Александр Храмов
Краткая история насекомых. Шестиногие хозяева планеты
Например, насекомые предотвращают избыточное испарение с помощью эпикутикулы – наружного воскового слоя на покровах тела. В этом они не слишком оригинальны: эпикутикулой обзавелись также пауки с иксодовыми клещами, которым приходится проводить много времени на солнце. Всю важность эпикутикулы для членистоногих можно увидеть, если обвалять жука или таракана в каком-нибудь порошке из мелких твердых частиц, счищающих эпикутикулярный воск подобно наждачной бумаге. Через считаные часы такое насекомое умрет от обезвоживания. Не случайно зерно и другие продукты питания во многих странах Африки и Азии раньше было принято покрывать золой или пеплом для защиты от насекомых-вредителей. Это же средство прекрасно подходит для борьбы с блохами и вшами – достаточно хорошенько посыпать золой волосы и щели в доме. О таком способе борьбы с эктопаразитами знали еще в Древнем Египте. Кстати, вполне возможно, что посыпание головы пеплом в знак скорби или раскаяния, которое практиковали библейские персонажи вроде царицы Эсфири, также восходит к этой сугубо гигиенической процедуре. Посыпая себя пеплом, кающийся грешник показывает, что он столь же жалок и презренен, как последний завшивленный нищий[19]. Первоначальный смысл этого жеста забылся, но католики до сих пор во время мессы в Пепельную среду, с которой начинается Великий пост, подходят к священнику, чтобы тот возложил им на голову горсть пепла…
Как только у насекомых появилась непроницаемая эпикутикула, они утратили способность к покровному дыханию, т. е. к поглощению кислорода всей поверхностью тела. Поэтому у них возникли специализированные дыхательные органы – трахеи, представляющие собой разветвленные трубочки, по которым воздух, втягиваясь через наружные отверстия-дыхальца, поступает к мышцам и внутренним органам. Трахеи – это не что иное, как впячивания внешних покровов. Как и наружная поверхность тела, изнутри крупные трахейные стволы выстланы хитиновой кутикулой, которая сбрасывается при линьках. Можно сказать, что предки насекомых как бы спрятали внутрь тела участки покровов, ранее отвечавшие за дыхание, а все, что осталось снаружи, закрыли непроницаемым слоем воска. Для кислорода характерна более высокая скорость диффузии, чем для водяного пара. Поэтому за то время, пока кислород движется из атмосферы по трахеям вглубь тела, молекулы воды не успевают выйти в обратном направлении. Но трахейная система, как и эпикутикула, не является прерогативой насекомых. Трахеи есть и у многих паукообразных, иногда в сочетании с легочными мешками. Дыхание с помощью трахей характерно и для многоножек, которых на основании этого признака ранее объединяли с насекомыми в группу трахейнодышащих (Tracheata). Но затем стало понятно, что наличие трахей – это просто результат конвергенции, а не свидетельство общего происхождения.
У ногохвосток, как и у других наиболее примитивных насекомых – бессяжковых и двухвосток (Diplura), эпикутикула отсутствует. Зачем, если они все равно живут во влажной почве, где нет угрозы засохнуть? Поэтому многие ногохвостки и бессяжковые отказались от трахей и дышат всей поверхностью тела. Вполне возможно, что примерно такой же образ жизни вел и общий предок всех насекомых – почва была для него промежуточной ступенькой от жизни на литорали к жизни на открытых просторах суши. За время почвенного этапа эволюции первые насекомые утратили все адаптации к водной стихии, превратившись в исключительно наземных существ. Любые органические остатки в почве быстро разлагаются из-за повышенной активности грибов и бактерий, поэтому у мелких почвенных организмов с тонкими покровами просто нет шансов сохраниться в виде окаменелостей. Ногохвостки из Райни дошли до наших дней благодаря исключительным обстоятельствам – горячие минеральные источники нечасто встречаются на Земле. А вот следующие по возрасту ногохвостки были найдены только в меловых янтарях: почти на 300 млн лет эти существа исчезают из палеонтологической летописи! С ископаемыми находками бессяжковых и двухвосток дело обстоит еще хуже, хотя и они, несомненно, имеют очень длинную и древнюю историю. Поэтому стоит ли удивляться, что палеонтологи ничего не могут сказать о самых первых этапах исторического развития насекомых?
* * *
После окончания Гражданской войны в США Нью-Йорк рос как на дрожжах. Ежегодно в его порту с трансатлантических пароходов сходили сотни тысяч иммигрантов – ирландцев, немцев, итальянцев, и у многих из них не было денег на дальнейшую дорогу. В итоге за неполных 100 лет население Нью-Йорка выросло более чем в 10 раз: с 515 000 в 1850 г. до 6,9 млн в 1930 г. Из-за этого город постоянно сталкивался с дефицитом питьевой воды. Властям приходилось прокладывать все новые водопроводы и проектировать все новые водохранилища. Для создания одного из них в 1919 г. было начато строительство дамбы на реке Шохари рядом с городком Гилбоа, в 200 км к северо-западу от Нью-Йорка. При зачистке площадки рабочие извлекли на поверхность десятки каменных пеньков конической формы. То были основания стволов кладоксилеевых папоротников – древнейших деревьев на Земле. Если в раннем девоне, как доказывают находки из Райни, вся растительность была еще низкорослой, то в среднем девоне (около 380 млн лет назад) в Гилбоа уже рос самый настоящий лес, кроны которого поднимались на 6–8 м.
Познакомиться с обитателями этого леса ученым довелось в 1971 г., когда выше по течению Шохари началось строительство гидроэлектростанции и был вскрыт очередной пласт девонской породы. Палеоботаники стали растворять эту породу в плавиковой кислоте (стандартный метод, позволяющий отделять кутикулу древних растений для ее изучения), и оказалось, что, помимо растительного материала, в ней содержится множество разрозненных остатков членистоногих, живших в лесной подстилке. На дно чашек Петри, словно детальки из разных наборов лего, из растворенной породы выпадали челюсти многоножек, шипастые панцири вымерших панцирных пауков, чьи-то оторванные ноги и прочие части тел. Среди этой мешанины ученые обнаружили кусочки хитиновых покровов с характерными выемками для прикрепления чешуек. Такими чешуйками в наши дни покрыты махилиды (Machilidae) из отряда археогнат (Archaeognatha) – одни из наиболее примитивных ныне живущих насекомых. Попался ученым и кусок фасеточного глаза, напоминающий археогнатный глаз[20]. Тысячи препаратов с фрагментами кутикулы членистоногих так и остались неидентифицированными и отправились на вечное хранение в Американский музей естественной истории, после того как куратор проекта профессор Уильям Шир вышел на пенсию.
Внешне современные археогнаты похожи на маленьких креветок, как бы в напоминание о рачьем происхождении насекомых (рис. 2.6). Это очень архаичные создания: по бокам брюшка у них свешиваются грифельки – короткие отростки, считающиеся остатками брюшных конечностей, которые когда-то были у предков насекомых до перехода к шестиногости. Подобно рачкам-талитридам, археогнаты умеют прыгать, резко выгибая свое хвостатое брюшко. Многие их виды обитают на морском берегу, являя собой живой памятник первым шестиногим, вышедшим из моря на литораль. Археогнаты еще не обзавелись крыльями, но ротовые части у них выставлены наружу, что сближает их с крылатыми насекомыми. Именно по археогнатам проходит граница между насекомыми в узком смысле слова и всеми остальными шестиногими – ногохвостками, бессяжковыми и двухвостками, у которых ротовой аппарат спрятан внутри головы (рис. 2.7).
* Kjer M. K. et al. A Molecular Phylogeny of Hexapoda // Arthropod Systematics & Phylogeny. 2006. Vol. 64. P. 35–44.
Остатки археогнат из Гилбоа не слишком впечатляют, но в остальных девонских местонахождениях дело с насекомыми обстоит еще хуже. Так, недалеко от Райни в раннедевонских породах был обнаружен фрагмент тельца с пятью парами ног, которое сначала приняли за многоножку (вид получил название Leverhulmia mariae), но затем объявили очень примитивной археогнатой с аномально развитыми членистыми придатками на брюшке. Звучит не очень-то убедительно, прямо скажем. В 1988 г. в журнале Science появилась статья с описанием археогнаты Gaspea palaeoentognatha из отложений раннего девона Канады, возрастом около 390–392 млн лет. Как и в США, находка была сделана после того, как породу растворили в кислоте. Вот только голова и грудь канадской археогнаты (все, что от нее осталось) как-то подозрительно хорошо сохранились. Еще ученых насторожило полное отсутствие в этих слоях других членистоногих. В итоге Gaspea была признана современным загрязнением.
Аналогичные подозрения высказывались и в адрес ногохвосток из Райни. В свое время их озвучил не кто-нибудь, а сам великий Рой Кроусон – один из самых видных энтомологов XX в. и крупнейший в мире специалист по жукам. Кроусон указывал, что ногохвостки и клещи из Райни мало чем отличаются от современных, тогда как остальные членистоногие, найденные там, глубоко архаичны или вовсе относятся к вымершим группам. Cоветский акаролог Александр Ланге тоже отмечал, что клещи из Райни ничем не отличаются от клещей из подмосковной лужи. Подобные соображения натолкнули Кроусона на мысль, что ногохвостки и клещи, найденные в Райни, на самом деле заползли в трещины древней породы совсем недавно и под действием осадков вцементировались в нее. Предположение Кроусона было оспорено, но сам факт подобной дискуссии показывает, насколько зыбкими и ненадежными являются палеонтологические свидетельства о первых этапах эволюции насекомых.
Глава 3
«Насекомный» взрыв
В 1934 г. Саар – небольшой, но густонаселенный индустриальный регион на границе Франции и Германии – был охвачен политической лихорадкой. В дешевых радиоприемниках, которые нацисты отправляли саарцам вместе с гуманитарной помощью, надрывался Йозеф Геббельс. Уличные плакаты внушали прохожим: «Саар – это Германия навсегда». После Первой мировой войны этот регион, где добывали уголь и штамповали стальные каски для кайзеровской армии, перешел под управление Лиги Наций на 15 лет. По истечении этого срока его судьба должна была решиться на референдуме, как того требовали условия Версальского договора. И чем ближе был день референдума, 13 января 1935 г., тем активнее велась агитация с обеих сторон: саарские коммунисты и социал-демократы, которые боялись преследований со стороны нацистов, выступали за сохранение статус-кво, того же хотела и Франция, опасавшаяся возрождающейся мощи немецкого рейха.
Среди ярых сторонников присоединения Саара к Германии был местный палеоэнтомолог Пауль Гюторль. Свою карьеру он начинал как простой шахтер. Постепенно юноша заинтересовался геологией, а затем переключился на палеозойских насекомых, которых он собирал в отвалах саарских угольных шахт. В 1934 г., незадолго до референдума, Гюторль сдал в печать монографию, посвященную пермским и каменноугольным насекомым, найденным в Сааре. Ни до, ни после этого ископаемые насекомые не становились орудием пропаганды. Но Гюторля слишком захватило происходящее, чтобы он смог удержаться от демонстрации своих политических симпатий прямо в тексте научной работы. Вот так на страницах его монографии и появилось ископаемое насекомое Roechlingia hitleri, получившее видовое название в честь Адольфа Гитлера. Родовое название этому виду Гюторль дал в честь другого нациста – немецкого сталелитейного магната Германа Рёхлинга, который до Первой мировой войны владел множеством промышленных предприятий на территории Саара и с помощью Гитлера надеялся их вернуть. После 1945 г. Рёхлинг попал под трибунал, а вот Гюторль продолжил спокойно заниматься наукой…
«Нацистское» насекомое из Саара относится к палеодиктиоптерам (Palaeodictyoptera) – первым крылатым насекомым в истории Земли. Возраст самой древней палеодиктиоптеры, Delitzschala bitterfeldensis, которую тоже нашли в Германии (при бурении скважины), составляет около 325 млн лет, что соответствует концу раннего каменноугольного периода (рис. 3.1). Палеодиктиоптеры отличались весьма примечательной наружностью. Начать с того, что они были шестикрылыми. У всех остальных насекомых есть только две пары крыльев – они расположены на среднем и заднем сегментах груди. А вот у палеодиктиоптер имелась еще дополнительная пара крыльев на переднегруди. Правда, в отличие от шестикрылых серафимов, изображаемых на иконах, передняя пара крыльев у палеодиктиоптер была совсем небольшой и в машущем полете участия не принимала.
Еще одна особенность палеодиктиоптер – колюще-сосущий хоботок весьма сложного внутреннего устройства. В нем было пять жестких стилетов, образованных удлиненными мандибулами (челюстями) и другими элементами ротового аппарата[21], – это на один стилет больше, чем в хоботке современных тлей и клопов, которые прокалывают стебли и листья. Но жесткая листва палеозойских голосеменных была не слишком-то питательна, поэтому считается, что палеодиктиоптеры не пили растительный сок, а высасывали хоботком содержимое созревающих семян. Во всяком случае, в тех же слоях, что и палеодиктиоптеры, периодически попадаются семена с характерными круглыми проколами, соответствующими диаметру их хоботка (рис. 3.2). В отличие от клопиного хоботка, который подгибается под тело, жесткий хоботок палеодиктиоптер все время был выставлен вперед, подобно копью. В таком положении палеонтологи часто и находят этих насекомых. Пристрастие к семенам сослужило палеодиктиоптерам плохую службу: ближе к концу пермского периода они вымерли из-за снижения численности своих излюбленных кормовых растений – кордаитов и семенных папоротников. Тогда же исчезли еще два отряда насекомых с хоботками, родственных палеодиктиоптерам, – мегасекоптеры (Megasecoptera) и диафаноптеры (Diaphanopterodea).
Глядя на хоботки палеодиктиоптер, так и хочется сказать, что крылатые насекомые входят в палеонтологическую летопись во всеоружии, со щитом и копьем, в полностью готовом виде, как Афина Паллада из головы Зевса. Почти 90 млн лет отделяет примитивную ногохвостку из Райни от высокоспециализированной палеодиктиоптеры из Германии. Что происходило с насекомыми в этом промежутке времени, мы просто не знаем. Полное отсутствие переходных форм между крылатыми насекомыми (Pterygota) и остальными шестиногими – это зияющая дыра, один из самых обширных и удручающих пробелов в палеонтологической летописи. Печально, но факт: предыстория крылатых насекомых – самой разнообразной группы живых существ на Земле – до сих скрыта во мраке! Неясные фрагменты, смутные догадки – вот и все, что есть у ученых, пытающихся заниматься эволюцией насекомых в девоне и раннем каменноугольном периоде.
В середине каменноугольного периода «ночь» вдруг озаряется ярким светом. Сразу вслед за палеодиктиоптерами в осадочных породах как бы из ниоткуда во множестве появляются самые разные насекомые, как похожие на современных стрекоз и тараканов, так и большое количество вымерших форм. Их названия ничего не скажут даже многим энтомологам, не говоря уже об обычных людях: паолиды, калоневриды, гипоперлиды… За короткий интервал времени – менее 20 млн лет – к концу карбона возникает более десятка различных отрядов насекомых. Это настоящий «насекомный» взрыв, который по своим масштабам не уступает знаменитому кембрийскому взрыву, когда в отложениях раннего кембрия (около 540 млн лет назад) разом появились окаменевшие остатки всех основных типов животных, включая моллюсков, иглокожих, хордовых и членистоногих. Чарльз Дарвин настаивал, что эволюция происходит очень плавно и постепенно, путем накопления небольших изменений. Поэтому свидетельства палеонтологии, согласно которым целые группы организмов выскакивали на арену жизни как черт из табакерки, приводили Дарвина в большое замешательство. По этой причине в «Происхождении видов» (1859) он назвал кембрийский взрыв «весьма серьезным затруднением» для своей эволюционной теории. Слава богу, Дарвин ничего не знал о «насекомном» взрыве, иначе этот факт смутил бы его еще больше, как это происходит с современными эволюционистами.
* * *
В 2009 г. весь мир праздновал 200-летие со дня рождения Дарвина и 150-летие выхода в свет «Происхождения видов». На карнавале в бразильском городе Ресифи в честь юбилея по улицам носили огромную надувную фигуру Дарвина, в Барселоне было организовано непрерывное чтение «Происхождения видов». Музей естествознания Штутгарта, в котором хранится одна из крупнейших палеонтологических коллекций в Европе, не мог остаться в стороне от этих торжеств. Крупную выставку к юбилею Дарвина дирекция музея поручила готовить палеоэнтомологу Гюнтеру Бехли, который долгие годы работал там куратором коллекции янтарей и ископаемых насекомых, специализируясь на изучении палеозойских стрекоз. Бехли и раньше задумывался над феноменом «насекомного» взрыва, а тут в ходе подготовки выставки ему попались на глаза книги сторонников так называемой теории разумного замысла – мягкой формы креационизма. Вера ученого в эволюцию серьезно пошатнулась, и после несколько лет раздумий он объявил об этом открыто. Недовольное начальство отобрало у Бехли ключи от шкафов с коллекциями, и в итоге ученый был вынужден уволиться из музея. Позже он устроился на работу в американский Институт Дискавери, который финансируется протестантскими фундаменталистами. Вместо того чтобы изучать ископаемых стрекоз, как раньше, Бехли пишет статьи для креационистских изданий, пытаясь доказать, что прерывистость палеонтологической летописи свидетельствует о существовании творца, время от времени создающего новые порции видов…
Но если мы не готовы поверить, что в середине каменноугольного периода крылатые насекомые упали с неба в готовом виде, как чудесный дар божий, то «насекомному» взрыву необходимо подыскать естественное объяснение. Почему бы не последовать примеру самого Дарвина, ссылавшегося в подобных случаях на неполноту палеонтологической летописи? Вслед за известным английским геологом Чарльзом Лайелем Дарвин сравнивал осадочные породы, содержащие окаменелости, с историческим трактатом, от которого уцелело лишь несколько страниц, посвященных двум или трем странам, да и то на каждой из этих страниц можно разобрать только по паре строчек. Что, если внезапное появление крылатых насекомых – это просто иллюзия, объясняющаяся нашей неосведомленностью о тех страницах «каменной книги», на которых были запечатлены первые этапы их эволюции? Еще немного терпения, парочка грантов и экспедиций, и недостающие звенья будут найдены, а критики Дарвина – посрамлены.
В истории палеонтологии нередко случалось, что пробелы в палеонтологической летописи, которым первоначально придавалось большое значение, впоследствии были заполнены. Именно это произошло, например, с известным пробелом (интервалом) Ромера длительностью около 15 млн лет. Он был назван в честь американского палеонтолога Альфреда Ромера (1884–1973), который впервые обратил внимание на полное отсутствие остатков наземных позвоночных на рубеже девона и карбона. Интервал Ромера отделяет акантостег и ихтиостег с коротенькими слабыми конечностями, живших в позднем девоне (360 млн лет назад) и плохо передвигавшихся по суше, от нормальных амфибий, известных из раннего карбона (345 млн лет назад). Позвоночных промежуточного возраста найти не удавалось, из чего некоторые ученые поспешили сделать вывод, что выход четвероногих на сушу в то время мог сдерживаться нехваткой кислорода в атмосфере. Предполагалось, что это же обстоятельство могло затормозить и эволюцию насекомых. Действительно, интервал Ромера накладывается на пробел в палеонтологической летописи древнейших насекомых, хотя его продолжительность примерно в пять-шесть раз меньше (рис. 3.3).
Профессиональные палеонтологи не слишком-то верили, что пробел Ромера удастся заполнить, так что инициативу взял в свои руки энтузиаст-любитель шотландец Стэн Вуд. Первоначально он был портовым рабочим, но затем увлекся сбором окаменелостей и даже открыл в Эдинбурге небольшой магазинчик, в котором стал ими приторговывать. Однажды Вуд узнал от своего приятеля-геолога, что недалеко от восточного побережья Шотландии в долине реки Уайтэддер Уоттер на поверхность выходит пласт раннекаменноугольных пород, которые сформировались на протяжении интервала Ромера. В этих слоях не было найдено ни единой косточки, так что специалисты по древним позвоночным давно махнули на них рукой. К тому же выходы слоев находятся здесь на очень крутом обрыве, к которому не подобраться без альпинистского снаряжения. Но Вуда это не остановило. Год за годом он приезжал на берега Уайтэддер Уоттер и, надев гидрокостюм, вытаскивал с ее дна глыбы породы, выпавшие из обрыва. В итоге настойчивость Вуда дала результаты, и в одной из таких глыб он заметил ребра какого-то древнего четвероногого. Сейчас этот скелет, названный Риббо (от англ. rib – «ребро»), выставлен в Национальном музее Шотландии в Эдинбурге. Сам Вуд, который был заядлым курильщиком, вскоре умер от рака легких, но его находка вызвала ажиотаж в палеонтологическом сообществе, и на проведение полевых работ был получен грант размером в 3 млн фунтов. В 2015 г. ученые соорудили на реке временную дамбу, что позволило отвести воду в другое русло. Участок речного дна, откуда Вуд вытащил Риббо, осушили мощными помпами. В результате было найдено еще пять новых видов позвоночных. Их изучение показало, что уже в начале каменноугольного периода наземные четвероногие были весьма разнообразны и успели разделиться на первых амфибий и предков амниот, от которых затем произошли птицы, рептилии и млекопитающие[22]. Следовательно, эволюция в это время шла полным ходом, так что пробел Ромера надо списывать на недостаточную настойчивость в поиске окаменелостей, а не на какие-то неизвестные обстоятельства прошлого.
Увы, о пробеле в палеонтологической летописи крылатых насекомых нельзя сказать то же самое. Многие поколения ученых пытались заполнить его находками, но все поиски окончились безрезультатно, даже если их вели настоящие корифеи. Взять хотя бы Бориса Родендорфа, который в советское время много лет возглавлял Лабораторию артропод Палеонтологического института АН СССР. Среди его современников мало кто разбирался в ископаемых насекомых так же хорошо, как он. Западные палеоэнтомологи специально учили русский язык, чтобы читать публикации Родендорфа и его коллег. И вот в конце 1960-х гг. одна из этих публикаций – сообщение о крыльях древнейших насекомых из девонских отложений Республики Коми и Украины – стала настоящей сенсацией. Эти крылья отличались от крыльев всех остальных насекомых слабовыраженным жилкованием и повышенной кожистостью, но Родендорфа это не смутило. Ученый отнес находки к новому отряду Archaeoptera, название которого переводится с латыни как «древнекрылые». Археоптерам была даже посвящена отдельная статья в Большой советской энциклопедии – как-никак древнейшие крылатые насекомые, да еще и родом из СССР. Но затем выяснилось, что за крылья насекомых светило советской палеоэнтомологии принял рачьи хвосты, или, выражаясь более научно, пластинки хвостового плавника каких-то древних ракообразных. Но Родендорф, как всякий мудрый человек, умел признавать свои ошибки, что и сделал в 1972 г. на страницах того же журнала, где ранее опубликовал свою «сенсацию».
Печальный опыт Родендорфа не охладил пыла других исследователей. Двери самых престижных научных изданий открылись бы перед тем, кто сумел бы найти крылатых насекомых девонского возраста. Так почему бы не попробовать сорвать джекпот? Так, американские палеоэнтомологи долгое время пытались выдать за древнейшие остатки крылатого насекомого челюсти некоего членистоногого, описанные из Райни под именем Rhyniognatha hirsti, – позже было установлено, что они принадлежат, скорее всего, губоногой многоножке. А совсем недавно, в 2012 г., очередного кандидата на роль древнейшего крылатого насекомого обнаружили в верхнем девоне Бельгии (возраст около 360 млн лет). Окаменелость получила название Strudiella devonica и с помпой обсуждалась на страницах журнала Nature. Никаких крыльев у струдиеллы не видно, поэтому авторы открытия уверяли, что она представляет собой нимфу, т. е. неполовозрелую бескрылую особь. Но уже спустя несколько месяцев струдиеллу разоблачили – у нее нашли с десяток «лишних» ног, откуда следует, что это вовсе не насекомое, а какой-то полуразложившийся рачок[23]. С «крылом» из раннего карбона Чехии, которое одно время претендовало на звание древнейшей находки крылатых насекомых, тоже случился конфуз – оно оказалось кусочком рыбьего плавника[24]. Увы, склонность принимать желаемое за действительное порой свойственна и ученым.
Есть все основания думать, что за «насекомным» пробелом стоят какие-то объективные факторы. Это не просто артефакт выборки, следствие недостаточной изученности соответствующих пород. Дело в том, что интервал длиной в 90 млн лет, характеризующийся вопиющим отсутствием ископаемых насекомых, весьма богат на остатки скорпионов, многоножек, панцирных пауков, сенокосцев. К этому промежутку времени относится более 50 находок наземных членистоногих[25]. В наши дни практически все они живут в тех же биотопах, что и насекомые, ползают и бегают по тем же листьям и стволам. Если бы крылатые насекомые в девоне и начале каменноугольного периода действительно водились хоть в сколько-нибудь заметном количестве, они бы попадались в тех же самых слоях, что и пауки с многоножками. Более того, у крылатых насекомых шанс сохраниться в ископаемом виде на порядок выше, чем у этих нелетающих созданий. Как уже говорилось, процесс фоссилизации (превращения в окаменелость) идет в водоемах. Существа, способные к полету, падают в воду гораздо чаще, чем бескрылые организмы. Поэтому в более поздних отложениях, начиная с пермского периода, на 1000 ископаемых насекомых приходится максимум один-два отпечатка прочих наземных членистоногих. С учетом этого соотношения «темная ночь», предшествовавшая «насекомному» взрыву, становится еще более непроницаемой и загадочной. Но неужели нельзя нащупать никакой дороги сквозь эту тьму?
* * *
Начальные этапы эволюции крылатых насекомых, скрытые во мраке веков, проходили в то самое время, когда на Земле стали появляться первые леса. Возникновение лесов оказало колоссальное влияние на всю последующую историю биосферы. Сразу три группы растений независимо друг от друга перешли к древесной форме существования: плауны, кладоксилеевые папоротники и прогимноспермы. В каждой из этих групп была «разработана» своя собственная модель древесной организации, предполагающая особый порядок расположения опорных тканей и проводящих пучков в стволе. Как и в случае с появлением сухопутных членистоногих, мы видим здесь множественную эволюцию неродственных организмов в одном и том же направлении. В условиях конкуренции растений за солнечный свет это было неизбежно.
Возьмем пример из новейшей истории: после того как в США изобрели атомную бомбу, ведущие державы мира были вынуждены создать аналогичное оружие и постепенно наращивать свой ядерный арсенал, чтобы не отстать в гонке вооружений. Подобная гонка началась и между растениями с возникновением первых деревьев в середине девона. Никто не хотел, чтобы более высокорослый сосед оставил его в тени. Поэтому на протяжении второй половины девонского периода средняя высота деревьев увеличивалась очень быстро, в соответствии с кривой логарифмического роста, пока не вышла на плато из-за физиологических ограничений (в слишком высоком дереве остановился бы ток воды от корней к листьям). В итоге к концу девона, всего за 25 млн лет, растительный мир прошел путь от каламофитона, папоротникообразного с диаметром ствола 10 см и высотой 4 м, до гигантских археоптерисов, чьи стволы достигали диаметра 1,5 м и высоты 30 м.
Древнейшие деревья были споровыми растениями, как и современные плауны, хвощи и папоротники. В своем жизненном цикле споровые обязательно проходят стадию заростка. Это отдельное маленькое растеньице, вырастающее из споры и похожее на полупрозрачную зеленую пластинку. На заростке формируются гаметы (клетки полового размножения) – яйцеклетки и сперматозоиды, поэтому его еще называют гаметофитом. Любая засуха губительна для нежного заростка и, кроме того, образовавшиеся на нем сперматозоиды просто не доплывут до яйцеклетки в отсутствие капельной воды. Вот почему древнейшие леса произрастали во влажных заболоченных низинах, по берегам рек, озер и морей. Именно в таких условиях на Земле началось активное образование каменного угля.
Почти на всех художественных реконструкциях каменноугольный период предстает как бескрайнее болото, с поднимающимися из него стройными рядами каламитов (хвощей) и лепидодендронов (плаунов). На самом деле такие болота были отнюдь не единственным типом ландшафта в то время. Рядом с ними простирались более засушливые территории, ради освоения которых сосудистым растениям пришлось перейти от спорового размножения к семенному. Семена стали ответом на тот же фундаментальный вызов, с каким столкнулись и сухопутные членистоногие, – недостаток влаги. У семенных растений женский гаметофит, вместо того чтобы существовать в виде самостоятельного заростка, прячется в центре семязачатка, поддерживая связь с предыдущей, гораздо более стойкой жизненной стадией. Мужской гаметофит сохраняет самостоятельность, но уменьшается до размеров крохотного пыльцевого зерна, защищенного очень прочной оболочкой. В результате оплодотворение у семенных растений не зависит от наличия воды во внешней среде. Более того, временное отсутствие воды перестает быть губительным и для образовавшегося зародыша: он находится внутри семени, снабжен запасом питательных веществ и может многие месяцы и даже годы дожидаться условий, благоприятных для прорастания.
Первые семенные растения возникли еще в девоне, однако им далеко не сразу удалось потеснить споровых. В поймах и топях тропического пояса споровая растительность преобладала бо́льшую часть каменноугольного периода. Не зря Александр Броньяр, великий палеоботаник XIX в., называл это время «царством тайнобрачных», то бишь споровых. Грандиозные залежи каменного угля, сформировавшиеся в ту эпоху на территории Европы и Америки, за редким исключением, сложены стволами древовидных плаунов и папоротников. Птеридоспермы и прочие семенные растения, росшие в болотистых низинах, как правило, составляли ничтожную часть общей биомассы. По числу известных видов семенные растения каменноугольного периода также в несколько раз уступают споровым. И это неудивительно: споровые держались ближе к воде, где, как мы знаем, складывались наиболее благоприятные условия для фоссилизации. Поэтому они не могли не оставить после себя мощных залежей окаменелостей.