А. Д. Ноздрачев
И. П. Павлов – первый нобелевский лауреат России. Том 1. Нобелевская эпопея Павлова
Глава 1
Учителя, наставники и предшественники И. П. Павлова
Общеизвестно, что без учителя нет ученика, а без учеников не бывает и школы. Роль учителя в создании научной школы необходимо считать решающей. Рассматривать ее, вероятно, следует исходя из того, как конкретно было реализовано влияние того или иного учителя. Данный вопрос с разных сторон и позиций обсуждался в литературе, хотя многое еще остается нерешенным, а подчас и спорным. Этот пробел также прослеживается на примере формирования Павлова как ученого и человека.
О Павлове существует огромная литература, однако об его учителях и их роли в формировании Ивана Петровича как исследователя и личности, известно не очень много. В лучшем случае учителей называют, не раскрывая роли каждого в формировании личности ученого. И, тем не менее, каждый из них на разных этапах творчества Павлова внес свой определенный вклад в развитие Ивана Петровича. Одни наделили его точными методами исследований; другим он, прежде всего, обязан идеями нервизма, которые постоянно развивал в многочисленных исследованиях на протяжении всей своей творческой жизни; третьи подарили ему биологические идеи и, наконец, все они в той или иной мере внесли свою лепту в формирование его индивидуального, совершенно неповторимого исследовательского стиля.
Проще говоря, назвать одного-двух учителей, как это обычно водится, в случае с Павловым не представляется возможным. Он сложился как творец и как личность под воздействием нескольких выдающихся ученых (как в персональных контактах, так и опосредованно), каждый из которых в той или иной (но не в полностью определяющей) мере оказал влияние на его последующую деятельность.
Поэтому здесь правильнее вести речь не только об учителях, но и о наставниках, и предшественниках молодого Павлова, в прямом смысле этого слова, о тех, кто познакомил его с основным законами и принципами физиологии, обучил его физиологическим приемам, логике и направленности научного мышления, приобщил к экспериментальному подходу в решении физиологических задач. К их числу относятся прежде всего Ф. В. Овсянников, Н. И. Бакст, И. Ф. Цион и К. Н. Устимович. Определенную роль в становлении павловских взглядов сыграл С. П. Боткин, который раскрыл перед ним целый мир клинических феноменов и определил некоторые пути их физиологического объяснения. Многое почерпнул молодой Павлов у К. Людвига и в определенной степени у Р. Гейденгайна, а опосредованно у К. Бернара.
Что же касается общеизвестного влияния идей И. М. Сеченова на исследования Павловым вопросов высшей нервной деятельности, то это обстоятельство все же не дает права считать Павлова прямым сеченовским учеником.
1.1. Филипп Васильевич Овсянников (1827–1906)
Филипп Васильевич Овсянников
17 января 1862 году академик зоолог Карл Максимович Бэр (1792–1876) подал в Физико-математическое отделение Академии наук представление, подписанное также академиками зоологом Федором Федоровичем Брандтом (1802–1879), зоологом Александром Федоровичем Миддендорфом (1815–1894) и ботаником Францем Ивановичем Рупрехтом (1814–1870), содержащее следующее: «Так как конкурс, предложенный Академиею в 1860 году, не доставил кандидата на оставшееся в оной вакантным место адъюнкта, то Биологический отдел видит в настоящее время необходимость избрать для замещения этой вакансии достойного представителя науки… В наше время не должно заботиться о количестве результатов и величин теорий. Следует желать больших ученых трудов, как бы они малы не были, но которые были бы основательно поставлены и свободны от увлечений фантазией… Этого начала следовало бы придерживаться также в отношении к трудам академическим. Но еще священнее обязанность членов Академии признавать научные заслуги других… Так как г. профессор Овсянников всегда следовал обоим этим началам и труды его были в ученом мире постоянно уважаемы, то Биологический отдел не колеблется предложить его на упраздненное место адъюнкта, будучи при том уверен, что он примет это место, если ему вместе с тем открыты будут виды на скорое дальнейшее его производство…» [3].
В 1863 году академик К. М. Бэр направил в Физико-математическое отделение академии еще одно представление [10], подписанное также Брантом, Рупрехтом и палеонтологом Григорием Петровичем Гельмерсеном (1803–1885), в котором рекомендовал избрать Овсянникова в экстраординарные академики. 9 сентября 1863 года Министерство народного просвещения его избрание утвердило.
В том же 1863 году по заявлению профессора К. Ф. Кесслера [33, 35] физико-математический факультет Санкт-Петербургского университета избрал Филиппа Васильевича Овсянникова ординарным профессором по кафедре анатомии и физиологии животных. В следующем году он был избран ординарным академиком по предмету физиологии и анатомии, а также утвержден в этом звании 14 августа 1864 года.
Что же предшествовало этим событиям?
Филипп Васильевич родился в Санкт-Петербурге, в купеческой семье 14 (26) июня 1827 года [35]. Среднее образование получил в одной из классических петербургских гимназий и сразу после этого поступил на медицинский факультет Юрьевского (Дерптского, ныне Тартуского) университета. Его исключительная любознательность и усидчивость были замечены уже при изучении базовых дисциплин – анатомии и особенно физиологии, которые в то время более 30 лет читал Фридрих Генрих Биддер (Fridrich Hernrich Bidder, 1810–1894). Медик, физиолог, анатом, он был ректором университета и деканом медицинского факультета. Член-корреспондент по разряду биологических наук Отделения физико-математических наук Санкт-Петербургской академии наук с 12 декабря 1857 года, почетный член академии с 3 марта 1884 года.
С именем Биддера связаны не только высоко ценимые позже Павловым исследования роли пищеварительных соков, но и обнаружение в сердце лягушки на границе предсердий и желудочка парных ганглионарных скоплений, вошедших в литературу под названием узлов Биддера, описание структуры и иннервации подчелюстной слюнной железы, обоснование гипотезы о самостоятельности симпатической нервной системы, создание представления о механизме действия кураре, описание строения спинного мозга. Наконец, большое значение имели его работы о тормозных центрах и тормозных волокнах. Почти все из названных направлений получили дальнейшее развитие в углубленном изучении теперь уже на кафедре Санкт-Петербургского университета, руководимой учеником и последователем Биддера Филиппом Овсянниковым.
Но это было позже, а пока по окончании в 1853 года факультета он был оставлен в лаборатории Биддера и целиком погрузился в микроскопическое изучение спинного мозга рыб. Результаты этого скрупулезного исследования явились докторской диссертацией, успешно защищенной им в 1854 году [46]. Ставшая очень скоро классической, работа имела широкий резонанс в российских и зарубежных научных кругах. В ней молодой исследователь с нетрадиционных материалистических позиций (что было в то время исключительно важным) оценивал огромное число нервных клеток и волокон мозга, полагая, что именно в этих структурах сосредоточены высшие функции и тела, и души.
Работа Овсянникова уже через три года подробно цитировалась в учебнике физиологии О. Функе. Вот что он писал: «Большую важность представляют исследования Овсянникова о спинном мозге рыб… Из всех сделанных до сих пор наблюдений это, по-видимому, наиболее достоверное, и вряд ли, кроме Келликера, можно найти сейчас многих противников…» [102].
К. М. Бэр
Ф. Ф. Брандт
А. Ф. Миддендорф
Ф. И. Рупрехт
Г. П. Гельмерсен
Ф. Биддер
После защиты диссертации Филипп Васильевич был направлен ординатором сухопутного госпиталя Санкт-Петербурга, а затем прикомандирован к главному придворному госпиталю. В связи с массовыми отравлениями местных рыбаков и крестьян Астрахани, а также Саратова, Овсянников командируется в эти места для выяснения причин отравления и определения свойств «рыбьего яда». Микроскопическое изучение рассолов и опыты на собаках позволили предположить инфекционный характер отравлений и предпринять ряд конкретных мер к их предупреждению.
В сентябре 1858 года Овсянников назначается экстраординарным профессором кафедры физиологии и общей патологии Казанского университета. До его прихода на кафедру физиология преподавалась здесь сугубо теоретически. Овсянников полностью перестроил структуру обучения. Используя незначительные средства, отпущенные администрацией, собственную энергию и инициативу, молодой профессор вскоре организовал физиологическую лабораторию. Тем самым, он заложил начало экспериментальным направлениям университета и создал основу для широкого внедрения эксперимента в практику биологического исследования, а также сопровождения физиологических лекций опытами на животных [33–35]. Филиппу Васильевичу удалось также упорядочить преподавание основных теоретических дисциплин. По новому университетскому уставу на медицинских факультетах вводились самостоятельные кафедры: анатомии здорового человека, эмбриологии, гистологии и сравнительной анатомии, физиологии систематической и экспериментальной, истории медицины и энциклопедии, а также ряд других.
По существовавшим в те времена правилам, молодые профессора для приобретения необходимого опыта экспериментирования и преподавания командировались в авторитетнейшие заграничные учебные заведения. Цель поездки Овсянникова состояла в подробном знакомстве и экспериментальной работе в физиологических лабораториях главным образом К. Бернара, К. Людвига, И. Мюллера, Р. Ремака, Г. Станиуса. В Париже ему удалось прослушать полный курс лекций по физиологии нервной системы Бернара, участвовать в подготовке лекций и посчастливилось присутствовать на специальных занятиях. Наконец, по предложению Бернара на заседании Парижской академии наук Овсянников прочел доклад «О тончайшей структуре нервной системы раков, в особенности омара» [47]. Он также участвовал в работе Кенигсбергского собрания немецких врачей и натуралистов, где в свою очередь прочитал доклад «О тончайшем строении lobi olfactorii у млекопитающих» [49]. В нем подробно остановился на отличии в строении этой структуры у человека, преимущественно благодаря наличию у него развитого головного мозга.
Вскоре после возвращения из-за границы Филиппа Васильевича избирают деканом медицинского факультета, но в этой должности ему пришлось прослужить всего лишь год. На этом закончился короткий, но яркий, оставивший после себя целый ряд начинаний, значительно определивших дальнейшее развитие казанской физиологической школы, период деятельности Филиппа Васильевича. Впереди был Петербург и кафедра анатомии человека и физиологии животных, созданная, согласно университетскому уставу 1863 года, на естественном отделении физико-математического факультета Санкт-Петербургского университета. Овсянников заведовал ею 22 года (1864–1886).
Санкт-Петербургский университет и особенно его физико-математический факультет переживал в то время период рассвета [41–45]. Все кафедры естественного отделения факультета занимали выдающиеся профессора. Деканом факультета и заведующим кафедрой ботаники был А. Н. Бекетов (1825–1902) – активный сторонник и проповедник дарвиновского учения. Кафедрой зоологии ведал К. Ф. Кесслер (1815–1881), широко известный как ихтиолог и зоограф, также сторонник Дарвина. В это время он занимал и пост ректора университета. Физиологию растений читал академик А. С. Фаминцын (1835–1918) – крупнейший специалист, изучавший фотосинтез. Кафедрой физики заведовал ученый-энциклопедист Ф. Ф. Петрушевский (1828–1904) – один из главных редакторов энциклопедического словаря Брокгауза и Ефрона. Чрезвычайно сильным был коллектив преподавателей химических дисциплин. В него входили А. М. Бутлеров (1828–1886), Д. И. Менделеев (1834–1907), Н. А. Меншуткин (1842–1907). Математические направления вели представители всемирно известной школы П. Л. Чебышева (1821–1894).
Профессора физико-математического факультета Санкт-Петербургского университета
А. Н. Бекетов
К. Ф. Кесслер
А. С. Фаминцын
Ф. Ф. Петрушевский
А. М. Бутлеров
Д. И. Менделеев
Н. А. Меншуткин
П. Л. Чебышев
Здесь будет уместным сказать, что точкой отсчета начала преподавания физиологии в России с полной определенностью следует считать 1738 год. Как известно, в соответствии с замыслом Петра I, созданная по его именному указу 28 января 1724 года Академия наук состояла из трех звеньев – Академии, то есть собственно научного центра, академического университета и академической гимназии. Таким образом, этим указом был создан единый учебно-научный комплекс, которому и суждено было положить начало российскому образованию и развитию наук [43].
Благодаря настойчивым поискам петербургских историков науки, найдены документы, прямо касающиеся учебных планов академического университета и гимназии. Среди них есть и распоряжение от 31 марта 1738 года о студенческих занятиях: «Понеже в бывшем перед недавнем временем в обретавшейся при Академии наук гимназии экзамене немалое число таких учеников нашлось, которые к слушанию профессорских лекций немалую способность имеют: того ради оные публичные лекции с 1 числа июня сего году начало свое воспринять и на всякий день в Академии наук продолжаться, а именно:…профессору Вейбрехту физиологии, а притом профессору Леруа универсальную историю публично читать» [37].
Лекционная модель по К. Людвигу
Этим документом физиология вводится в круг преподавания в университете фундаментальных наук наряду с математикой, историей и словесностью. Так формируется база академического образования [43].
Физиология, как экспериментальная наука в Академическом (позже Императорском Петербургском, Петроградском, Ленинградском) университете, первые шаги сделала на физико-математическом факультете в 1835 году. Спустя почти 30 лет, академиком Овсянниковым, как уже указывалось, там же была создана соответствующая кафедра со специальным физиологическим кабинетом. В связи со склонностями ее заведующего, кафедре было придано нейрофизиологическое направление исследований.
Здесь, как и в Казани, Овсянников начал с организации физиологической и гистологической лабораторий, сопровождения лекций соответствующими опытами на животных, приготовления и демонстрации гистологических препаратов. Сам академик Овсянников, как правило, на первом курсе читал для студентов всего физико-математического факультета общую анатомию человека, на втором – общий курс физиологии, на третьем и четвертом такие специальные разделы, как кровь, кровообращение и эмбриологию.
Вступительную лекцию по физиологии читал Овсянников. Он говорил второкурсникам, что физиология призвана в первую очередь изучать, какие функции выполняются каждым органом, как эти органы взаимодействуют при исполнении своих функций в целом организме, как приспосабливаются к изменениям окружающей среды, посредством каких механизмов осуществляется это приспособление. Физиология, указывал он, отыскивает законы, которым подчиняются механизмы. В целом, это дает возможность перейти от описания явления, как такового, к его сущности, что выдвигает физиологию на передний край биологии, ибо проникновение в сущность вещей как раз и является истиной целью изучения природы.
И. П. Павлов – студент университета
Остальные разделы читали доцент Н. И. Бакст и профессор И. Ф. Цион. Строго говоря, в 1863 году Овсянниковым закладывались основы не одной, а целых трех кафедр университета – физиологии, гистологии и эмбриологии [35, 42]. По-видимому, именно это обстоятельство в какой-то мере послужило основанием к тому, что практически во всех работах Овсянникова, его учеников и последователей изучавшиеся физиологические свойства и показатели непременно увязывались с морфологическими структурами.
На кафедре физиологии под руководством Филиппа Васильевича Павлов исследовал нервы в легких лягушки. Привлечение Павлова к научной работе является крупнейшей заслугой Овсянникова перед физиологией. Помимо того, при его содействии начали свою научную работу такие известные впоследствии физиологи, воспитанники кафедры, как С. Чирьев, В. Великий, А. Кулябко.
В 1864 году по инициативе Овсянникова во флигеле Университетской набережной, 5 на Васильевском острове (там, где сейчас находятся помещения поликлиники № 1 РАН) была создана крошечная физиологическая лаборатория Академии наук, послужившая прообразом ныне всемирно известного Института физиологии им. И. П. Павлова РАН [33,35]. Спустя два года (1866) он создал и физиологический кабинет при университете. Вместе с Овсянниковым в кабинете сотрудничали Бакст, изучавший газообмен в мозгу и скорость проведения возбуждения по нервам, а также Цион, прославившийся рядом открытий в области регуляции кровообращения. Овсянников, Бакст и Цион не только поставили на совершенный по тому времени уровень преподавание физиологии, но и организовали исследовательскую работу в физиологическом кабинете, что позволило студентам старших курсов заняться самостоятельными научными поисками.
Здесь следует особо подчеркнуть роль в становлении этого периода существования кафедры экстраординарного профессора Ильи Фаддеевича Циона, который был ближайшим и вернейшим помощником Овсянникова [42]. Но более подробно об этом будет сказано отдельно.
Прекрасно понимая значение такого молодого талантливого ученого для экспериментальной работы и педагогического процесса становящейся на ноги университетской кафедры, Овсянников в 1868 году пригласил Циона лаборантом физиологического кабинета и в качестве приват-доцента, а с 1870 года, экстраординарным профессором для чтения лекций по физиологии. Это оказалось весьма кстати, потому что именно в этот период физиология стала прочно овладевать умами учащейся молодежи, что и определило приход на кафедру большого числа студентов. В 1870–1875 годах, например, лекции Овсянникова, Циона, Бакста слушали и разрабатывали научные темы студенты кафедры И. Павлов, В. Великий, А. Кулябко, Г. Фортунатов, А. Брант, С. Чирьев, М. Афанасьев, М. Чистосердов, В. Истомин, И. Костенич, Я. Ильяшенко, М. Усов и др. [17] По мнению А. А. Ухтомского [86], это было то «первое десятилетие физиологического преподавания в Петербургском университете, которое протекало с большим успехом и даже блеском».
В 1873 году Овсянников с Ционом обратились к руководству физико-математического факультета университета с предложением введения на его естественном отделении высших научных степеней по физиологии с химией и по физиологии с физикой. В этом представлении они особо подчеркивали важность подобного сочетания для «наиболее самостоятельного развития физиологии в России» [35, 42]. К сожалению, тогда это предложение не было реализовано, но семена были брошены и, используя педагогический и научный потенциал физиологов, первые кафедры биохимии и биофизики были открыты в Ленинградском университете соответственно в 1928 и 1935 годах.
И. М. Сеченов
В середине 1870-х годов Овсянников много усилий потратил на расширение лаборатории, добился увеличения отпуска средств, оснастил, особенно ее химическую часть, приборами и аппаратами. После ухода Циона вполне естественным стал и вопрос о приглашении на кафедру новых преподавателей физиологии. «Кого же имеет в виду пригласить Ф. В. Овсянников в расширяющуюся лабораторию? – спрашивает Ухтомский и сам же отвечает, – …намеченный к приглашению кандидат был проф. И. М. Сеченов» [86]. Это было абсолютно правильное решение. И, строго говоря, именно этим решением фактически завершилось создание в Петербургском университете кафедры физиологии человека и животных.
Научное творчество Сеченова столь широко и разнообразно, что некоторые даже становятся в тупик, пытаясь конкретно определить основную направленность его исследований. В самом деле, он был первым, кому удалось извлечь и проанализировать растворенные в крови газы, сформулировать закон растворимости газов в растворах, в зависимости от концентрации в них солей. Он открыл химическое соединение гемоглобина с углекислотой – карбоксигемоглобин и объяснил дыхательную функцию крови. Он сконструировал респирационный аппарат и аппарат для быстрого и точного анализа состава легочного воздуха. Ему удалось обнаружить ритмические колебания электрических потенциалов в продолговатом мозге и явление суммации в центральной нервной системе. Наибольшую славу отечественной науке принесло открытие Сеченовым торможения в центральной нервной системе. Опубликованное им в 1863 году гениальное произведение «Рефлексы головного мозга» распространило принцип рефлекторной реакции на психическую деятельность и поведение человека. Кроме научных достижений, как указывал Овсянников, Сеченов «обладал счастливым даром – научные истины делать доступными большой публике» [33, 35, 45].
С приходом на кафедру Сеченова к нему полностью перешло преподавание физиологии, за Овсянниковым остались курсы анатомии, гистологии, эмбриологии и соответствующие практики (с 1886 года он читал только эмбриологию и вел практические занятия, в 1892 году прекратил чтение лекций вообще). Более того, тогда же по инициативе Овсянникова знаменитый физиологический кабинет был разделен на собственно физиологический, который был полностью передан под начало Сеченову, и анатомо-гистологический, оставшийся в заведовании Филиппа Васильевича. За 12 «сеченовских» лет кафедры в ее физиологическом кабинете под руководством Ивана Михайловича прошла выучку большая группа молодых ученых, из которых впоследствии стали всемирно известными профессора – H. Е. Введенский, Б. Ф. Вериго, И. Р. Тарханов, фармаколог Н. П. Кравков, биохимик С. С. Салазкин, гигиенист Г. В. Хлопин, микробиолог Г. А. Надсон и многие другие [45].
В научном наследии Овсянникова просматриваются по меньшей мере три направления – физиологическое, гистологическое и общебиологическое, однако наиболее часто для решения физиологических вопросов Филипп Васильевич привлекал гистологические методы.
Еще в Дерптском университете вместе с ассистентом H. М. Якубовичем он провел исследование начал восьми пар черепных нервов – глазодвигательного, обонятельного, зрительного, слухового, блокового, тройничного, отводящего и лицевого, представил микроскопическое строение мест их выхода, показал наличие в большинстве из них сенсорных и моторных волокон, обнаружил и два вида нервных клеток: большие, обладающие двигательной активностью, и малые – чувствительные клетки. Эти материалы стали классическими, они явились исходным рубежом для всех последующих структурно-функциональных исследований мозга в России и за рубежом [51]. Следующая его работа носила частный характер и касалась разрешения многолетнего спора о том, на какой фазе – вдоха или выдоха происходит остановка дыхания при раздражении центрального конца блуждающего нерва. Основываясь на своих экспериментах, Овсянников показал [50], что в этом случае все зависит от того, по каким показателям судить – по положению диафрагмы или движению гортани, ноздрей, брюшных мышц. Остановка дыхания возникает на фазе выдоха.
Дыхательная установка по К. Людвигу
Изучая физиологию крови [48], Филипп Васильевич невольно задался вопросом, самостоятельна ли сосудодвигательная система и где находятся ее центры? К этому его привели, конечно, прежде всего сеченовские «Рефлексы головного мозга», вслед за выходом которых физиологи и клиницисты (особенно боткинская школа) начали открывать в нервной системе один центр за другим.
Цель своего поиска Овсянников сформулировал четко и понятно: «более точно определить участки, из которых тонизируются и получают рефлекторные раздражения сосудодвигательные нервы» [50]. Проведением сложных и трудоемких опытов на курарезированных кроликах, детали которых здесь опущены, был прежде всего точно определен участок продолговатого мозга, являющийся центром рефлекторного раздражения сосудодвигательных нервов. Расположен он в верхней части продолговатого мозга в 1–2 мм от нижнего края четверохолмия, в 3–4 мм над писчим пером. Пространство, которое занимает рефлекторный центр, составляет приблизительно 4 мм и находится он не по средней линии, а немного в стороне от нее.
Результаты эти послужили основой для создания широких представлений о сосудодвигательном центре и нашли отражение в работе «Тонические и рефлекторные центры сосудистых нервов» [50]. И хотя эта работа была выполнена в 1871 году в лаборатории Людвига, она насквозь пронизана мыслями и идеями Сеченова. Продолжая дальше развивать учение о сосудодвигательном центре, Овсянников совместно с С. И. Чирьевым, теперь уже в Петербурге, провел еще одну работу, назвав ее «О влиянии рефлекторной деятельности центров сосудодвигательных нервов на расширение периферических артерий и на секрецию подчелюстной железы» [35].
Итогом этой работы явилось обоснованное заключение, что раздражение центрального конца седалищного, язычного, ушного нервов у кроликов и кошек по рефлекторным путям сосудодвигательного центра вызывает ответную реакцию в виде сужения сосудов и повышения кровяного давления. Однако после перерезки барабанной струны стимуляция тех же самых нервов дает иные результаты. Следует заметить, что до обнаружения этого факта было уже описано достаточно сосудосуживающих и сосудорасширяющих нервов, достоинство же этой публикации состояло в том, что в ней впервые замечен антагонизм нервов, имеющих разную природу – симпатическую и парасимпатическую.
Публикация вызвала среди физиологов исключительный интерес и получила дальнейшее развитие. Сразу были повторены и подтверждены результаты Овсянникова о рефлекторном влиянии сосудодвигательного центра на величину просвета периферических сосудов и, помимо того, доказано существование в стенках сосудов специальных нервных окончаний, связанных системой сосудосуживающих и сосудорасширяющих волокон с центром продолговатого мозга [35].
Большой интерес к проблеме проявил и Павлов [60], проведя в этой области несколько экспериментальных исследований, результатом чего явилась его статья «О сосудистых центрах в спинном мозгу» [см. 60, 89, 90], в которой он излагает историю вопроса и дает высокую оценку открытию Овсянникова и работе А. А. Остроумова. В статье он говорит, что благодаря последним работам теория об одном сосудодвигательном центре, и именно в продолговатом мозгу, окончательно победила и вошла во все новейшие учебники, как несомненная истина. Вместе с тем, он обращает внимание на несостоятельность доказательств Овсянникова, касающихся отсутствия сосудистых центров в спинном мозгу, и говорит буквально следующее: «…придя к такому ответственному заключению лишь на основании того, что раз нет сосудодвигательного рефлекса после перерезки спинного мозга, значит там нет и сосудистых центров. Павлов оспаривает это утверждение и добавляет, что сосудодвигательный рефлекс может отсутствовать и потому, «…что операция была таким условием, которое прекратило их деятельность» [см. 89]. Подтверждение правоты павловского суждения мы находим в большом современном историческом обзоре В. М. Хаютина [91].
Канюля для измерителя кровяного потока [92]
Судя по всему, и независимо от более поздних суждений Павлова, Филипп Васильевич уже в 1874 году в новой работе задался целью рассмотреть существующие различия рефлекторной деятельности в продолговатом и спинном мозге. В этой работе главной задачей явилось исследование рефлексов, вызываемых раздражением конечностей кроликов при интактном продолговатом мозге с рефлексами при его удалении. Оказалось, что после отделения спинного мозга от продолговатого рефлекс сокращения лап полностью выпадает. Причину такого состояния он усматривал в наступлении особого угнетающего состояния рефлекторных механизмов продолговатого мозга, не вступая в обсуждение «гипотезы торможения», оставив, следовательно, вопрос окончательно невыясненным.
И, тем не менее, Овсянников не ушел от него окончательно и в следующих опытах решил определить пределы рефлекторной деятельности спинного мозга, выясняя при этом, в частности, почему после введения стрихнина раздражение любого чувствительного участка тела сопровождается сокращением всех соматических мышц животного, даже при условии отделения спинного мозга от продолговатого. Причину этого явления он усматривал в химических изменениях, происходящих в тканях животного. Вместе с тем, для появления судорог всей массы мышц он считал необходимым присутствие неповрежденного спинного мозга, именно в котором как раз и заключен аппарат, управляющий его рефлексами.
Одно небольшое и малозаметное исследование тех лет касалось экспериментального изучения некоторых функциональных свойств мозжечка. Целью работы явилось выяснение роли мозжечка в организации координации движений. Удалив мозжечок частично, а затем полностью, он пришел к ошибочному заключению, что последний будто бы не влияет на координацию движений.
Еще несколько работ Овсянникова, выполненных также совместно с ближайшим учеником – В. Н. Великим направлено на выяснение нервных механизмов секреции околоушной и подчелюстной слюнных желез, в результате чего авторы дали новое оригинальное объяснение выделения слюны у курарезированных животных без какой-либо нервной стимуляции. Как полагали авторы, в этом случае спонтанное слюноотделение происходит в результате кислородного голодания из-за скопления углекислоты. Последняя же, как считали авторы, является раздражителем нервных терминалей железы. Они также полагали, что связь слюноотделительных и сосудодвигательного центров со слизистой оболочкой желудка и тонкой кишки осуществляется исключительно блуждающими и чревными нервами, и в этом процессе никакого участия не принимает шейная часть пограничного симпатического ствола и его узлы.
Газовый насос по К. Людвигу
Второе, то есть гистологическое направление исследований Овсянникова, особенно ярко иллюстрируется его работой «О тончайшем строении lobi olfactorii у млекопитающих» [49]. Здесь впервые в литературе дается подробное микроскопическое описание обонятельной сенсорной системы, в том числе подробно прослежен ход обонятельных волокон от конечных разветвлений в слизистой оболочке носа до представительства в обонятельных долях мозга.
Гистолого-функциональной следует назвать еще одну статью – «О симпатической нервной системе речной миноги с некоторыми замечаниями о гистологическом строении других тканей этого животного» [см. 35,40]. Здесь нашли отражение не только физиологические наблюдения, связанные с работой изолированного сердца животного, но представлено и подробнейшее описание симпатической нервной системы и ее связи с блуждающим нервом. И что особенно ценно, самым тщательным образом описаны нервные клетки интрамуральных ганглиев сердца. Таким образом, вслед за Ауэрбахом и Мейсснером Филипп Васильевич представил описание нервного аппарата стенки еще одного важнейшего полого органа – сердца. В силу каких-то неясных обстоятельств этот ключевой для гистологии момент, к сожалению, выпал из поля зрения истории медицины.
