А. И. Шаталкин
«Философия зоологии» Жана Батиста Ламарка: взгляд из XXI века
К несчастью для прогресса наших знаний, мы почти всегда впадаем в крайности, как в своих суждениях, так и в поступках и слишком часто разрушаем одно заблуждение, чтобы тотчас впасть в другое, противоположное.
Жан Батист де Ламарк «Философия зоологии» 1959, т. 2. с. 523.
Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ МУЗЕЙ
A.I. Shatalkin. «Zoological philosophy» of Jean-Baptiste de Lamarck: sight from XXI century. Moscow: KMK Scientific Press Ltd. 2009.606 p., ref. 1128,40 figs.
In the book the new understanding of Lamarck evolutionary doctrine is stated. Up to the middle of XIX century concept of heredity was not in language of a science. Instead of this the concept of the nature was used. Generic and specific attributes since times of scholasticism were considered as essential and, hence, as the true attributes describing the nature of an organism. The nature was opposed to changeable intraspecific attributes which can be classified, whether they are transmitted from parents to children or not. The concept of a heredity as the description of inherited variability has been used by Darwin in his theory of natural selection. Lamarckian and Darwinian models of evolution, hence, have different domains of definition. By the end of XIX century the concept of the nature of an organism has disappeared from language of a science. As the result, «key» for satisfactory understanding of ideas of Lamarck have been lost. The Lamarckian approach corresponds to positions of the physiological concept of the heredity which are in use on boundary XIX-XX of centuries and nowadays received development in ideas epigenetics and a new direction “Evo-Devo”.
Предисловие
Интеллектуальный багаж, доставшийся нам из Прошлого, время от времени следует пересматривать. Творцы нового научного знания, уловив поступательный дух своей эпохи, часто выступают с идеями, время которых еще не пришло. Удел таких идей если и не их частичное забвение, то искаженное восприятие, которое далее превращается в традицию. Возвращаясь к деяниям лучших представителей прошлого, следует в первую очередь выяснить, нет ли в их творениях каких-то скрытых смыслов, которые не могли быть в полной мере восприняты современниками, а с изменением научной картины мира (научного контекста идей) и последующими поколениями. Необходимо время и новые научные обстоятельства, чтобы сделать такие идеи явными.
Двести лет тому назад Жан Батист де Ламарк издал книгу «Философия зоологии». Выдающееся творение французского гения пережило все: и начальное неприятие, и последующее искажение ключевых идей, и свой временный триумф, и, наконец, новое забвение. Так сложились обстоятельства, что Ламарк и его последователи, когда-то задававшие тон в биологии, по существу были отодвинуты на обочину интеллектуального прогресса. Судьба не всегда была благосклонной и к самому Ламарку. И сейчас, если и отдают должное личности Ламарка, то делают это скорее по формальным соображением. Какое еще может быть отношение к человеку, проигравшему в глазах научного сообщества «интеллектуальную борьбу» Ч. Дарвину (1809-1882).
Но если имя Ламарка еще как-то упоминается, то в отношении его последователей установилась завеса молчания. Поэтому мы сочли необходимым отразить в данной книге научный вклад ламаркистов в развитие эволюционных идей. Без знания исторического и научного контекста трудно понять, как шло становление и развитие эволюционных идей, и чем они мотивировались. Так, в исторических обзорах раннего развития представлений о наследственных единицах обычно ограничиваются упоминанием двух-трех имен. На самом деле концепция живого вещества и наследственных единиц обсуждалась многими. Предлагались самые разные решения, которые по мере появления новых данных корректировались и, наконец, вылились в концепцию гена. Не последнюю роль в этом процессе становления новых понятий играли ламаркисты. Представления о наследственных единицах того же Г. Спенсера и Э. Геккеля, убежденных ламаркистов, живо обсуждались и сопоставлялись с другими концепциями научным сообществом во второй половине XIX века.
Идеи Ламарка обычно оценивают через призму вейсмановского деления на наследуемые и ненаследуемые признаки. Соответственно этому были скорректированы ключевые положения ламарковской доктрины, в том числе знаменитый 2-й закон Ламарка, из которого в английском и немецком переводах Философия зоологии просто выпало понятие «природы», скорее всего как ненужное метафизическое усложнение. В книге мы обсуждаем ламарковское деление характеристик организма на природные (существенные) и индивидуальные (случайные) и пытаемся уяснить, как эта его доктрина соотносится с современным уровнем знаний.
Автор посвящает книгу памяти своего учителя руководителя кафедры энтомологии Московского университета профессора Евгения Сергеевича Смирнова (1898-1977). Е.С. Смирнов до конца своих дней оставался горячим приверженцем эволюционного учения Ламарка. В начале своей научной деятельности Е.С. Смирнов совместно с Ю.М. Вермелем[1] и Б.С. Кузиным[2] издали «Очерки по теории эволюции» (1924), в которых изложили свое понимание эволюционных проблем. Позже в 50-х годах Е.С. Смирнов со своими учениками С.И. Келейни-ковой, Г.В. Самохваловой и З.Ф. Чувахиной провели серию работ по изучению изменения признаков у оранжерейной тли (Neomyzus circumflexus) при разведении ее на разных кормовых растениях (Смирнов, Келейникова, 1950; Смирнов, Чувахина, 1952; Смирнов, Самохвалова, 1955; Смирнов, 1957, 1961). В этих опытах изучались длительные модификации. Их обычно не связывают с наследственностью. Но если не с наследственностью, то с чем их можно связать, какой круг явлений они отражают? Этот вопрос остался без ответа, и здесь мы попытаемся на него ответить. Ленинградский ученый Георгий Христофорович Шапошников (1915-1997) продвинулся намного дальше в своих опытах по адаптации тлей к новым кормовым растениям, но его результаты (1961, 1965; см. также Шишкин, 1988; Раутиан, 1993), как и результаты Е.С. Смирнова, не могли получить должной оценки в рамках существовавшей в то время генетической парадигмы.
В бытность свою студентом на кафедре энтомологии Московского университета я под руководством профессора Е.С. Смирнова также провел несколько серий опытов на оранжерейной тле с целью изучения длительных модификаций. Мои опыты не были чистым повторением аналогичных исследований первой половины XX века. Новое время дало импульс новым идеям. Поэтому в этих опытах меня заинтересовали проблемы межгенерационной регуляции, и я серьезно занялся изучением теории автоматического регулирования, проблем управления и других кибернетических подходов. К сожалению, время для таких исследований было неподходящим, и я, как когда-то и сам Е.С. Смирнов, ушел в область систематики. Но этот мой ранний интерес к проблемам наследственности теперь поддерживался нуждами моей новой специальности.
Дело в том, что традиционная систематика (типология), занимавшаяся поиском регулярностей в структуре биологического разнообразия, во многом исчерпала свои возможности на доступной ей морфологической базе. Исторически основные свои усилия она направляла на поиск и вычленение «главных» групп в противовес второстепенным, не укладывающимся в общую канву зависимостей. Так, деление на первичноротых и вторичноротых является, конечно, типологическим упрощением. В свое время, однако, это было важным научным достижением, и систематика отметила эти два типа (чистые формы – Valentine, 1997), как заслуживающие внимания. Отношение к уклоняющимся вариантам у типологии было как к явлению второстепенному. Понятна причина этого: в морфологическом плане аберрантные группы были неинформативны и поэтому их положение в рамках найденных типологических закономерностей оставалось неопределенным.
Филогенетике, ищущей связи по происхождению, типологический подход ничего не давал. Для филогенетики были важны как сами типы, так и их аберрации. Но пока филогенетика развивалась на морфологической основе ее успехи были не так велики. Положение радикально изменилось с приходом в систематику молекулярных методов. За свою недолгую историю молекулярная систематика заявила о себе как о необычайно перспективном направлении. Полученные ею филогенетические реконструкции по своим результатам оказались во многом неожиданными. Они привели к новому пониманию основных этапов развития органического мира. Благодаря «молекулам» систематика оказалась способной оценить все многообразие форм, включая и типологически темные. Иными словами, в плане сопоставления молекул аберрантные формы также информативны, не отличаясь по этому признаку от «главных» форм (типов), выделяемых типологий. Уже сейчас филогенетические исследования ведутся на уровне изучения генов. Недалеко время, когда многие проблемы, занимавшие и занимающие систематиков, будут решаться чисто генетическими методами.
Ламарк был систематиком. Поэтому к анализу эволюционных проблем он подходил как систематик, но не генетик. В своих заключениях он во многом исходил из результатов своего изучения естественных многообразий. Как систематик он создал цельную теорию эволюционного развития природы, имевшую вполне законченный вид в части изучения организмов. Как систематик Ламарк оставил без рассмотрения бытовавшие в среде медиков различные представления о наследственной передаче признаков, включая наследственные заболевания у человека. Эти представления впоследствии во второй половине XIX века вылились в понятие наследственности. Но для Ламарка, как систематика, наследственные признаки относились к категории случайных и не могли быть поставлены в основу рассмотрения эволюционных закономерностей.
В оценке эволюционных приближений я, следуя Ламарку, выступаю как систематик. Мои возможности как систематика, конечно, ни в какое сравнение не идут с тем научным багажом, которым располагал Ламарк. Ныне систематика ушла далеко вперед и, главное, стала качественно другой. Она подошла вплотную к возможности описания морфотипа с генетической точки зрения. Уже во времена Ламарка было понимание необычайной сложности предикативной (признаковой) структуры организмов. И это входило в противоречие с данными генетики: сложный фенотип определялся достаточно простым по структуре генотипом. Через 200 лет после выхода «Философии зоологии» генетика подошла к анализу предикативной структуры генома. И она оказалась столь же сложной, как и фенотип. Более того, только сейчас мы подходим к пониманию того, что в каких-то аспектах «фенотип нуждается в объяснении, исходя из его собственных источников» (Moss, 2008).
Идущая смена парадигмы в эволюционной биологии – важный стимул к тому, чтобы снова, но уже новыми глазами прочитать творения наших классиков, в том числе Философию зоологии Жана Батиста Ламарка – первую книгу, в которой был дан научный анализ эволюции. Творение Ламарка безусловно намного шире; рассматриваются не только проблемы эволюции. Вот что писал о главной книге Ламарка известный междисциплинарный ученый, работавший над сопряженными проблемами антропологии, психологии, эпистемологии и системных исследований Грегори Бэтсон[3] (Bateson, 1972) – сын одного из основателей генетики Уильяма Бэтсона: «Первые две трети книги посвящены решению проблемы эволюции и постановке таксономии с головы на ноги; остальная часть книги посвящена фактически сравнительной психологии – науке, которую он [Ламарк] основал. Разум был тем, чем он действительно интересовался. Он применил привычку как один из аксиоматических феноменов в своей теории эволюции и это, конечно, также привело его к проблеме сравнительной психологии». Прочитав внимательно практически все доступные произведения великого ученого, начинаешь понимать, что Ламарк стоял у истоков большинства современных проблем биологии. Об этом мы и будем говорить в нашей книге.
Книга Ламарка неоднократно переиздавалась в разных странах. На английский язык она была переведена в 1914 г. Немецкие переводы выходили в 1876 и 1909 гг. То было время увлечения ламарковскими идеями и публикация его основного труда в ведущих странах не требует объяснения. Но вот во второй половине XX века книга Ламарка снова переиздается: на английском языке в 1984 г., на немецком в 1990 г. Вступительные статьи к английскому изданию написаны Бухардтом (Burkhardt, 1984) и Халлом (Hull, 1984). Бухардт является известным биографом и знатоком творчества Ламарка, на него мы будем неоднократно ссылаться. Халл – известный философ, специализировавшийся на проблемах систематики и эволюционного учения.
При чтении Халла создается впечатление, что в лице Ламарка мы имеем дело с создателем ложной теории наследственности, полностью отвергнутой наукой. Возникает закономерный вопрос. Если Ламарк создал ошибочную теорию, причем такую, что ученые до недавнего времени боялись быть уличенными в ламаркизме, то почему переиздают Философию зоологии? Ответ прост. Пока никто не доказал убедительно, что теория Ламарка о механизмах эволюции является ложной. Ламарковское объяснение эволюции является во многом умозрительным. Но в его время оно и не могло быть другим. Умозрительные концепции уходят в историю, когда им на смену приходят теории, основанные на эксперименте. Так было с теорий флогистона после того, как Лавуазье показал точными экспериментами ее ошибочность. Ламарк выступил против сторонников Лавуазье со своей теорией вещества, но его построения, к сожалению, были такими же умозрительными и не имели шансов на успех.
Не один Ламарк строил умозрительные концепции. Во второй половине XIX века, когда было сформулировано понятие наследственности в его современном значении, многие выдающиеся умы стали высказывать предположения относительно природы наследственного вещества. Упомянем Герберта Спенсера (с его физиологическими единицами), Чарлза Дарвина (геммулы), Эрнста Геккеля (пластидулы), Гуго Де-Фриза (пангены), Августа Вейсмана (детерминанты и биофоры). Концепции, выдвигавшиеся этими и другими, менее известными авторами, кроме быть может, теории пангенеза Ч. Дарвина, ушли в прошлое, в историю, когда в первой половине XX века была сформулирована теория гена, основанная на строгих экспериментах.
В отличие, например, от умозрительной концепции Вейсмана, выполнившей в свое время свою эвристическую роль и имеющей ныне лишь исторический интерес, умозрительным построениям Ламарка до последнего времени нечего было противопоставить, кроме голого их отрицания. Наука только сейчас подходит к экспериментальному исследованию ламарковской наследственности. И пока это не произойдет, рано ставить Философию зоологии на историческую полку. Ей, на наш взгляд, суждено третье рождение.
В заключение этого краткого вступления несколько слов о моей причастности к имени Ламарка. Благодаря Е.С. Смирнову я стал интересоваться творчеством Ламарка буквально со студенческой скамьи. В последующем этот интерес лишь возрастал по мере моего научного взросления. Другая связующая нить – Московское Общество Испытателей Природы (МОИП). Ламарк был почетным членом этого старейшего общества России (основано в 1805 г.). Это общество проводит свои заседания в здании Зоологического музея Московского университета, где я работаю. Многие наши выдающиеся ученые, изучавшие жизнь и творчество Ламарка – выдающийся натуралист Карл Францевич Рулье (1814-1853), биогеограф Иван Иванович Пузанов (1885-1971); энтомолог и популяризатор науки Николай Николаевич Плавильщиков (1892-1962), мой наставник профессор Евгений Сергеевич Смирнов, опубликовавший памятную статью к 150-летнему юбилею выхода в свет Зоологии философии (1959), ботаник Сергей Сергеевич Станков (1892-1962), – были связаны с Университетом и (или) Обществом. Являясь также членом МОИП, я, как бы, принял от них эстафету и получил преференции для исторических изысканий о своем выдающемся предшественнике по Обществу Ниже представлены результаты этих изысканий.
Автор выражает искреннюю признательность коллегам, оказавшим помощь при подготовке настоящей книги. Особо я хочу поблагодарить директора нашего Музея Ольгу Леонидовну Россолимо. Ее постоянная поддержка и внимание к научным нуждам сотрудников Музея и вместе с тем высокая требовательность создали в Музее исключительные условия для научного творчества, а в моем случае имели первостепенное значение на всех этапах работы над книгой, начиная с ее замысла и до воплощения в тексте. Много ценного и полезного я получил при обсуждении темы и содержания книги с моими коллегами по работе. Всем им и в первую очередь А.В. Антропову, Д.Л. Иванову, А.Л. Озерову, И.Я. Павлинову и А.В. Свиридову я выражаю глубокую признательность. По ходу подготовки материалов книги и работы над ней мне приходилось постоянно обращаться за помощью и консультациями к знакомым, а чаще к незнакомым специалистам, у которых я неизменно встречал понимание и живое участие. Я искренне благодарен Н.Е. Вихреву (Москва), Ю.А. Захваткину (ТСХА, Москва), Р.Н. Ивановскому (Биофак, МГУ), В.В. Кувичкину (Ин-т биофизики клетки РАН, Пущино), В.В. Попову (Российский государственный аграрный заочный университет), В.П. Щербакову (Ин-т проблем химической физики РАН, Черноголовка), D.W. Deamer (Dept, of Chemistry and Biochemistry, University of California, USA), R.S. Gupta (Dept, of Biochemistry, McMaster University, Ontario, Canada), H. Huber (Lehrstuhl ffir Mikrobiologie, Universitat Regensburg, Germany), D. Lancet (Department of Molecular Genetics, Weizmann Institute of Science, Israel), L. Margulis (Biology Dept., University of Massachusetts, USA), J.S. Mattick (University of Queensland, Australia), H. Meinhardt (Max-Planck-Institut fur Entwicklungsbiologie, Tubingen, Germany), B. Merz (Museum d’Histoire naturelle Geneve, Switzerland), P.F. Stevens (Arnold Arboretum and Gray Herbarium, Harvard University, USA), L. Van Speybroeck (Department of Philosophy and Moral Science, Ghent University, Belgium), J. Ziegler (Museum fur Naturkunde, Humboldt-Universitat zu Berlin, Germany).
Глава 1
Жан Батист Ламарк и его время
1.1. Введение
Ламарк (Jean-Baptiste-Pierre-Antoine de Monet de Lamarck, 1744-1829)[4] жил в переломное для Франции время и был свидетелем и активным участником небывалого взлета общественной жизни в предреволюционное время деятельности французских энциклопедистов, в период Великой Французской революции и наполеоновского правления. Он пережил и последовавшее за крушением захватнической политики Наполеона падение Франции. Некогда одна из ведущих держав Мира, задававшей тон в общественной жизни, а в научном плане опережавшей все другие страны, Франция растеряла в непрерывных войнах и свой интеллектуальный потенциал, и поступательные импульсы к внутреннему развитию. В науке это наиболее ярко проявилось в судьбе революционных произведений Ламарка, которые на долгие годы были преданы забвению.
Ламарк родился первого августа 1744 г. в небольшом местечке Малый Базантен (Пикардия, что на северо-востоке Франции). Он был одиннадцатым ребенком в обедневшей, но достаточно известной в военных кругах дворянской семье. Родословная семьи прослеживается от начала XVI века и ведет свое происхождение от знатного рода «де Моне». Один из представителей рода Этьен де Моне женился в 1622 г. на Марии де Ла Марк (Marie de la Marque), после чего фамильное имя в этой генеалогической линии становится «де Моне де Ла Марк». (Исходное написание «de la Marque» было впоследствии изменено на «de la Магск», затем на «de Lamarck» – Landrieu, 1909). Отец Ламарка Филипп-Жак (Philippe Jacques) де Моне де Ламарк (1702-1759) женился в 1727 г. на Марии-Франсуазе де Фонтень (Marie-Frangoise de Fontaines de Chuignolles), происходившей также из старинного дворянского рода, известного со времен Крестовых походов.
В детстве Ламарк не отличался хорошим здоровьем. Возможно, по этой причине, а также из-за недостатка денег, которые шли на содержание старших братьев, делавших военную карьеру, он был отдан отцом учиться в школу (коллегию) иезуитов в г. Амьене. В школе Ламарк получил основательную подготовку по логике, математике и физике, которые в то время были популярны и их преподавание велось на достаточно высоком уровне. Учась в школе, Ламарк грезил военной карьерой. Поэтому школа тяготила его, и он, видимо, был доволен, когда пришлось ее оставить после закрытия школы в 1761 г. Испросив разрешения матери, несостоявшийся «маленький аббат», как в шутку называли Ламарка в семье, по примеру своих братьев в том же году вступил в армию. Он участвовал в Семилетней войне (1756— 1763) и проявил себя с самой лучшей стороны в сражении против немцев и англичан при Виллингаузене. Ламарк получил чин прапорщика, а позже был произведен в лейтенанты. После окончания войны (в 1763 г.) Ламарк проходил службу сначала в гарнизоне Монако (1763 г.), затем в Тулоне (1764-1765), затем (1766) в одном из альпийских фортов (Fort de Mont-Dauphin), который располагался в верхнем течении реки Дюране на высоте 1000 метров. В 1767 г. Ламарк оказался в Эльзасе, где проходил службу в одном из фортов (Fort d’Huningue).
Еще в дни юношества Ламарк зачитывался Жан-Жаком Руссо, от которого он унаследовал любовь к ботанике. Впоследствии он познакомился с Руссо и принимал участие в его ботанических экскурсиях. Находясь на военной службе в Провансе, Ламарк пристрастился к практическим занятиям по ботанике. Под руководством местного фармацевта он собирал и определял растения. Находясь в альпийском форте Прованса, Ламарк активно собирал для гербария среднеальпийские растения.
Во время одной из учебных тренировок у Ламарка по вине его гарнизонного товарища возникло воспаление шейных лимфатических желез, принявшее впоследствии хронический характер. Состояние здоровья заставило Ламарка уйти в 1768 г. в отставку. После недолгого пребывания в родовом поместье он поселяется в Париже, где благополучно завершает лечение у знаменитого врача Жака-Рене Тэнона (Jacques Rene Tenon, 1724-1816), выдающегося хирурга, перестроившего в конце XVIII века госпитальную службу Франции.
