касла, фактор роста и др. Мукоидные вещества представлены двумя основными типами макромолекул – гликопротеидами (обладающими свойствами групповых антигенов крови) и протеогликанами. Компоненты слизи обладают липотропной активностью (предотвращают ожирение печени), связывают вирусы, препятствуют вирусной гемагглютинации, проявляют свойства антител и тормозят секрецию желудка.
Желудочная слизь состоит из двух фракций – нерастворимой (видимой) и растворимой, они отличаются по физико-химическим свойствам (растворимая – более жидкая). Обе фракции постоянно взаимодействуют и осуществляют важные физиологические функции: в некоторой степени обеззараживают пищу от бактерий; защищают слизистую оболочку желудка от переваривающего действия протеаз, от механических, химических и термических раздражителей (алкоголя, острой, кислой, сухой, горячей и холодной пищи), тем самым они предотвращают развитие гастрита и язвы желудка; смягчают грубые пищевые массы; частично разбавляют сильные реагенты (кислоты, щелочи, сахар, соль, алкоголь); облегчают перемещение пищи, то есть действуют в качестве смазки.
Нерастворимая слизь (гель) формирует защитный двухкомпонентный слизистый барьер желудка: 1) наружный слой в виде коллоидной мембраны толщиной от одного до полутора миллиметров выстилает внутреннюю поверхность желудка; 2) внутренний слой располагается в клетках покровного эпителия. Оба слоя связаны коллоидными тяжами.
Этот слизистый барьер препятствует непосредственному контакту содержимого желудка с ее слизистой оболочкой, нейтрализует соляную кислоту, адсорбирует (поглощает) и ингибирует (нейтрализует) протеазы. Тем самым он надежно защищает слизистую оболочку от механического, химического и термического повреждения, от самопереваривания, проникновения микробов и вирусов. В то же время слизистый слой обеспечивает проницаемость для электролитов в обоих направлениях и адсорбционную способность.
Выделение слизи осуществляется непрерывно. Минимально – натощак. Более активно – при виде и запахе пищи, во время еды (рефлекторным путем – вследствие физического, химического и термического раздражения рецепторов слизистой оболочки желудка), нервным путем (через блуждающий нерв – вагус) и гуморальным путем (под влиянием гормонов, поступающих с кровью). Менее активно – при гастрите и язве желудка. Химическими раздражителями служат кислоты, эфирные масла, растворы поваренной соли, экстрактивные вещества и спирт (представленные в кислой, острой, соленой, жареной и копченой пище, в животных продуктах, грибах, бульонах и алкогольных напитках), а также лекарства и соляная кислота желудочного сока. На разные раздражители выделяется более густая или жидкая слизь.
Протеазы синтезируются в неактивном состоянии (или в виде проферментов), после чего они активируются соляной кислотой желудочного сока или посредством аутокаталитической реакции. Пепсин и гастриксин расщепляют большую часть (около 95 %) белков (в основном до полипептидов), а желатиназа – коллаген (белок соединительной ткани – хрящей и сухожилий), поскольку она в 400 раз быстрее гидролизует этот белок.
Наибольшей переваривающей силой обладает пепсин, способный расщеплять все белки, кроме муцина и кератина волос, а также створаживать молоко (один грамм очищенного пепсина в течение двух часов способен гидролизовать 50 кг яичного альбумина, растворить 2000 л желатина или створожить 100 000 л молока). Кроме того, пепсин способен расщеплять белки не только до полипептидов, а некоторую их часть – даже до пептидов и аминокислот, позволяя уменьшать нагрузку на нижележащие отделы желудочно-кишечного тракта (но это возможно лишь при активном пищеварении – при неторопливой еде, тщательном пережевывании пищи, умеренном питании и употреблении пищи в правильных сочетаниях).
Пепсин объединяет большую группу протеаз, активных в кислой среде. Причем, что очень важно, это единственный универсальный протеолитический фермент. Действует пепсин в определенном диапазоне рН: при очень низких значениях (рН менее 1,0) он самопереваривается, а при высоких угнетается (рН выше 5,6) или инактивируется (рН более 6,0).
Самая высокая активность пепсина и гастриксина проявляется при рН = 1,5–3,5. Эту особенность нужно учитывать в детском питании, поскольку желудочный секрет у грудного ребенка имеет слабокислую реакцию, у годовалого – более кислую (рН = 3,8–5,8), а у детей семи – двенадцати лет он достигает показателей взрослых (то есть оптимума протеаз). А это значит, что маленьких детей желательно кормить молочной и фруктово-овощной пищей (переваривающейся в слабокислой желудочной среде), а мясной и рыбной (расщепляющейся в кислой среде) – очень ограниченно и после одного-полутора лет.
Желудочная липаза у взрослых людей не имеет существенного значения в пищеварении, поскольку она гораздо менее активна, чем панкреатическая и кишечная липазы, она действует только на эмульгированные жиры (в желудке лучше расщепляются высокодисперсные жиры молока и яичного желтка). А вот у грудных детей в желудке расщепляется до 30 % жира материнского молока – липазой и жирорасщепляющим ферментом, содержащимся в грудном молоке (в коровьем молоке его очень мало).
В желудке продолжается слюнное переваривание полисахаридов (до декстринов и мальтозы) и дисахарида мальтозы (до глюкозы), осуществляемое соответственно птиалином и мальтазой, а также происходит расщепление сахарозы соляной кислотой и мальтазой слюны (как в полости рта). Продолжительность действия этих ферментов зависит от кислотности желудочного сока, быстроты его выделения и интенсивности смешивания с пищей. По мере проникновения соляной кислоты во внутренние слои пищевого комка постепенно нейтрализуется его слабощелочная среда, снижается активность его ферментов и замедляется переваривания ди- и полисахаридов.
Длительность нахождения пищи в желудке зависит от ее консистенции, размеров частиц, химического состава, разнообразия, объема, температуры и совместимости компонентов, а также от эффективности расщепления пищевых веществ в желудке и тонкой кишке. Быстрее покидает желудок пища жидкая, желеобразная или вязкая, измельченная, углеводистая, однородная, в малом объеме, имеющая комфортную температуру (около 37 °C) и состоящая из совместимых компонентов. Дольше задерживается в нем густая, плотная или твердая, состоящая из комочков, концентрированная белковая и жирная, разнообразная, в большом объеме, очень горячая или холодная и состоящая из несовместимых компонентов. Жидкости задерживаются в желудке от тридцати минут до полутора часов (в зависимости от количества, вязкости и состава), начиная покидать его почти сразу после употребления, углеводистая пища – от полутора до трех с половиной часов, белковая – от двух с половиной до четырех с половиной часов, жирная – от трех с половиной до пяти и более часов. После умеренно сытной еды пища находится в желудке примерно три с половиной – четыре с половиной часа.
Размельченные и химически обработанные пищевые массы в смеси с желудочным соком образуют жидкий или полужидкий химус, который порционно покидает желудок и поступает в двенадцатиперстную кишку.
Перемещение пищи из желудка в кишечник осуществляется следующим образом. Как известно, основные процессы переработки пищи происходят в теле желудка. Оно отделено от пилорической части мускульным кольцом (физиологическим сфинктером), оставляющим в полости желудка в процессе пищеварения малый просвет. Именно сквозь него пищевая масса постепенно проникает в антральный отдел пилорической части желудка и там накапливается. После открытия пилорического сфинктера накопленная порция поступает в двенадцатиперстную кишку и уже оттуда влияет на закрытие сфинктера и затормаживание моторики желудка. По мере нейтрализации кислой порции химуса, его расщепления и перемещения в тощую кишку его влияние ослабевает, моторика желудка восстанавливается, сфинктер расслабляется, в определенный момент раскрывается и пропускает новую порцию химуса.
Через слизистую оболочку желудка частично всасываются жидкости, алкоголь, глюкоза и другие простые соединения. Этот эффект ощущал, пожалуй, каждый после нескольких глотков воды, сока или напитка (особенно в летнюю жару), быстро дающих желанную свежесть, либо после рюмки водки или крепкого вина (на голодный желудок), вызывающих скорое опьянение. На эффекте быстрого всасывания углекислот основано применение растворимых шипучих лекарств (аспирин УПСА и других).
Пищеварение в тонкой кишке
В тонкой кишке перерабатывается и всасывается большая часть пищевых веществ (белков, жиров и углеводов). В ней обеспечивается полостное и мембранное переваривание пищи под действием панкреатического и кишечных соков и желчи, перемешивание, растирание и продвижение кишечного содержимого к толстой кишке, всасывание пищевых веществ и выведение из крови конечных продуктов обмена веществ, вредных и избыточных компонентов.
Тонкая кишка принимает участие в регуляции эвакуации содержимого из желудка и моторной деятельности желудочно-кишечного тракта, в обезвреживании вредных веществ и в общем обмене веществ (см. п. п. 4 и 5 главы «Основные функции желудочно-кишечного тракта»).
Одним из центральных органов пищеварительной системы, участвующих в регуляции деятельности желудочно-кишечного тракта, является поджелудочная железа. Она выполняет две основные функции: 1) экзокринную (внешнесекреторную) – секрецию в двенадцатиперстную кишку сока с ферментами, расщепляющими все основные пищевые вещества; 2) эндокринную (внутрисекреторную) – секрецию в кровь гормонов, регулирующих преобразования пищи и обменные процессы в организме (в особенности углеводный обмен). Кроме того, поджелудочная железа участвует в поддержании постоянства внутренней среды организма (гомеостазе), в обмене веществ (углеводном, жировом, белковом, водно-солевом и других), в кроветворении, регуляции артериального давления и выведении из организма с соком вредных веществ.
Секреция поджелудочной железы бывает периодической, при отсутствии пищи в желудке (по двадцать – тридцать минут с выделением нескольких миллилитров сока с высокой концентрацией ферментов) и непрерывной (в течение несколько часов от начала еды). Различают мозговую (сложнорефлекторную), желудочную и кишечную фазы секреции поджелудочной железы. Первая возникает при виде и запахе пищи, ее жевании и глотании (через одну-две минуты после начала приема пищи), вторая – при растяжении желудка, наполняемого пищей, третья – при поступлении химуса в кишечник.
Панкреатический сок представляет собой бесцветную жидкость со щелочной реакцией (рН = 7,5–9,0), выделяющуюся в количестве до двух литров в сутки (в среднем 0,6–0,7 л) со скоростью до 4,7 мл/мин. В панкреатическом соке содержатся: вода (98,7 %), калий, кальций, магний, натрий, хлор, цинк, бикарбонаты, аминокислоты, сиаловые кислоты, гормоны и пищеварительные ферменты. Примерно 72 % общего количества белков панкреатического сока составляют протеазы.
Одни ферменты (амилаза, липаза, нуклеазы) вырабатываются в активном состоянии, другие (протеазы и фосфолипаза) – в неактивном, в форме зимогенов (предшественников ферментов – проферментов), чтобы предотвратить самопереваривание тканей поджелудочной железы и расщепление других ферментов (как белковых веществ). Потом проферменты активируются другими ферментами (в большей мере трипсином) во всех отделах тонкой кишки, где и участвуют в процессе пищеварения (расщепляя в основном макромолекулярные компоненты пищи).
Трипсин, химотрипсин, эластаза, карбоксипептизады и аминопептидазы расщепляют белки и полипептиды. Наиболее активный из них трипсин. Он активируется энтерокиназой (выделяемой с кишечным соком) или ауто-каталитически (сам) под действием прежде выделившегося и активированного трипсина (при рН = 6,8–8,0), а затем активирует в двенадцатиперстной кишке другие панкреатические протеазы и фосфолипазу. Активация трипсина ускоряется в присутствии ионов кальция. Три первых фермента расщепляют белки, не переваренные в желудке, до полипептидов и незначительного количества аминокислот, а четвертый и пятый воздействуют на полипептиды, которые преобразуются в пептиды и аминокислоты. Оптимальные условия для гидролиза белков, полипептидов и пептидов в тонкой кишке обеспечиваются при рН = 7,5–8,5.
Коллагеназа расщепляет коллаген, не расщепленный протеазами (она относится к катепсинам, как и эластаза).
Липаза расщепляет жиры (триглицериды) до глицерина и жирных кислот. Наиболее активна она при рН = 7,0–8,6, а также в присутствии ионов кальция и солей желчных кислот.
Фосфолипаза А расщепляет фосфолипид лецитин на изо-лецитин и жирную кислоту.
Холестераза (холестеринэстераза) расщепляет холестериды (сложные эфиры холестерина) на свободный холестерин (именно такой может всасываться) и жирную кислоту; наиболее активна она при рН = 6,6–8,0 (в других органах – при рН = 6,1–7,5).
Амилаза расщепляет полисахариды и декстрины до мальтозы (и других сложных сахаридов) с образованием небольшого количества глюкозы. Одновременно она разрушает молекулярные связи и высвобождает дисахариды (имеющиеся в составе пищи), которые затем расщепляются панкреатическими и кишечными ферментами (сахаразой, мальтазой и лактазой) до моносахаридов. Панкреатическая и слюнная амилазы идентичны по некоторым свойствам. Они активируются хлором и другими анионами, а их активность и устойчивость к внешним воздействиям (изменению температуры и рН среды, действию мочевины, протеаз и др. веществ) обеспечивается в присутствии ионов кальция. Наиболее активна панкреатическая амилаза при рН = 6,3–7,2.
Нуклеазы (РНКаза и ДНКаза) расщепляют нуклеиновые кислоты (РНК и ДНК) до нуклеотидов. Наиболее активна РНКаза при рН = 7,6.
Большое значение в нормальной деятельности всего организма и особенно в пищеварении имеет желчь. Она выполняет следующие функции: сменяет желудочное пищеварение на кишечное, поскольку нейтрализует кислое желудочное содержимое, поступающее в двенадцатиперстную кишку; защищает слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки от разрушающего действия желудочных протеаз, которые связываются белками желчи; создает благоприятную среду для действия панкреатических, желчных и кишечных ферментов; стимулирует (из двенадцатиперстной кишки) выделение панкреатических ферментов (липазы и трипсина); усиливает действие панкреатических ферментов (амилазы и трипсина); повышает активность поджелудочной и кишечной липаз; эмульгирует жиры, улучшая их расщепление липазами, и стабилизирует образовавшиеся эмульсии.
Кроме того, желчь участвует в переваривании углеводов, жиров и белков собственными ферментами; участвует в пристеночном пищеварении; играет важную роль в процессе всасывания жирных кислот, жирорастворимых витаминов (А, каротина, D, Е, К), холестерина, аминокислот и солей кальция; повышает тонус и усиливает моторику кишечника (преимущественно двенадцатиперстной и толстой кишок); участвует в поддержании нормального уровня желчи (в системе печеночно-кишечного кругооборота желчи); стимулирует рост и функции нормальной кишечной микрофлоры, так как оказывает на нее бактериостатическое действие и предупреждает развитие гнилостных процессов.
Она же играет активную роль в углеводном, жировом, белковом, витаминном, кальциевом, пигментном, водном и электролитном обмене, с нею выводятся из организма некоторые яды и лекарства, конечные продукты обмена и часть синтезируемого в печени холестерина (0,5–1 г в сутки). Холестерин удерживается в желчи в растворенном состоянии (и не преобразуется в желчные камни) благодаря присутствию в ней солей желчных кислот и фосфолипидов.
В состав желчи входят: вода (97,5 %), желчные кислоты, желчные пигменты (билирубин, биливердин и др.), холестерин, фосфолипиды (лецитин и другие), жирные кислоты, аминокислоты, гликопротеиды, гормоны, муцин, витамины (А, Е, С, ВС, В12), некоторые ферменты (амилаза, фосфотаза, протеазы и другие), калий, кальций, магний, натрий, хлор, железо, медь, бикарбонаты, фосфаты, мочевина, мочевая кислота и другие вещества.
Желчь представляет собой прозрачную жидкость золотисто-желтого цвета. Она образуется в печени непрерывно (в количестве 0,5–1,2 л в сутки, в среднем 10,5–11 мл/кг веса), а накапливается и хранится в желчном пузыре (рН пузырной желчи – 6,0–7,0, печеночной – 7,3–8,0).
Образование желчи в печени (желчеотделение, или холерез) происходит путем фильтрации ряда веществ (воды, глюкозы, электролитов и др.) из крови и посредством секреции клетками печени (гепатоцитами) солей желчных кислот и ионов натрия. Из печени желчь поступает в желчный пузырь или непосредственно в двенадцатиперстную кишку по желчным протокам. Окончательное формирование состава желчи осуществляется в желчных капиллярах, протоках и в желчном пузыре, где желчь смешивается с муцином (выделяемым в них), обезвоживается (так как вода всасывается в слизистые оболочки протоков и желчного пузыря), становится густой и вязкой. При этом концентрация основных ее компонентов возрастает в 5–10 раз, а коллоидное их состояние постоянно поддерживается. Затем пузырная желчь (в такой консистенции) поступает по пузырному и общему желчному протоку в двенадцатиперстную кишку.
Вне пищеварения желчь в основном накапливается в желчном пузыре и лишь эпизодически выделяется в двенадцатиперстную кишку (с интенсивностью около 18 капель в минуту). Усиливается выработка желчи при приеме пищи, при всасывании в кровь компонентов желчи и поступлении в двенадцатиперстную кишку соляной и других кислот.
Желчевыделение из желчного пузыря (холекинез) происходит только на пищу. Больше – на жирную, белковую и смешанную (особенно на жиры, мясо, яичные желтки и молоко), значительно меньше – на углеводистую (овощи, фрукты, картофель, крупы, хлебобулочные, мучные и кондитерские изделия). Более продолжительно – на жиры, менее продолжительно – на белки и особенно на углеводы. Максимум отделения желчи после употребления жиров приходится на пятый – седьмой часы, белков – на третий час, углеводов – на второй – третий часы.
Начинается желчевыделение при виде и запахе пищи, различных звуках и обстановке, предшествующей трапезе, а также при пережевывании и проглатывании пищи. Первичная реакция желчевыделения длится первые семь-десять минут от начала еды, а вслед за ней наступает основной период опорожнения желчного пузыря. В этот период имеет место чередование стадий сокращения желчного пузыря (когда из него выделяется желчь) с кратковременным его расслаблением (когда в него поступает печеночная желчь).
Опорожнение желчного пузыря длится от трех до шести часов (в зависимости от состава и количества пищи), а затем наступает период его наполнения. При длительных перерывах между трапезами желчь может застаиваться и чрезмерно сгущаться. Чтобы этого не допускать и обеспечивать периодическое опорожнение желчного пузыря, рекомендуется питаться с интервалом не более четырех-пяти часов, используя в качестве пищи любые продукты (даже фрукты или напитки).
Вместе с панкреатическим соком и желчью в процессе пищеварения и выведения из организма токсинов и продуктов обмена веществ активно участвуют и кишечные соки. Они состоят из двух фракций – жидкой и плотной. Жидкая нейтрализует кислое желудочное содержимое, ощелачивает его, разжижает и создает благоприятную среду для действия ферментов, плотная часть (содержащая большую часть ферментов и других органических веществ) участвует в расщеплении пищевых веществ. За сутки вырабатывается до 2 л соков (в среднем 1 л), имеющих слабощелочную реакцию (рН = 7,2–7,5, а при усиленной секреции – до 8,6).
Секреция кишечных соков осуществляется во всех отделах тонкой кишки железами, расположенными в слизистой оболочке. Наиболее активна секреция в двенадцатиперстной кишке и в начальном отделе тощей кишки. Кроме того, сок вырабатывают дуоденальные (бруннеровы) железы, находящиеся в верхнем участке двенадцатиперстной кишки, и кишечные крипты (люберкеновы железы) – в тощей и подвздошной кишке.
Важными компонентами сока бруннеровых желез (его рН = 7,0–8,0) являются: муцин, защищающий слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки от кислого желудочного содержимого, катепсины (пепсиноподобные ферменты), расщепляющие в слабокислой среде многие белки (в том числе коллаген) до полипептидов, створаживающие молоко и участвующие в антибактериальной защите организма, а также антианемический внутренний фактор Касла, способствующий всасыванию витамина В12. Другие компоненты вырабатываются железами всех отделов тонкой кишки. Следует отметить, что катепсины в пять раз слабее желудочного пепсина, а действуют они не только в двенадцатиперстной кишке, где химус имеет кислую реакцию, но и в других отделах тонкой и толстой кишки, где под влиянием микрофлоры и соков толстой кишки может создаваться слабокислая среда.
В кишечных соках содержатся: вода, минеральные вещества (калий, кальций, натрий, хлор и другие), бикарбонаты, фосфаты, мочевина, молочная кислота, муцин, гормоны и более двадцати пищеварительных ферментов, участвующих в основном в завершающей стадии переваривания пищевых веществ.
Гамма-амилаза (глюкоамилаза), вырабатываемая в малом количестве, полностью расщепляет крахмал и гликоген до глюкозы.
Сахараза расщепляет сахарозу и мальтозу (первую до глюкозы и фруктозы, вторую – до глюкозы), наиболее активна она при рН = 6,2.
Мальтаза расщепляет мальтозу до глюкозы.
Лактаза расщепляют молочный сахар лактозу до глюкозы и галактозы.
Липаза (моноглицеридлипаза) расщепляет моноглицериды и не действует на ди- и триглицериды.
Фосфолипаза А расщепляет фосфолипиды кишечного секрета.
Щелочная фосфотаза в щелочной среде гидролизует моноэфиры ортофосорной кислоты, а также довершает переваривание фосфолипидов (расщепляя холинфосфат и этаноламинфосфат) и фосфопротеинов (например, казеина). Казеин сначала расщепляется протеазами до аминокислот и фосфосерина, а последний затем расщепляется щелочной фосфотазой. Она вырабатывается в больших количествах почти на всем протяжении тонкой кишки.
Кислая фосфотаза осуществляет подобные же действия в кислой среде.
Холестераза (холестеринэстераза) расщепляет холестериды (сложные эфиры холестерина) на свободный холестерин (именно такой может всасываться) и свободную жирную кислоту.
Энтерокиназа активирует трипсин (при рН = 6,8–8,0), причем со скоростью в 2000 раз большей скорости активирования под действием ранее выделившегося трипсина (ферменты панкреатического сока). Энтерокиназа вырабатывается клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки и верхнего отдела тощей кишки, она относительно устойчива к действию протеаз, но более активна в двенадцатиперстной кишке. Синтез энтерокиназы активируется трипсином, химотрипсином, желчными кислотами, ионами Na и гормоном секретином.
Пептидазы расщепляют некоторые пептиды до аминокислот; наиболее активны они при рН = 7,0–8,6.
Нуклеазы расщепляют нуклеиновые кислоты до нуклеотидов.
Большинство кишечных ферментов после выполнения своей роли инактивируются в толстой кишке ее нормальной (полезной) микрофлорой.
Двенадцатиперстная кишка в комплексе с поджелудочной железой, печенью и желчным пузырем занимает центральное место в секреторной, моторной и эвакуаторной функции пищеварительного тракта. В ее слизистой оболочке выделяются гормоны, которые активируют энтерокиназу, регулируют секрецию и ферментный состав поджелудочной железы, влияют на секрецию желудка и его эвакуаторную функцию, на образование печенью желчи и ее выделение из желчного пузыря, на процесс всасывания в тонкой кишке и моторную деятельность желудочно-кишечного тракта, они участвуют и в регуляции общего обмена веществ.
В двенадцатиперстной кишке продолжается механическая и химическая обработка пищевой массы (химуса), поступающей из желудка через пилорический сфинктер. В пустой кишке поддерживается слабощелочная среда (рН = 7,2–8,0), обеспечивающая высокую активность действующих в ней ферментов и нейтрализацию кислого желудочного содержимого. В кишке, заполненной химусом, среда меняется от кислой до щелочной (рН = 4,0–8,0), поскольку в ней варьируется соотношение между кислым желудочным содержимым и щелочным тонкокишечным составом. В кислой среде поступившей порции химуса продолжают действовать желудочные ферменты. Но вскоре желудочные кислоты и ферменты нейтрализуются щелочными составами желчи, панкреатического и кишечных соков, а действующими в ней ферментами начинается обработка данного химуса.
Далее химус продвигается в тощую и подвздошную кишку, где завершается расщепление пищевых веществ в среде, близкой к нейтральной (рН = 6,5–7,5). Скорость продвижения химуса от начальной к конечной части тонкой кишки замедляется в несколько раз в связи с тем, что объем его постепенно уменьшается по мере всасывания пищевых веществ. После всех преобразований мономеры и другие мельчайшие компоненты (витамины, минералы и пр.), содержавшиеся в пище, всасываются в кишечнике, поступают в кровоток (жирные кислоты с длинной углеродной цепью в виде хиломикронов – в лимфу), затем – в печень, а из нее – во все органы и ткани. Наиболее активные процессы переваривания и всасывания пищевых веществ протекают в верхней трети тонкой кишки.
Наряду с полостным пищеварением, происходящим во всех отделах желудочно-кишечного тракта, в тонкой кишке имеет место и мембранное (контактное, или пристеночное) пищеварение, открытое академиком А. Уголевым. Оно имеет особое значение у детей раннего возраста. Осуществляется такое пищеварение вблизи щеточной каймы эпителия тонкой кишки. Щеточная кайма кишечной клетки образована микроворсинками высотой около одного мкм и диаметром до 0,1 мкм, располагающимися на ворсинках (пальцевидных выпячиваниях) слизистой оболочки. На каждой кишечной клетке расположено около трех-четырех тысяч микроворсинок, а на один квадратный миллиметр поверхности кишечного эпителия – их около пятидесяти-ста миллионов. Внешняя поверхность микроворсинок покрыта гликокаликсом, состоящим из множества мукополисахаридных нитей, образующих на поверхности кишечных клеток слой толщиной примерно 0,1 мкм.
Полостное пищеварение обеспечивает преимущественно начальные стадии расщепления пищевых веществ (белков, жиров и углеводов) до небольших молекул (дипептидов, дисахаридов и других промежуточных компонентов), способных проникать в зону контактного пищеварения, а также гидролиз надмолекулярных агрегаций и клеточных материалов.